衡水湖秀麗白蝦種群時空動態及其生長研究

武大勇 李思思 石宗琳 張素芳 肖國華

摘要：為了解衡水湖中秀麗白蝦（Exopalaemonmodestus）種群數量和捕獲量的時空變化，2019年4—11月，利用地籠法分別在衡水湖11個樣點進行采樣并測定分析。結果顯示：秀麗白蝦5—6月的種群數量和捕獲量顯著大于其他月份;開闊水域秀麗白蝦種群數量和捕獲量在5—7月份顯著大于水草生境;4月、6月和8月不同樣點的秀麗白蝦種群數量存在顯著性差異，每月的捕獲量有顯著性差異;體質量較小個體的全長和體長在4—6月明顯上升，6月達到峰值，而體質量較大個體的全長和體長沒有類似變化趨勢。這些均表明溫度和生境是衡水湖秀麗白蝦種群數量和捕獲量的主要影響因素，是引起環境因子、餌料生物、繁殖和世代重疊等變化的驅動因子。

關鍵詞：秀麗白蝦（Exopalaemonmodestus）;種群數量;捕獲量;衡水湖

秀麗白蝦（Exopalaemonmodestus）屬十足目，長臂蝦科，白蝦屬，為雜食性動物。秀麗白蝦肉質細嫩而富有營養價值，是我國主要淡水經濟蝦類之一，在眾多湖泊魚蝦資源中占有相對或者絕對優勢[1-8]。

秀麗白蝦資源不僅和湖泊地理位置有關，也和棲息生境、環境因子、餌料資源等因素有關[9-10]，因此秀麗白蝦種群數量和捕獲量在一個單體湖泊內也常常顯示出顯著性的時間差異和不同的空間分布。就時間變化而言，太湖梅梁灣秀麗白蝦平均豐度在1月和7月出現兩個峰，平均生物量在1月和8月出現兩個峰，而貢湖灣秀麗白蝦平均豐度5—7月較高，平均生物量5—8月較高[11];大源湖和定山湖秀麗白蝦資源密度在8月份和4月份兩次達到峰值[3，12]。而就空間分布和適宜生境而言，太湖貢湖灣秀麗白蝦分布在有微齒眼子菜、馬來眼子菜、苦草、金魚藻等沉水植物的區域[11]，大源湖在苦草生境中的秀麗白蝦密度顯著高于裸地生境和菱生境[3]，定山湖在春季和冬季，敞水區秀麗白蝦資源量高于沿岸帶，夏季和秋季沿岸帶資源量高于敞水區[12]，女山湖秀麗白蝦多棲息活動在大湖面敞水區[13]。

盡管在秀麗白蝦種群數量和捕獲量的時空變化方面已有大量研究，但大多集中在我國南方湖泊，而在我國北方湖庫的相關研究較少。衡水湖是華北平原上主要淡水湖之一，生物多樣性十分豐富。為保護和合理利用秀麗白蝦資源，筆者于2019年4—11月對衡水湖的秀麗白蝦資源開展調查，分析了其種群數量和捕獲量的時空變化以及生長差異，從而為合理管理和有效捕撈利用衡水湖蝦類資源提供依據，也為漁業主管部門劃定增殖放流區域提供參考。

1材料與方法

1.1研究區域

河北衡水湖國家級自然保護區（東經115°28′27″-115°41′54″，北緯37°31′39″-37°41′16″）位于河北省衡水市，是華北平原惟一保持沼澤、水域、灘涂、草甸和林地等完整濕地生態系統的自然保護區，面積163.65km2，其中東湖水域42.5km2，以小湖隔堤為界把東湖分為大湖和小湖，大湖面積32.5km2，小湖面積僅有10km2。該保護區生物多樣性十分豐富，以內陸淡水濕地生態系統和國家一、二級鳥類為主要保護對象，同時也是國家級水產種質資源保護區，主要保護對象為紅鰭原鲌、鯽、日本沼蝦、秀麗白蝦[14]。

1.2樣點布設和采樣時間

根據不同生境以及衡水湖引水口和出水口位置，在衡水湖大湖區共布設11個采樣點（表1），其中水草區3個，開闊水面區8個，水草區指的是由香蒲和/或蘆葦包圍或者臨近（50m以內）香蒲和/或蘆葦的區域，而開闊水面區指的是周圍100m內沒有任何水生植物。2019年4月至11月，每月中下旬在每個樣點采樣一次。

