低溫脅迫及恢復對番茄快速葉綠素熒光誘導動力學特征的影響*

胡文海，胡雪華，閆小紅，周升團

（井岡山大學生命科學學院/江西省生物多樣性與生態工程重點實驗室，吉安 343009）

低溫是許多熱帶和亞熱帶作物生長發育的主要限制因子。隨著現代農業的迅速發展，設施園藝得到廣泛應用，使得番茄等喜溫蔬菜的周年生產成為可能。但中國農業生產上仍以保溫型設施為主，其環境可控性相對較差，低溫仍然是影響冬春季節蔬菜設施栽培的重要環境因子。光合作用決定了作物的生長和產量，對低溫極為敏感[1]。因此，研究低溫及隨后恢復期作物葉片葉綠素熒光的變化，以探究光合機構對低溫的響應，對于制定適宜的蔬菜設施栽培措施具有實踐指導意義。

國內外關于低溫對番茄等蔬菜作物光合作用的影響已有廣泛研究。研究表明，低溫導致了作物葉片葉綠素含量[2]、光合酶活性[3-4]和PSII 光化學效率[5]的降低，限制了光合作用的進行。光合碳同化能力的降低減少了Calvin 循環對還原力（ATP 和NADPH）的需求，從而阻礙了光合電子傳遞的順利進行[6]；而電子傳遞鏈的過度還原促進了葉綠體內活性氧產率，增加了葉片光抑制甚至光氧化的風險[7-8]。雖然植物低溫光抑制方面有較多研究，但植物PSII 原初光化學反應及光合機構狀態對低溫脅迫響應方面的研究仍較少。有報道低溫可以破壞包括類囊體電子傳遞在內的光合作用所有主要成分，阻礙了光合電子傳遞的進行[1]。低溫可導致辣椒和玉米葉片PSII 反應中心失活[9-10]，影響了辣椒葉片PSII的光能吸收、轉換和受體側的電子傳遞[11]，阻礙了丁香屬植物紫丁香（Syringa oblata）和暴馬丁香（Syringa reticulate）葉片PSII 反應中心受體側QA到QB的電子傳遞過程[12]。

番茄（Solanum lycopersicum）作為重要的喜溫蔬菜，在冬春季節的設施栽培中常遭遇低溫脅迫，并嚴重影響其產量和品質[13-14]。低溫可導致番茄葉片PSII 反應中心失活，但PSI 側的電子傳遞鏈被激活[15]。然而，番茄葉片PSII 反應中心及其受體側的電子傳遞對低溫處理及隨后恢復期，尤其是低溫處理第1 天和恢復第1 天這兩個光溫變化劇烈的轉換期，光溫變化的響應仍不清楚。快速葉綠素熒光誘導動力學分析（JIP-test）是以生物膜能量流動為基礎建立的分析方法，能夠獲得環境條件對PSII 反應中心光能吸收、轉換以及電子傳遞體氧化還原狀態的影響[16-17]。為此，本研究以番茄為材料，研究低溫脅迫及隨后恢復期番茄葉片快速葉綠素熒光誘導動力學特性的動態變化，以期為番茄冬春季節的設施栽培和低溫逆境生理研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

試驗于2019年9-11月在井岡山大學生命科學學院實驗室進行。供試番茄品種為中蔬4 號（Solanum lycopersicumL.cv Zhongshu No.4）。將番茄種子播種于直徑為10cm 的圓形塑料花盆中，培養基質為草碳土，澆灌園試營養液進行水肥管理，置于人工氣候室內培養。長至6 葉1 心時，選取長勢基本一致的植株開展試驗。實驗期間人工氣候室溫度變化范圍在18～28℃，空氣相對濕度約75%，采用LED 植物生長燈提供約600μmol·m-2·s-1的光照，光照時間7：00-19：00。

實驗共設2 個處理，（1）對照（CK）：植株置于人工氣候室內生長；（2）低溫處理（CL）：植株置于人工氣候箱（ZRY-YY1000，寧波）中培養，設置溫度 8℃，空氣相對濕度為 75%，光照強度約為200μmol·m-2·s-1，光照時間7：00-19：00。處理從2019年11月1日7：00 開始，將盆栽番茄由人工氣候室移入人工氣候箱進行低溫處理，4d 后（11月5日7：00）將低溫處理植株從人工氣候箱轉移至人工氣候室內恢復培養4d。

