華南速生鄉土樹種黃梁木研究進展

黃高鳳 韋瑩 黃浩 白隆華 張占江 歐陽昆唏 陳曉陽

(1廣西壯族自治區藥用植物園廣西南寧530023;2南寧市人民公園廣西南寧530001;3華南農業大學林學與風景園林學院廣東廣州510642)

黃梁木（Neolamarckia cadamba）為茜草科（Rubiaceae）團花屬（Neolamarckia）高大喬木，是亞洲熱帶十分罕見的速生型樹種，10年左右即可成材，衰退期晚［1］。中國主要分布于云南西雙版納、滄源和廣西東興、龍州、憑祥等地海拔為50～1 100 m的丘陵、低山、溝谷雨林等土壤濕潤的地區［2］，集中分布于云南省海拔1 080 m以下的亞熱帶地區，從南部的西雙版納州勐臘縣到西北部的迪慶州德欽縣均有分布［3-4］，與望天樹（Parashorea chinensis）、千果欖仁（Termina‐lia myriocarpa）、絨毛番龍眼（Pometia to‐mentosa）等熱帶雨林建群樹種伴生。從分布上看，該樹種對氣候，特別是溫度，有一定的要求。在印度、越南、斯里蘭卡、尼泊爾、菲律賓、馬來西亞、澳大利亞等國家也有分布［4-5］。黃梁木樹皮可藥用；花可做蜜源植物；果實可食用；樹葉富含蛋白質，可飼用；其材質良好，在建筑上可用作門窗、天花板、室內裝飾等，又是人造纖維、膠合板和漿粕等工業的理想原料。黃梁木樹形美觀，可用于景觀綠化；生長迅速，見效快，被人們譽為“奇跡之樹”、“寶石之樹”，很適合速成林的要求，具有較高的開發價值和應用前景。

國外，特別是印度，針對黃梁木理化分析、藥理活性、藥用價值挖掘方面進行了較深入的分析和研究，發現黃梁木含有多種黃酮和生物堿，具有明顯的抗氧化、抗糖尿病等活性；其中的萜類化合物被證明對抗腫瘤、鎮痛、抗腹瀉以及驅蟲有一定效果。國內最早報道的是20世紀60年代對印度黃梁木樹皮開展的化學成分研究［6］；之后，黃梁木引種、種植、開發利用也逐漸有報道。隨著科技的進一步發展，黃梁木很多有效成分的分離和提取，活性物質種類及其作用、抗逆性形成機制等還有待研究。本研究擬對黃梁木種子生理、引種栽培、育苗造林、抗逆性、光合作用、綜合利用和生物技術等方面的研究進展進行綜述，為黃梁木的進一步研究和開發利用提供依據。

1 黃梁木種子采收和萌發生理

1.1 種子采收

黃梁木成年植株高大，枝下高可達20 m，果實和種子采摘難度大。種子極小，均含于圓球形聚花果的小花萼內，很難與果肉分離。獲取種子的方法主要有如下3種：其一，將自然掉落的果實，集中堆漚2～3周至果實軟化，搗碎，然后置于陽光下曬干再碾碎，分別用40目和60目孔篩去除雜質即可［2］；其二，集中堆漚、軟化搗碎后，裝入桶內用自來水沖洗、攪拌，種子即漂浮在水面上，舀出種子，重復沖洗2～3次后便可獲得純度較高的種子［7-8］；其三，將成熟的果實均勻切片，干燥，放到研臼中舂碎，經過篩和風選，得到干凈種子［9］。經試驗，采用第二個方法較其他2個方法效果佳，可獲得純度較高、飽滿的種子。

1.2 種子萌發生理

黃梁木種子具有種皮強制性和生理性休眠特性，在冬季低溫會誘導休眠，直到翌年3月溫度升高后才解除［10］。在體視鏡下發現，黃梁木種子略呈三棱形的不規則狀，具明顯尖邊沿，表皮堅硬且表面有凸起的網狀脈絡，顏色呈金黃色（圖1），不易吸水，故在自然條件下較難見到其種子萌發［11］，該結果可作為休眠與種皮透性相關之佐證。用乙醇、溫水浸種、有機溶劑等處理可以輕度促進種子的萌發，若再用赤霉素處理，可打破種子休眠［12］；用40℃的溫水浸泡1～2 d，萌發率均高于90%，且不受季節影響［13］；貯存時間為1、2和3.5 a的種子，平均萌發率分別為92.46%、71.2%和9.87%，說明保存3.5 a以上的種子萌發率下降明顯［11］。另外，黃梁木種子為光敏性種子，在全黑暗條件下不萌發［2，13-14］。研究表明，黃梁木種子表面光滑、堅硬，可用溫水浸種、化學處理等提高萌發率，黑暗條件和種子保存時間過長會嚴重影響種子萌發。