1.3調查方法

調查方法依據《河流水生生物調查指南》[15]，采取地籠方式進行，每個樣點每次放置3條地籠，地籠網目為1.6cm，長、寬、高分別為23、0.4、0.4m，放置12h后收集所有捕獲物，采集到的樣品利用碎冰冷藏帶回實驗室，進行全長、體長、體質量等生物學測量，并記錄數量等相關數據。因天氣或者人為原因，少數樣點的地籠丟失。

1.4統計分析

運用t檢驗比較秀麗白蝦種群數量和捕獲量在水草生境和水面生境之間差異是否顯著，運用多重比較檢驗秀麗白蝦種群數量和捕獲量及其全長和體長在不同月份或不同樣點之間是否存在顯著性差異（P<0.05）。數據統計分析和作圖采用SAS9.1和Excel軟件。

2結果與分析

2.1種群數量和捕獲量4—11月份之間的比較

2019年衡水湖秀麗白蝦種群數量（F（7，171）=20.10，P<0.05）在4—11月之間存在顯著性差異。種群數量5月最大，（173.52±111.3）尾;6月次之，（137.33±108.63）尾;7月（103.3±79-17）尾和8月（39.47±35.54）尾介于中間;4月（11.52±11.23）尾、9月（7.4±6.23）尾、10月（3.3±3.95）尾，種群數量較少;11月（1.83±0-98）尾，數量最少。見圖1。

不同字母表示差異顯著（P<0.05），下同。圖1衡水湖秀麗白蝦種群數量4—11月之間的比較2019年衡水湖秀麗白蝦捕獲量（F（10，171）=3-80，P=0.001）在4—11月之間存在顯著性差異，5月（63.86±48.46）g和6月（58.85±41.84）g的捕獲量顯著大于8月（11.14±10.3）g、4月（4.88±5.03）g、9月（1.49±1.24）g、10月（1.42±1.71）g和11月（0.45±0.34）g的捕獲量，見圖2。

衡水湖秀麗白蝦種群數量和捕獲量2019年在5—6月呈現單峰，這與南方湖泊有所不同，南方湖泊（如太湖、大源湖和定山湖）多呈現雙峰[3，11-12]。南北方直接存在的差距可能和每個湖泊的環境因子、捕撈強度有關，但是最主要原因可能是溫度，因為衡水湖屬暖溫帶大陸季風氣候區，8月下旬溫度開始下降，蝦活動能力隨之減弱，攝食也降低，同時餌料生物也隨之減少，導致種群數量和捕獲量變小[9-10];次年春季水溫回升，蝦類活動力增強，攝食量增大，并且餌料生物也隨之增多，因此秀麗白蝦種群數量和捕獲量在夏季達到高峰。

2.2種群數量和捕獲量不同生境之間的差異

4—8月秀麗白蝦的種群數量和捕獲量較大，每個月份種群數量和重量在水面生境和水草生境的t檢驗結果顯示：5月、6月和7月水面生境秀麗白蝦的種群數量和捕獲量均顯著高于水草生境，而在4月和8月，這兩種生境的秀麗白蝦種群數量和捕獲量沒有顯著性差異，見表2。

不同生境對秀麗白蝦的影響很大，衡水湖開闊水面6、7月的種群數量和捕獲量均顯著大于水草區，這和女山湖秀麗白蝦生態調查結果[7]相似，而王坤等[12]在定山湖的研究結果顯示敞水區秀麗白蝦資源量在春季和冬季均高于沿岸帶，而在夏季和秋季則低于沿岸帶。這種差異可能和不同種類的水生植物相關，因為衡水湖開闊水面和水草區界限明顯，水草區主要是蘆葦和香蒲，該區域在溫度最高的夏季水質常常較差[16]，這可能對秀麗白蝦的生長和活動產生直接或間接的影響。與此相反，秀麗白蝦喜棲息于微齒眼子菜、馬來眼子菜、苦草、金魚藻等沉水植物區域[11]，這可能因為沉水植物不僅是各種蝦類棲息、育肥或繁殖的良好場所[17]，也可以為蝦類提供隱蔽場所，從而降低捕食壓力。

