諶振 張東雪 黃素榮 楊光穗
(1中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所/農業農村部華南作物基因資源與種質創制重點實驗室海南儋州571737;2熱帶特色林木花卉遺傳與種質創新教育部重點實驗室/海南大學林學院海南海口570228;3海南省熱帶觀賞植物種質創新利用工程技術研究中心海南儋州571737;4中國熱帶農業科學院試驗場海南儋州571737)
三角梅,又名葉子花、九重葛等,紫茉莉科(Nyctaginacea)三角 梅 屬(Bougainvillea)半攀援木本植物,原產于巴西、秘魯等南美洲地區,一般指三角梅屬中較具觀賞價值的毛葉三角梅(B.spectabilis)、光葉三角梅(B.glabra)和秘魯三角梅(B.peruviana)[1]及其之間的雜交種、園藝種。1872年引入中國臺灣省栽培,在中國有近150年的栽培歷史,三角梅因其花色艷麗、花期長,耐貧瘠深受民眾的喜愛,現在已經廣泛應用于城市園林綠化與盆栽觀賞,并成為中國近20個城市的市花[2]。
三角梅在全球熱帶、亞熱帶地區被廣泛種植。三角梅品種多,花期長,開花量多且色彩豐富,有紅色、紫色、洋紅、黃色、橘色和白色等各種顏色,同時也具有抗逆性強、易養護、容易造型等特點,因此被大量應用在城市園林景觀、盆栽觀賞等領域[3]。三角梅作為城市快速路、主次干道、公園、小區等擺放的主要花卉,家庭園藝的新寵,經常會出現只長葉不長花,或者花期不一致現象,影響觀賞效果。因此,哪些方法可以誘導三角梅花芽分化,調節三角梅開花,使其緊湊美觀是當前三角梅應用中亟需解決的問題
目前,關于三角梅的花期調控研究主要以修剪[4-6]、遮光[4-5]、水肥控制[5-10]為主,而應用光質[11-12]、植物生長調節劑[5,8,13]方面僅有少量研究,且多集中于多效唑(PP333)、乙烯利(ETH),其它種類鮮有研究。因此,本試驗以扦插繁育的三角梅大紅為研究材料,用6-芐氨基嘌呤(6-BA)、甲哌鎓、噻苯隆(TDZ)3種不同植物生長調節劑通過盆栽灌根及噴葉的方法,研究3種不同植物生長調節劑對三角梅生長、開花、葉綠素含量以及蛋白質含量的影響,并篩選出能促進三角梅花芽分化及適宜濃度的植物生長調節劑,以期能較為準確地預測三角梅的花期以及提高其觀賞價值,為生產與栽培應用提供依據。
所用植物材料三角梅大紅為中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所花卉基地大棚扦插繁育的健康植株,無病蟲害及機械損傷,每株具有3個當年生分枝;試驗開始時,三角梅大紅株高15 cm左右,長勢均一致。
使用的6-BA為四川國光農化股份有限公司生產的國光植生源牌的6-芐氨基嘌呤(6-BA,6-Benzylaminopurine)溶液,100 mL瓶裝,有效成分含量2%;甲哌鎓為四川國光農化股份有限公司生產的‘國光’牌的甲哌鎓(Mepiquat Chloride)粉劑,10 g袋裝,有效成分含量98%。噻苯隆為咸陽德豐有限責任公司生產的‘益果靈’牌噻苯隆(TDZ,Thidiazuron)溶液,30 mL瓶裝,有成分含量0.1%。
1.2.1 試驗設計
將三角梅大紅盆栽(規格為120 mm×110 mm)隨機分3組,即每種植物生長調節劑為1組,每組180株。試驗以施用清水為對照(CK),每種植物生長調節劑設置5種濃度,設置見表1。