1.2 觀測項目

葉綠素熒光誘導動力學曲線（OJIP）采用便攜式植物效率儀Handy-PEA（Hansatech，英國）測定。每處理5 株，每株選取頂端第1 片完全展開葉為測定對象，分別于11月1日（處理第1 天）和5日（恢復第1 天）的7：00（0h）、8：00（1h）、13：00（6h）和19：00（12h），以及第2、3、4、6、7、8日的7：00 進行OJIP 曲線測定。葉片測定前暗適應30min，OJIP 曲線由1500μmol·m-2·s-1紅光誘導，測定時間為2s，將獲得的OJIP 曲線進行JIP-test 分析。

測量可得到以下熒光參數：最大光化學效率（Fv/Fm）；潛在光化學效率（Fv/Fo）；以吸收光能為基礎的性能指數（PIABS）；綜合性能指數（PItotal）；OJIP 熒光誘導曲線的初始斜率（Mo）；標準化后的OJIP 熒光誘導曲線及y 軸圍成的面積（Sm）；捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的概率（ψo）；用于電子傳遞的量子產額（φEo）；用于熱耗散的量子比率（φDo）；用于還原PSI 受體側末端電子受體的量子產額（φRo）；單位面積吸收的光能（ABS/CS）；單位面積捕獲的光能（TRo/CS）；單位面積電子傳遞的量子產額（ETo/CS）；單位面積的熱耗散（DIo/CS）；單位面積有活性的反應中心數量（RC/CS）；單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）；單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量（TRo/RC）；單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETo/RC）；單位反應中心耗散掉的能量（DIo/RC）[16,18]。

1.3 數據處理

數據分析及圖表繪制采用Origin8.5 及Microsoft Excel 2010。JIP-test 參數逐日變化圖由實驗期間11月1-8日7：00 所測得葉片OJIP 曲線的JIP-test 參數繪制而成，低溫處理第1 天JIP-test 參數變化圖由11月1日7：00（0h）、8：00（1h）、13：00（6h）、19：00（12h）和2日7：00（24h）所測得葉片OJIP曲線的JIP-test 參數繪制而成，恢復第1 天JIP-test參數變化圖由11月5日7：00（0h）、8：00（1h）、13：00（6h）、19：00（12h）和6日7：00（24h）測得葉片OJIP 曲線的JIP-test 參數繪制而成。數據均為平均值±標準誤，n=5。

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫及恢復對PSII光化學效率和光合性能指數的影響

Fv/Fm 和Fv/Fo 分別代表PSII 的最大光化學效率和潛在光化學效率，PIABS和PItotal分別代表以吸收光能為基礎的性能指數和綜合性能指數。由圖1 可見，與對照相比，低溫處理1d 導致Fv/Fm 下降了34.0%，處理2d 下降45.0%，隨后兩天Fv/Fm 值維持在0.4左右波動；而低溫處理1d即導致Fv/Fo、PIABS和PItotal分別快速下降71.1%、94.7%和96.1%，并一直維持在極低水平。低溫處理第1 天，Fv/Fm 與Fv/Fo呈現了相同的變化趨勢，處理1h 時Fv/Fm 和Fv/Fo并未發生明顯變化，6h 后才有明顯下降，但Fv/Fo的下降幅度大于Fv/Fm；而低溫處理1h 即導致PIABS和PItotal下降了48.5%和50.5%，處理6h 持續下降。說明低溫嚴重抑制了番茄葉片的光化學效率和光合性能，且光合性能對低溫極為敏感，先于光抑制顯著降低。

圖1 人工氣候室中對照處理（CK）和人工氣候箱中低溫處理（CL）番茄葉片PSII 光化學效率和光合性能指數的比較Fig.1 Comparison of the quantum efficiency of PSII and photosynthetic performance index in leaves of tomato exposed to control treatment (CK, cultured in artificial climate chamber) and chilling treatment (CL, cultured in artificial climate box)