2.3種群數量和捕獲量的空間差異

4—8月期間，4月、6月和8月的秀麗白蝦種群數量在不同樣點顯示出顯著性差異（P<0-05），而5月和7月沒有顯示顯著性差異（P≥0.05），見表3。具體來講，4月，秀麗白蝦種群數量在S11、S8和S7相對較高，S1樣點最低，其它樣點介于之間;6月，S8樣點種群數量最高，S5、S1和S2次之，S6最低，其它樣點介于之間;8月，S6樣點種群數量最高，S9次之，S1樣點最低，其它樣點介于之間。

4—8月所有月份的秀麗白蝦捕獲量在不同樣點均顯示出顯著性差異（見表4）。具體來講，4月，秀麗白蝦捕獲量在S11、S8和S7相對較高，而其他樣點較低;5月，S7樣點捕獲量最高，S3最低，其它樣點介于之間;6月，S8樣點捕獲量最高，S7最低，其它樣點介于之間;7月，S9樣點捕獲量最高，S3最低，其它樣點介于之間;8月，S6樣點捕獲量最高，S9和S11次之，其它樣點較低。

國內外學者對蝦類空間分布及其影響因素的研究已有很多。影響蝦類空間分布格局的因素可能有底質、透明度、水深、水生植被、餌料生物等[11]。衡水湖秀麗白蝦種群數量和捕獲量在樣點之間存在顯著差異，除了水生植被類型作為主要環境影響因子[7，11-12，18]之外，蝦類隨季節變化有遷移現象也可能是一個主要原因[19]。另外，衡水湖有2個引水口—王口閘引水口和南關閘引水口，S8和S11樣點分別靠近這2個引水口。衡水湖維持相對穩定的水位需要有不定期的外來引水，這也可能會改變湖中不同樣點餌料生物[20-21]，從而影響秀麗白蝦種群數量和捕獲量。

2.4不同體質量個體全長和體長的比較

4—8月秀麗白蝦體質量介于0.1～0.8g的個體數量較多，相同體質量個體在不同月份的全長和體長F檢驗結果顯示：體質量介于0.1～0.5g之間的個體，其全長和體長在不同月份存在顯著性差異;而體質量介于0.6～0.8g之間的個體，其全長和體長的差異不顯著（見圖3、圖4）。另外，體質量較?。?.1～0.2g）個體的全長和體長在4—6月明顯上升，6月達到峰值，然后在7月顯著下降;而體質量較大（0.3～0.8g）個體的全長和體長沒有類似變化趨勢。

上述結果表明，4—6月份是衡水湖秀麗白蝦較小個體全長和體長生長最快的階段，7月份后全長和體長增長停滯;當個體體質量達到0.5～0.6g左右時，全長和體長與體質量相對增長率的變化不明顯。這與太湖梅梁灣秀麗白蝦上半年的生長趨勢基本相似，即每年3—6月份是秀麗白蝦的生長增長期，6月份為一年中的最大值。然而，不同的是，太湖梅梁灣秀麗白蝦7月份群體規格縮小，8月份群體規格再次增大，這可能是因為各地區各月份氣候狀況變化不一，從而導致秀麗白蝦的繁殖和生長、世代重疊發生時間有所不同[21-23]，也有可能與太湖受人為捕撈干擾破壞等因素影響有關[23]。同一規格不同字母表示差異顯著，下同。

3結論

2019年4—11月調查發現，衡水湖秀麗白蝦種群數量和捕獲量在月份之間差異顯著，夏季達到高峰，8月開始顯著下降，這主要與該地區氣溫下降和由此導致的秀麗白蝦的餌料生物減少相關。夏季，水草生境中秀麗白蝦種群數量和捕獲量顯著低于開闊水面區，可能是水質差異造成的影響;另外，不同樣點之間的差異也反映出不定期的外來引水也是影響其空間分布的因素。衡水湖秀麗白蝦較小個體全長和體長生長的最快階段發生在4—6月，而當個體體質量達到0.5～0.6g左右時，全長和體長與體質量相對增長率的變化不明顯，這與衡水湖當地氣候、秀麗白蝦的繁殖和世代重疊有關。因此，為合理保護和利用衡水湖秀麗白蝦資源，應進一步圍繞其不同季節秀麗白蝦的雌雄比、抱卵數、世代重疊等方面開展研究，全面了解衡水湖秀麗白蝦的生物學特性和生態學特征，從而提出科學合理的增殖放流方案，最終保證衡水湖蝦類資源維持在合理水平。

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（收稿日期：2021-08-03;修回日期：2021-08-24）