表1 三種植物生長調節劑濃度設置
試驗于2019年6月24日開始,噴施于傍晚進行,每7 d施用植物生長調節劑1次,連續施用4次,施用方法為灌根30 mL并噴葉20 mL。每個處理10株,3次重復。日常采用常規辦法進行養護管理,盆土表面干燥時進行澆水,澆水時澆透,以盆底有水流出為宜。停止處理后即開始觀察開花情況,90 d后測量其他各項指標。
1.2.2 指標測定
開花朵數、落葉數、死亡數等指標采用目測方式觀察并記錄數據;開花率為開花植株占處理總植株數的百分比;株高、新葉間距(每6片葉之間的距離)等指標采用直尺測量;蛋白質含量采用考馬斯亮藍G250法測定,葉綠素含量采用80%丙酮法測定[14]。生理指標每個處理3次重復,采三角梅中部葉片直接測定,其他指標每個處理5次重復。
1.2.3 數據處理
數據采用SAS 9.3進行統計分析,p≤0.05。
由表2可知,施用不同植物生長調節劑90 d后,A組、C組兩個處理組對三角梅均有不同程度的致死作用,且與處理濃度相關,濃度越高,三角梅植株越容易死亡,而B組處理對三角梅無致死作用。

表2 不同植物生長調節劑處理對三角梅大紅的致死作用單位:株
施用不同植物生長調節劑對三角梅落葉數的影響如圖1所示,A組落葉數隨處理濃度的升高而增加,除A-5與對照之間無顯著性差異外,其它組落葉數均顯著低于對照組;B組落葉數顯著低于對照,幾乎無落葉,說明甲哌鎓可有效抑制三角梅落葉;C組落葉數隨處理濃度的升高而呈“∧”形變化,C-4為最高峰值處,且所有處理落葉數均顯著低于對照,而過低、過高濃度抑制作用更明顯。

圖1 不同植物生長調節劑對三角梅落葉數的影響
施用不同植物生長調節劑對三角梅新葉間距的影響如圖2所示,A組中處理新葉間距顯著低于對照;B組中B-1至B-4處理新葉間距均顯著低于對照;C組新葉間距隨處理濃度升高而呈現先升高后降低的變化,且均顯著低于對照。由此可見,在本試驗條件下,甲哌鎓與TDZ均可有效縮短三角梅的新葉間距,使三角梅植株更加緊湊。

圖2 不同植物生長調節劑對三角梅新葉間距的影響
施用不同植物生長調節劑對三角梅株高的影響如圖3所示,A組、B組處理三角梅株高與對照之間無顯著性差異;C組隨著處理濃度升高,三角梅株高降低,C-5處理株高顯著低于對照。由此可見在本試驗條件下,TDZ可降低三角梅株高。

圖3 不同植物生長調節劑對三角梅株高的影響
施用不同植物生長調節劑對三角梅開花率的影響如圖4所示,A組A-3在處理后30 d開始開花,開花率呈“S”形曲線增長,處理后85 d開花率達到100%,A-2在處理后56 d開始開花,92 d開花率達100%,其它各組處理均有開花,且開花率大于50%,而對照組未見開花;B組B-1、B-2在處理后66 d開始開花,且B-2處理促花作用最好,在處理后90 d開花率達60%,其它處理均低于50%,且對照組并無開花;C組處理后在整個觀察過程中均無開花現象(圖略)。由此可見,在本試驗條件下,6-BA、甲哌鎓均可促進三角梅開花,且6-BA效果更好。
施用不同植物生長調節劑對三角梅花朵數的影響如圖5所示,其中對照在105 d內均未開花。A組A-1處理花朵數量呈“S”形曲線增長趨勢,其它各處理大致呈“∧”形變化,其中A-5處理在處理后66 d花朵數最多,為14朵,但在92 d后減少至0朵,綜合而言A-4表現最佳,66~92 d間保持平均開花數8朵以上;B組中B-1和B-4的花朵數于92 d分 別 達到11朵和10朵,而B-1早于B-4開花,可認為B-1表現最佳,B-2處理開花早、平均花朵數多,為次優處理;C組花朵數均為0(圖略)。由此可見在本試驗條件下,6-BA的促花效果優于甲哌鎓。

圖5 不同植物生長調節劑對三角梅開花數的影響
施用不同植物生長調節劑對三角梅蛋白質含量的影響如圖6所示,A組蛋白質含量隨處理濃度的升高而呈現“∧”形變化,A-3處理蛋白質含量最高,且顯著高于對照;B組與對照之間無顯著性差異;C組處理蛋白質含量均顯著高于對照。由此可見,在本試驗條件下,TDZ可顯著提高三角梅植株的蛋白質含量。

圖6 不同植物生長調節劑對三角梅蛋白質含量的影響
施用不同植物生長調節劑對三角梅葉綠素含量的影響如圖7所示,A組A-4處理葉綠素含量顯著高于對照,其它與對照之間無顯著性差異;B組、C組與對照之間無顯著性差異。由此可見在本試驗條件下,3種植物生長調節劑對葉綠素含量均無顯著影響。