恢復期，Fv/Fm、Fv/Fo、PIABS和PItotal均隨著恢復時間的延長而得以恢復。Fv/Fm 和Fv/Fo 的恢復速率相對更快，第1 天即可恢復至對照的82.5%和49.6%，第4 天時分別恢復至對照的93.3%和73.9%。而PIABS和PItotal恢復第1 天僅為對照的21.7%和16.3%，第4 天時也僅恢復至對照的46.3%和55.3%。恢復的第1 天，光下恢復1h 仍引起Fv/Fm 小幅下降，但恢復6h 后Fv/Fm 即恢復至對照的67.1%；而PIABS雖然隨著恢復時間的延長而緩慢上升，但一直保持較低水平。

2.2 低溫脅迫及恢復對PSII 受體側的影響

Mo 代表OJIP 熒光誘導曲線的初始斜率，Sm 代表標準化后的OJIP 熒光誘導曲線及y 軸圍成的面積，ψo代表捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的概率，φEo 代表用于電子傳遞的量子產額，φDo 代表用于熱耗散的量子比率，φRo 代表用于還原PSI 受體側末端電子受體的量子產額。由圖2 可見，低溫處理導致Mo、Sm 和φDo的增加，其中Mo 迅速上升后有所下降，Sm 則是從處理第2 天后才大幅上升，而φDo 在處理前2d 持續上升后，隨后兩天維持穩定狀態。低溫處理導致Ψo、 φEo 和φRo 的下降，其中Ψo 在快速下降后又有所上升，φEo 和φRo 則在處理1d 時即大幅下降并一直維持極低水平。恢復過程中，Sm 在恢復第1 天即可迅速恢復至對照水平；Ψo、φEo、φDo 和φRo也隨著恢復時間延長而得以大幅恢復，但第4 天均未達到對照水平；而Mo 則在恢復前2 天還有所上升，隨后才緩慢下降，在恢復的第4 天仍顯著高于對照。

圖2 兩處理番茄葉片PSII 受體側JIP-test 參數的比較Fig.2 Comparison of the JIP-test parameters for the PSII receptor side in leaves between two treatments

光照條件下低溫處理1h 即引起Mo 和Sm 的上升，且后期基本維持不變，而φDo 在處理1h 時并未有明顯變化，處理6h 后φDo 大幅上升，隨后維持不變；隨后的黑暗低溫處理12h 又引起Mo 和φDo 大幅上升，而Sm 則稍有下降。Ψo、φEo 和φRo 則均呈現低溫處理1h 即明顯下降，處理6h 仍大幅下降隨后維持不變，而黑暗低溫處理12h 又引起Ψo、φEo和φRo 的下降。

光下恢復1h 仍引起Mo 迅速大幅上升，暗中恢復則有利于Mo 的下降；Sm 在恢復1h 后即下降至低于對照水平，隨后逐漸恢復至對照水平；φDo 在光下恢復1h 時仍有所上升，隨著恢復時間的延長而逐漸下降，但始終高于對照水平。光下恢復1h 也造成了Ψo、φEo 和φRo 的下降，隨后均隨著恢復時間的延長而緩慢上升，其中Ψo 的恢復速率最大，但三者在恢復24h 后均未達到對照水平。

2.3 低溫脅迫及恢復對PSII 反應中心的影響

ABS/CS 代表單位面積吸收的光能，TRo/CS 代表單位面積捕獲的光能，ETo/CS 代表單位面積電子傳遞的量子產額，DIo/CS 代表單位面積的熱耗散。由圖3 可知，低溫處理1d 即導致番茄葉片ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS 顯著下降，下降幅度分別為43.7%、62.4%和82.6%，但是低溫1h 僅導致ETo/CS 下降，未引起ABS/CS 和TRo/CS 變化。低溫誘導了DIo/CS的上升，低溫1h 后DIo/CS 上升了24.5%。ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS 恢復1d 即分別達到對照的80.9%、67.4%和57.8%。ABS/CS 和TRo/CS 在恢復第2 天可恢復至對照水平，隨后雖稍有下降，但在恢復第4天分別為對照的91.0%和85.3%。ETo/CS 在4d 恢復期內不能完全恢復至對照水平，僅達到對照的77.8%。在恢復的第1 天，前1h 未引起ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS 的恢復，隨后隨著恢復時間延長而迅速上升。DIo/CS 在恢復第1 天仍維持低溫處理下的較高水平，第2 天反而大幅增加，隨后又快速下降，在恢復第4 天時仍比對照高16.9%。