圖1 顯微鏡下黃梁木種子形狀［11］

2 黃梁木引種栽培

從表1可見，黃梁木較適宜的種植區域為廣西南部如玉林、欽州、北海等地區，廣東南部的雷州半島，福建廈門沿海一帶［15-16］，以及江西、臺灣低海拔地區［2］。

表1 黃梁木在各地引種栽培的生長情況

3 黃梁木育苗和造林

3.1 實生苗育苗技術

在苗圃用種子育苗時，一般分芽苗和營養袋苗2個階段。將苗床深耕細整、消毒，施足基肥；把種子與草木灰或細沙拌勻后撒播，播種后要保持好濕度和溫度。一般在播后60 d左右，長出2～4對真葉時，即可將小苗移植至營養袋，可選用林下腐殖土、或者用黃心土、泥碳土添加復合肥作為營養袋基質［7-8，17］。在長出第7對真葉前，生長較緩慢，平均每個月生長1 cm，可能是種子貯存養分有限，子葉和初生的真葉都較小且光合作用弱所致［1］。幼苗容易發生擴散快、發病后很難控制的猝倒病，因此，在播種前可用高錳酸鉀、多菌靈、甲基托布津和百菌清等殺菌劑對苗床進行消毒和防治；發病后，盡快拔掉全部病苗［2，18］。

由于幼苗生長勢較弱，因此需通過合理施肥和管護，及時滿足幼苗正常生長所需的營養，才能增強幼苗生長勢，縮短出圃時間。Hoque等［19］以3 cm高容器苗進行生長試驗，發現氮肥可明顯增加莖粗、總生物量和葉片面積，氮肥比磷肥對幼苗的生長促進效果更為顯著，但超過用量會產生毒害。耿云芬等［20］也發現，營養土中如添加入1%復合肥和1%鈣鎂磷肥可有效促進容器苗生長。楊德軍等［17］則發現，以枯落物、甘蔗渣、森林表土混合物為基質，添加1%復合肥和苗期葉面追施尿素，可明顯促進苗木的生長，而鈣鎂磷肥對苗期生長的作用不明顯，該結論與Hoque等［19］、耿云芬等［20］的結論略有不同，很可能是育苗的營養土所含營養成分差異導致。聶艷麗等［21］發現，蔗渣堆肥化處理后，添加牛糞對黃梁木幼苗生長較好，基質中各有效成分已基本滿足幼苗生長需求。

3.2 組織培養育苗技術

林碧珍等［22］、詹艷玲［13］、林良科等［23］以帶頂芽或腋芽的莖段為外植體，采用MS為基本培養基，添加不同濃度的BA、KT對外植體進行不定芽誘導，以及使用不同濃度BA和NAA進行不定芽增殖，最后通過1/2 MS基本培養基添加IBA和NAA進行生根誘導。而Pei-Kieng Mok等［24］以無菌種子苗的莖節作為外植體，在添加1.0 mg/L BAP的B5培養上誘導不定芽，每個外植體可獲得高達5.4個有效芽；并于含0.1 mg/L PBZ的1/2 B5培養基中培養，獲得100%的生根誘導率。Joshi等［25］以近百年的優樹頂芽和帶節莖段作為外植體，將其滅菌后置于含2 mg/L BAP和0.5 mg/L IAA的MS培養基上培養，每外植體誘導出5個有效芽；最后在含0.5 mg/L IBA的White培養基中培養，獲得最佳的生根誘導效果。盡管上述研究使用的外植體、基本培養基和不同階段的激素組合不盡相同，但均通過頂芽或腋芽增殖的方式進行快速擴繁，成功建立黃梁木快繁體系；該體系增殖倍數為3～6倍，主要用于獲取生產用苗，無法作為遺傳轉化研究的受體系統。

黃浩［11］、Huang等［26］利用子葉、下胚軸作為外植體，在添加2.5 mg/L TDZ和0.05 mg/L NAA的DCR培養基上培養，誘導出高質量的愈傷組織；之后轉接到添加5.0 mg/L 6-BA和0.05 mg/L NAA的MS培養基上進行出芽誘導，增殖倍數可高達35.2，并且芽的質量較好。李景劍［27］利用嫩葉作為外植體，在添加了3.0 mg/L TDZ＋0.1 mg/L 2，4-D＋0.05 mg/L NAA的MS培養基上也誘導出較好的愈傷組織，接著再轉接到含0.5 mg/L 6-BA和0.05 mg/L NAA的MS培養基上，芽的增殖倍數也高達15.94。以上2種方式均先經外植體脫分化，再進行分化誘導，不僅可用于快速繁殖種苗，亦可用于遺傳轉化研究。