圖7 不同植物生長調節劑對三角梅葉綠素含量的影響
三角梅品種多樣,花色艷麗,廣泛應用于城市綠化,在城市美化、公園建設、社區綠化以及美麗鄉村建設等方面具有較好的應用效果及較高的觀賞價值,具有廣闊的發展潛力。在生產上,以修剪、遮光、控水來調節三角梅的花期,雖有成效,但工作量大,投入成本高;而采用植物生長調節劑調控花期具有操作簡單、節省人力物力、經濟效益高的特點。施用植物生長調節劑已經成為花期調控的重要手段。6-BA作為一種應用廣泛的植物生長調節劑,其在調節植物生長開花中被廣泛應用。劉碧容等[15]研究發現,6-BA可以使墨蘭提早開花,黎維詩等[16]研究發現,400 mg/L的6-BA可使春石斛提早12 d開花,金曉蕾等[17]研究表明,在甜蕎第二片真葉期噴施PP333和6-BA均可使其開花時間提前,這與本試驗中6-BA可以使三角梅提前開花的結果一致。田高飛等[18]的研究亦表明,6-BA能顯著促進大紅三角梅提前開花,但其最佳濃度與本試驗不同,可能與噴施方式、噴施頻率不同有關,也可能有溫度不同有關。甲哌鎓為新型植物生長調節劑,對植物有較好的內吸傳導作用。關于甲哌鎓的研究集中抑制生長上,梁秋玲等[19]在琴葉榕、周國鋒等[20]在棉花上的研究都證實了甲哌鎓的矮化效果,王丹等[21]研究發現,甲哌鎓可顯著抑制花生主莖高和側枝長生長。本試驗結果也表明,甲哌鎓可以有效縮短三角梅葉間距,使植株緊湊,并抑制落葉。此外,本試驗還發現,甲哌鎓除矮化作用外,還可以促進三角梅花芽分化,使三角梅提前開花,這在花期調控方面還未見報道。
TDZ作為一種人工合成的細胞分裂素[22],作用效果高,在蘭花試管苗誘導發芽開花[23-24]以及生產上[25-27]均有應用,研究認為TDZ能有效誘導花芽形成,提前開花,這與本試驗的結果不同,而劉曉榮等[28]用6-BA、TDZ等植物生長調節劑對蝴蝶蘭花芽分化的研究結果與本試驗一致,結果顯示,6-BA可以促進花芽分化,而TDZ不能促進花芽分化,推測可能是不同物種之間具有差異性。
大量研究表明,葉綠素含量決定了植物光合作用、富集營養物質的能力[29],植物在逆境條件下,蛋白酶活性增強,蛋白質分解加速,形成大量的可溶性氨基酸參與滲透調節,進而增強植物的抗逆境脅迫能力[30-31]。本實驗中,僅1 200 mg/L的6-BA的葉綠素含量達(12.84±0.62)mg/g,顯著高于對照處理的(8.03±3.07)mg/g,其他各處理均無顯著影響;3組間對比,可以發現6-BA高濃度處理的葉綠素含量顯著高于TDZ中高濃度處理,說明在植物生長調節劑中,細胞分裂素更能促進葉綠素的合成。可溶性蛋白質含量方面,TDZ各處理均顯著高于對照處理和其他2組中的大部分處理,試驗過程中也發現,TDZ處理組中三角梅死亡數較多,說明該組處理的三角梅處于脅迫環境中,推測可能濃度過高所致,后續試驗可降低濃度進行促花效果的驗證。
本試驗表明,施用6-BA可使開花率達到100%,并增加開花數,降低落葉數。低濃度甲哌鎓處理后,可有效促進三角梅開花,增加花朵數,抑制落葉,并縮短葉間距;高濃度則抑制開花。TDZ處理不會使三角梅提前開花,且濃度高于10 mg/L會使三角梅致死。與對照相比,6-BA和甲哌鎓對三角梅蛋白質含量影響較弱,對葉綠素含量的促進效果有限;TDZ的施用,導致植株蛋白質含量顯著升高。綜合看,提早開花、提高開花率以600 mg/L的6-BA處理為優;提早開花并且有效降低落葉、緊湊株型以500 mg/L的甲哌鎓處理為宜。