圖3 兩處理番茄葉片單位面積比活性參數的比較Fig.3 Comparison of the specific energy fluxes per cross section(CS) in leaves between two treatments

RC/CS 代表單位面積有活性的反應中心數量，ABS/RC 代表單位反應中心吸收的光能，TRo/RC 代表單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量，ETo/RC代表單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量，DIo/RC 代表單位反應中心耗散掉的能量。由圖4 可知，低溫導致番茄葉片RC/CS 顯著下降，但低溫1h反而誘導其小幅上升；由低溫轉移至室溫下，雖然RC/CS 能夠快速恢復，但恢復4d 仍未達到對照水平，并且恢復1h 時還稍有下降。低溫處理期，低溫促進了ABS/RC 和DIo/RC 增強，導致TRo/RC 和ETo/RC的下降，且ETo/RC 的降低幅度明顯大于TRo/RC。低溫處理第1 天，處理前12h 內并未引起ABS/RC的變化，但誘導了DIo/RC 增加，導致TRo/RC 稍有下降，以及ETo/RC 的顯著下降。恢復期，ABS/RC和DIo/RC 隨著恢復時間的延長而下降，TRo/RC 和ETo/RC 則迅速恢復至高于對照水平。恢復第1 天，前1h 反而導致ABS/RC 和DIo/RC 的大幅上升，隨后又迅速下降；TRo/RC 在恢復6h 時即達到對照水平隨后又持續上升，而ETo/RC 則表現為先下降后立即迅速上升至對照水平。

圖4 兩處理番茄葉片單位面積有活性的PSII 反應中心數目和單位活性反應中心比活性參數的比較Fig.4 Comparison of the numbers of active PSII reaction centers (RCs) per cross section (CS) and specific energy fluxes of RCs in leaves between two treatments

3 結論與討論

3.1 討論

低溫對光合機構，尤其是PSII，具有破壞作用[12]。PSII 作為光化學反應中心涉及了光能的吸收、轉換與電子傳遞等光合過程[12,19]。低溫脅迫顯著抑制了番茄葉片PSII 活性[20]，導致PSII 光化學效率的下降和光抑制的發生[2,5]，并且光抑制程度隨著溫度的降低和脅迫時間延長而加重[21]。本試驗結果顯示低溫處理1h 即引起番茄葉片PSII 光化學效率的降低和光抑制的發生，而低溫處理4d 后轉入常溫下恢復1h 時Fv/Fm 仍下降，這表明低溫處理后恢復初期較強的光照對番茄葉片恢復是不利的。胡文海等研究也表明，低溫后恢復期弱光有助于番茄葉片光抑制恢復，而全光照則加劇了光抑制程度[22]。

PIABS是指以吸收光能為基礎的PSII 性能指數，是捕光色素光能的吸收、PSII 對光能的捕獲和電子傳遞三方面的綜合反映[23-25]。本實驗中，低溫處理下PIABS先于Fv/Fm 下降，且下降幅度大于Fv/Fm，而其恢復速率則慢于Fv/Fm。由此可見，PIABS比Fv/Fm 對低溫更敏感，且PSII 光合性能的恢復速率慢于光抑制。進一步分析可知，低溫處理導致番茄單位面積光能的吸收（ABS/CS）和有活性的PSII 反應中心密度（RC/CS）顯著下降，反應中心捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的概率（Ψo）也下降，即照光2ms 時有活性的反應中心的開放程度下降[16]，從而使得反應中心對光能的捕獲能力（TRo/CS）下降，減少了單位面積上進入超過QA-電子傳遞鏈中的還原能（ETo/CS）和用于電子傳遞的量子產額（φEo）。由此可見，低溫下PSII 光合性能的下降是天線色素對光能的吸收、PSII 對光能的捕獲以及光合電子傳遞三個方面均受到抑制的綜合結果。武輝等[26]采用調制式葉綠素熒光和氣體交換技術在棉花幼苗葉片光合特性對低溫脅迫的研究也表明，低溫導致棉花幼苗葉片PSII 反應中心光能吸收、轉化和電子傳遞受到嚴重阻礙。但在恢復期，ABS/CS 和TRo/CS 能得到快速恢復，而ETo/CS 和φEo 的恢復速率相對較慢，這意味著天線色素對光能的吸收和PSII 對光能的捕獲能力較電子傳遞更易于恢復。