3.3 造林和管護

作為速生、豐產樹種，必須有較好的土壤肥力、水分等條件才能滿足其快速生長所需［16］。土層深厚、肥沃，濕潤的山谷、凹地或緩山坡，酸性至中性的紅壤等地塊是適宜的造林地。由于3 a植株的樹冠即可達4～5 m［15］，因此，建議以株行距3 m×6 m或4 m×6 m挖穴造林，并及時進行成活率檢查和補植［28］；在種植前3 a內加強除草、清雜和松土施肥管護。Hoque等［19］發現，每公傾施含N為46%的氮肥300 kg和含P2O5為48%的磷肥175 kg，對黃梁木生長需求效果最好。

陳宏偉［29］發現，在9年生的人工林中，種植密度與株行距、胸徑生長、單位面積蓄積量呈正相關，與樹高生長呈負相關。蘇俊武等［30］對4年生的黃梁木與馬占相思混交幼林進行分析發現，純林樹高年均生長量是混交林的1.26倍，胸徑年生長量是混交林胸徑的1.44倍，認為馬占相思也屬于速生性樹種，競爭性較強，不適合與黃梁木進行混交種植［31］。吳道銘等［32］利用活動式根箱進行原位動態觀察，發現黃梁木移栽后迅速在15～45 cm土層建成較發達的根系網絡，形成較強的水分和養分吸收能力。因此，為保障黃梁木移栽后快速生長，建議在15～45 cm土層追肥。

在造林過程中，對黃梁木生長影響較大的害蟲有：危害嫩枝的紅背腫沫蟬（Phymatostetha dorsivitta），危害枝干的咖啡錦天牛（Acalo‐lepta cervinus）、團花旋皮天牛（Acalelopta lceruina）以及危害葉片的赭圓鉤蛾（Cyclidia orciferaria）、團 花 絹 螟（Dianhania glauc‐ulelis）［33］?？蓢娛饭?、敵殺死等殺滅天牛害蟲成蟲，減少幼蟲繁殖［18］。團花絹螟幼蟲危害較大，啃食葉肉留表皮與葉脈，常蛀入主梢頂芽，造成主干死亡，容易形成“多主干”現象，嚴重影響材質通直度，一般采用敵百蟲進行殺滅［34］。

4 抗寒性和光合作用

黃梁木自然分布區位于北回歸線以南的亞熱帶和熱帶地區，鮮有在霜寒和零下低溫天氣的地區出現。鄒壽青［15］發現，黃梁木雖可承受短時0℃低溫，但不能承受數天，更不能承受連續10 d以上的0～2℃低溫。幼苗幼樹在0.5℃低溫時，葉色變紅并停止生長，當出現-2℃～-1℃的絕對低溫，幼苗極易凍傷和死亡；但成年植株可在第二年春季從凍傷處重萌新芽，繼續生長［35］。黃浩等［11，36］通過人工低溫脅迫，測定黃梁木植株丙二醛、游離脯氨酸含量等生理指標和枝條恢復生長試驗，應用主成分分析和隸屬函數法對7個不同地理種源的抗寒性進行綜合評判，結果表明，不同種源的半致死溫度（LT50）在-2.11～-0.74℃；抗寒性從強到弱，總體表現為廣東、廣西的種源抗寒性較云南種源強。

馮玉龍等［37］利用3種不同光強對黃梁木、滇南插柚紫、玉蕊和滇南紅厚殼的光合作用進行了相關研究，發現經夜晚低溫處理后，黃梁木在中低光強下較玉蕊對光抑制不敏感，即黃梁木光合機構經夜間低溫處理后，仍能進行光合作用；黃梁木光飽和點（LSP）最高，表明其光合機構在高光強下仍能較好地進行光合作用而不受傷害；說明黃梁木光合作用的可塑性大，能較好地適應弱光和高光環境［38-40］。黃浩等［41］發現，不同種源的黃梁木光合特性有所差異，全天凈光合速率總和由大到小依次為桂興寧、桂龍州、粵天河、粵云浮、滇保山、滇景洪；并得出桂龍州和桂興寧種源可作為優良種源的初選對象。

5 化學成分和綜合利用研究

在印度古醫“阿育吠陀”經中，即記載有黃梁木用于治療蛇咬傷、解熱退燒、發燒、貧血、霍亂等多種疾病。自20世紀60年代，各國學者已從黃梁木樹皮和樹葉分離出許多化合物，如生物堿、甾醇［6，42-43］、皂甙［44-45］、黃酮甙［46］，單萜吲哚生物堿甙、卡丹賓、3α-二氫卡丹賓和3β-二氫卡丹賓、齊墩果酸和團花酸［47-51］，以及環烯醚萜類化合物馬錢素、馬錢酸等［52-53］。其中3α-二氫卡丹賓和3β-二氫卡丹賓為治療高血壓藥物“鉤藤總堿”的有效成分，具有較好的降血壓功效［54］。葉片、根或果實的提取物對降低小鼠血糖［55］和血脂［31］具有顯著作用。樹皮、葉片的水和酒精提取物對生物體中的大部分真菌和細菌如枯草芽孢桿菌、大腸桿菌、皮膚癬菌等具有抗性，而且有促進傷口愈合能力［56-57］。用葉片與紅花等中草藥制成的浴足粉，具有舒筋通絡、殺菌止癢等功能［58］。

本課題組在調查中發現，植株萌蘗枝的幼葉，長、寬可達88、53 cm，具較大的生物產量。王益等［59］發現，葉片中粗蛋白質量分數為22.89%，高于盛花期紫花苜蓿（14%～15%），中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維質量分數均低于熱帶木本飼用灌木中性、酸性洗滌纖維的含量，可作為牛、羊等家畜的飼料來源。汪勝楠等［60］發現，黃梁木的青貯對育肥期樂至黑山羊的生長性能、屠宰性能和肉品質有一定的提高作用。青貯黃梁木對黑山羊的平均日采食量提高、平均日增重影響極顯著可提高肩寬、眼肌面積，以及蘇氨酸和賴氨酸的含量，降低料肉比。

另外，成年黃梁木頂端對生枝條呈層狀排列，組成圓形的傘狀輪廓，是較好的景觀綠化樹種；葉片寬大、全年常綠、落葉可提高地表吸水性和透水性，有較好的碳匯功能，對生態系統修復和重建均有較好的幫助。

6 生物技術

李偉等［61］、李娜［62］從黃梁木韌皮部成功克隆出木葡聚糖轉葡糖苷酶（XET）基因，發現該基因含有1個960 bp的開放閱讀框，編碼1個由320個氨基酸組成的蛋白質，為研究黃梁木XET基因在樹木形成層中的表達調控機制及其在維管系統發育過程中的作用奠定了基礎。歐陽昆唏［63］和Li等［64］從黃梁木形成層中成功克隆AcEXPA基因，并分析其家族成員在不同幼嫩組織中的表達差異，發現AcEXPA8基因可促進束間纖維細胞的伸長和增大細胞壁的厚度，但不改變細胞壁中的纖維素含量，其基因家族在植物根尖生長過程中起著促進纖維細胞二次伸長的作用。該研究為進一步了解蛋白基因與黃梁木木質部生長速度、材質間的關系提供了理論基礎。為了提高黃梁木葉片和木材的利用率，Li等［65］對黃梁木木質素生物合成進行了研究，發現咖啡酰莽草酸酯酶（NcCSE）和羥基肉桂?；D移酶（NcHCT）在莖段的表達水平最高，并且NcCSE的表達水平明顯高于NcHCT；而在CSE-35S：：NcCSE穩定轉基因株系中，CSE-2的突變表型與野生型（WT）顯著互補，但NcHCT在CSE-2突變體中的過表達與CSE-35S：：NcCSE結果不同，僅提供了部分互補，該結果表明，NcCSE可能比NcHCT更能促進黃梁木的木質素合成。

7 結語

黃梁木作為華南地區速生鄉土樹種，用途廣，具有較好的應用前景和開發潛力。近年來，人們種植積極性較高，在海南、廣東、廣西等地，已有造林面積近萬畝（1畝＝667 m2）。在黃梁木的種子特性、種苗繁育、優良種源選育、種植管護、化學成分、生物技術等方面，已有較深入的研究和較大的進展，并獲得了較好的成果；黃梁木的種質保護、種質改良、造林、材質改良和成分研究等方面也取得較好的效果。然而，黃梁木抗逆性特別是抗蟲和抗寒研究，以及綜合利用方面的研究相對較少；其有效成分的作用機制研究不夠深入，作為藥用、飼用、工業原料、園林綠化樹種等方面的價值還需要進一步挖掘，優質種質資源的匱乏一定程度上抑制著黃梁木的開發利用和產業化進程。因此，繼續開展黃梁木選育、優良種質創制工作，改善其應對生物和非生物環境脅迫的抗性，提高黃梁木種質產量及品質，以及深入開展黃梁木產業化開發研究，是科技工作者下一步努力的方向。