陳靜等[27]研究表明，低溫弱光（2 ℃，100μmol·m-2·s-1）對番茄幼苗葉片PSII 具有顯著的抑制作用，但對PSI 活性影響不大。PItotal反映了光合電子在PSII 和PSI 之間的傳遞及光合系統狀態的綜合性能指數[24,28-29]。本實驗中，PIABS和PItotal呈現出相同的變化趨勢，并且兩個參數在低溫處理期的下降幅度和恢復期的上升幅度也基本一致，這表明低溫對PSII 的影響大于PSI，PItotal的變化主要受PIABS的影響。同時，本實驗中還觀察到用于還原PSI受體側末端電子受體的量子產額（φRo）的變化趨勢與φEo 一致，這意味著電子向PSI 受體側電子受體傳遞受阻的主要原因是由于低溫抑制了PSII 受體側的電子傳遞引起的，這將對PSI 起到保護作用。張子山等[30]研究表明，低溫脅迫（2℃）下光強增加的初始階段（0～200μmol·m-2·s-1）黃瓜葉片PSI 對光強的增加非常敏感，但隨著光強的進一步增加（＞200μmol·m-2·s-1），PSII 的光抑制程度持續加重，限制了電子由PSII 向PSI 的傳遞，保護了PSI 免受強光的進一步破壞。

植物葉片有活性的PSII 反應中心可以將葉片捕獲的光能轉化為激發能，其中一部分轉化為化學能用于碳同化，其它部分則以熱或熒光的形式耗散掉。逆境脅迫下PSII 反應中心失活分為可逆失活和不可逆破壞兩種類型[31-32]，其中PSII 反應中心可逆失活能夠吸收光能但不傳遞給電子傳遞鏈而成為一個能量陷阱，這種可逆失活的反應中心在逆境解除后又可恢復活性，因此被認為是一種保護機制[16]。番茄葉片單位面積有活性的反應中心數目（RC/CS）在低溫處理第1 天即顯著下降，并在恢復第1 天即大幅上升，這表明本實驗的低溫脅迫主要是誘導了PSII反應中心的可逆失活。進一步分析光合機構的比活性可以確切反映植物光合器官對光能的吸收、轉化和耗散的狀況[24]。低溫處理導致ABS/CS、TRo/CS和ETo/CS 的大幅下降和DIo/CS 增加，這意味著低溫減少了天線色素對光能的捕獲，進而導致番茄葉片單位面積上用來還原QA的激發能（TRo/CS）和進入超過QA-電子傳遞鏈中的還原能（ETo/CS）減少，與此同時，低溫脅迫誘導了單位面積熱耗散（DIo/CS）增加。這說明番茄遭受低溫脅迫后立即啟動了相應的防御機制，一方面通過PSII 反應中心的可逆失活和減少光能的吸收以防御過剩光能的吸收與積累，另一方面誘導了熱耗散保護途徑的增強。恢復期ABS/CS、TRo/CS 和ETo/CS 均能快速向對照水平恢復也說明低溫并未對番茄葉片PSII 反應中心造成破壞。有研究表明，高溫、低溫和干旱等逆境脅迫下RC/CS 的下降會迫使作物剩余有活性的反應中心效率的提高，表現為ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC 的增加[16,32-33]。本實驗中，低溫促進了ABS/RC 和DIo/RC 的提高，但TRo/RC 和ETo/RC 仍下降，尤其是ETo/RC 僅為對照的39.3%，這說明低溫抑制了有活性的PSII 反應中心對光能的捕獲和驅動進行電子傳遞的能力，而多余的光能可以通過提高熱耗散的方式進行消耗以減少PSII 過剩激發能的積累，這一結果與Liang 等[34]在低溫處理下麻風樹（Jatropha curcas）幼苗中的結果相一致。而恢復期RC/CS、TRo/RC 和ETo/RC 均能隨著恢復時間的延長而快速恢復，這也說明本實驗中低溫處理并未對PSII 反應中心造成破壞，更可能是可逆失活。

Mo、Ψo、Sm 和φEo 等參數主要反映了PSII 受體側的變化。Mo 反映了初級醌受體（QA）被還原的最大速率，當反應中心活性下降時，QA被還原速率加快，即Mo 增加[24]，而抑制QA-往下的電子傳遞也會導致Mo 的上升[16]。本實驗中，Mo 在低溫處理第1 天急劇上升，第2 天則有較大幅度的下降并維持不變，在恢復期則呈現先上升后下降趨勢。究其原因，認為這是由于低溫處理第1 天既大幅降低了有活性的反應中心活性開放程度（Ψo），又降低了捕獲的光能把電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA-的電子受體的概率（φEo），從而使得較多的光能用來還原QA，QA的還原加速。但低溫處理第1 天即誘導了用于熱耗散的量子比率（φDo）的增大，并在處理第2 天時達到最大；而Sm 則較φDo 遲1d 顯著增加，并在第3 天達到最大。這意味著低溫首先誘導了熱耗散的增強，隨后促進了PSII 受體側電子傳遞體PQ 庫的增加，這將有利于減輕PSII 的激發壓，從而使得Mo在低溫處理第2 天有所回落。而當番茄移入常溫下恢復時，整體上來看常溫有利于番茄葉片單位面積中有活性的PSII 反應中心數目（RC/CS）和開放程度（Ψo）的恢復，從而促進了捕獲的光能更多用于驅動QA-往下的電子傳遞（φEo）。但是，本研究也發現，當番茄由低溫環境移入常溫光下最初1h，突然增強的光照反而導致了PSII 反應中心開放程度（Ψo）和PQ 庫容量（Sm）的大幅下降，從而使得Mo 反而增加，這說明光強在低溫脅迫后的恢復中起著重要作用，強光不利于作物低溫脅迫后的恢復，這與前期研究結果相一致[22]。

本研究以番茄為試驗材料，對番茄葉片PSII 功能和受體側電子傳遞對短期8℃低溫處理及隨后恢復階段的響應作了詳細分析，可以為設施生產中防御番茄苗期低溫弱光脅迫提供一定的科學依據。短期8℃低溫脅迫主要引起番茄葉片PSII 反應中心的可逆失活，并未造成番茄葉片嚴重光抑制傷害，而恢復初期的強光反而會加重光抑制程度。因此，在番茄設施生產中遭遇低溫弱光后可考慮適當遮蔭，以防止陰雨天后晴天強光加重番茄葉片光抑制傷害。此次實驗中只設置了8℃低溫處理，未設置2～4℃重度低溫處理，不能比較番茄葉片PSII 功能和受體側電子傳遞在重度和中度低溫脅迫下的差異；恢復期只設置了600μmol·m-2·s-1強光恢復，而未設置100～200μmol·m-2·s-1弱光恢復，因此只能得出強光會加重恢復初期番茄葉片光抑制程度，而未能就弱光是否有利于低溫光抑制恢復進行實證研究。未來可以增加番茄葉片JIP-test 參數對不同低溫處理和恢復期不同光強處理響應的對比。

3.2 結論

（1）低溫主要抑制了PSII 的活性，而對PSI 的影響相對較小。低溫脅迫導致番茄葉片有活性的反應中心數目的減少，降低了有活性的反應中心的開放程度，阻礙了光合電子傳遞的順利進行，導致光抑制的發生。

（2）低溫脅迫下番茄啟動了防御機制，低溫脅迫首先誘導了PSII 反應中心的可逆失活、光能吸收的減少和熱耗散途徑的增強以減少對過剩光能的吸收與積累，隨后又促進了PSII 受體側電子傳遞體PQ庫的增大，以防御PSII 過量激發壓的積累。

（3）恢復期番茄葉片天線色素對光能的吸收和PSII 對光能的捕獲能力相對比PSII 受體側電子傳遞恢復更快，而恢復初期的強光反而會加重光抑制程度。