低溫弱光對黃瓜幼苗光合作用的影響

李云玲

（山東省高校設施園藝實驗室，濰坊科技學院，山東壽光 262700）

黃瓜（Cucumis sativusL.）是葫蘆科一年生蔓生或攀援草本植物。中國各地普遍栽培，且許多地區均有溫室或塑料大棚栽培。黃瓜喜溫暖、光照、不耐寒冷，生育適溫為10～32 ℃；所含營養元素種類多，極適于大眾食用，不僅含有大量的黏液質、維生素C、脂肪、磷、鈣、及維生素B1等，并且還含有干擾素、木膠、苦味質、木聚糖等其他蔬菜所不可代替的物質。此外，黃瓜在醫療衛生上還發揮巨大的作用，其可供藥用，具有美容、抗過敏之效，還有通經、活血、解毒、利尿之效［1］。

黃瓜是山東省壽光市冬季溫室栽培的主要經濟作物之一，但受冬季天氣及氣溫、溫室內光照的影響，黃瓜苗期生長會受到抑制，進而影響產量和品質。本試驗主要研究黃瓜幼苗在低溫弱光脅迫下的光合作用是否受到影響。對于溫度光照的控制主要是在人工氣候箱中進行，模擬冬季低溫弱光條件下，黃瓜生長發育過程中在受到低溫弱光逆境傷害時形態及生理特性的一些變化，以系統地研究探討黃瓜植株對低溫弱光的適應機制，旨在為設施農業黃瓜冬季生產和耐低溫弱光育種提供參考［2］。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗以“壽研101”為材料，由濰坊科技學院設施園藝實驗室提供。

1.2 試驗方法及設計

選擇色澤鮮亮、籽粒飽滿的黃瓜種子，用水洗凈后，進行高錳酸鉀0.1%浸泡消毒，15 min 后取出進行溫湯浸種；然后放入保育箱25～28 ℃催芽，種子露白時播種；在穴盤中播種，基質的配制是將草炭、珍珠巖、蛭石按照2∶1∶1的體積比混合。待幼苗生長至3葉1心時移栽，放入光照培養箱進行逆境試驗。4 個處理C1—C4，見表1，對照組（CK）放在室內正常光照條件下。將所有材料分別放在培養箱和室內處理7 d 后，轉入室內正常溫度和光照田間下培養，7 d 后進行取樣測定。

表1 不同的光照、溫度組合處理

1.3 測定指標與方法

1.3.1 葉綠體色素含量測定

取黃瓜植株新鮮葉片，參照李合生［3］的方法進行測定，具體測定指標見表2，每個處理測定3 次，取平均值。

1.3.2 光合參數測定

參照史慶華等［4］的方法，采用LI-6400 全自動便攜式光合分析儀（美國Licor 公司生產）在晴天的9:00－11:00 測定不同處理的黃瓜的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等。測定時光強為900 μmol·m-2·s-1，溫度為（25±1）℃，重復4 次，每個處理記錄3 組穩定數值，取平均值。

2 結果與分析

2.1 低溫弱光處理對黃瓜幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素是植物吸收太陽光能，進行光合作用的一種重要參與物質。葉綠素a、葉綠素b 的含量及葉綠素a/b的相對比值都可以作為鑒定作物的營養條件、生長發育狀況及生理代謝水平的指標，因此，對葉綠素a、葉綠素b 含量及葉綠素a/b 比值進行測定與分析一直是植物生理學研究的重點內容。類胡蘿卜素也參與光合作用，主要是吸收和傳遞光能，保護葉綠素。

表2 的數據顯示，對照組與處理組相比，3 種色素含量均顯著升高（P＜0.05）。弱光條件下藍紫色光較多，藍綠色光較少，而葉綠素a 和類胡蘿卜素主要吸收藍紫色光，葉綠素b 主要吸收藍綠色光。因此葉綠素a與葉綠素b的比值越大，越有利于作物在弱光條件下吸收光能，進行光合作用。4 個處理的葉綠素a/b 相比對照組顯著降低（P＜0.05），說明低溫、弱光對植物色素的含量都會有影響。但同溫度下，C1 ＞C3，C2 與C4 基本持平（P＜0.05）；同強度光照條件下，C1 ＞C2，C3 ＞C4（P＜0.05），說明溫度比光照對葉綠素a/b 的含量影響略大。色素含量發生變化，會影響作物的光合作用強度變化，進而影響作物對營養物質的吸收及體內有機物的積累。

表2 低溫弱光處理對黃瓜幼苗葉綠素含量的影響

2.2 低溫弱光處理對黃瓜光合作用的影響

光合速率的數值大小直接反映了植物光合作用的強弱。植物吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物就越多，產量就越高。蒸騰作用能促進植物體內物質的運輸，如根系合成的營養物質、土壤中的無機鹽類都可被合理地分配到植物體的各部分，滿足植物生長所需。氣孔導度表示的是氣孔張開的程度，與蒸騰作用成正比，同時也會影響光合作用及呼吸作用。

從表3 可以看出，同溫度下，光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等指標C1 ＞C3，C2 ＞C4（P＜0.05）；同強度光照條件下，C1 ＞C2，C3 ＞ C4（P＜0.05）；各處理的光合指標均顯著低于對照組，對照組的光合速率可達5.87 μmol·m-2·s-1，而C1、C3 為4.60 μmol·m-2·s-1、3.41 μmol·m-2·s-1，C2、C4 僅為 1.47 μmol·m-2·s-1、1.35 μmol·m-2·s-1，說明溫度、光照對黃瓜幼苗均有影響，溫度對光合速率的影響要比光照大。溫度越低、光照越弱，光合作用越弱，制造的營養物質就越少，植物生長就會受到限制。

表3 低溫弱光處理對黃瓜光合作用的影響

3 結論與討論

植物的光合作用是把無機物轉化成有機物，并通過一系列的途徑把這些有機物分配并運送到植物的各個器官，植株干物質的積累在90%以上都依賴于光合作用。光合作用在保證整個自然界的正常運轉，以及維護其良好的生態平衡方面發揮著不可代替的作用。同時它也是植株對光照和溫度感應最為敏銳的重要的生理過程［5］。

在光合作用過程中，光照強度是一個重要因子，而能顯著地表現出光合作用強度的指標是光合速率。低溫會減弱植株的光合速率，這是低溫影響光合作用最突出的表現。在低溫條件下，植物的光合利用率較為低下，即便在植物生長后期能及時提供合理的生長環境，但其光合能力依然得不到恢復。要探究低溫脅迫對光合作用的影響主要可從2 個方面進行：1）觀察植物光合結構、葉綠素結構及葉綠素熒光的變化，這是直接性反應；2）通過觀察植株其他生理過程的變化來探究其對光合作用的間接性反應。低溫逆境會造成植株吸收水分不足，從而使植物產生的光合產物因缺乏足夠的水分而不能正常傳送，進而造成其產物在葉片里積累產生其他不良反應等。據觀察，在低溫弱光條件下，植株的光合速率均會呈現顯著的減弱趨勢，嚴重時可能會導致其死亡。這主要是由于部分酶促反應在作用過程中會減緩；此外，低溫使光抑制甚至光氧化得以加劇也是造成這種現象的重要因素［5］。郭延平等的實驗結果表明低溫會降低植物的氣孔導度、光合速率等光合指標［6］。近幾年在低溫脅迫影響植物的光合作用方面有較多的研究，并取得了較大突破。綜合多項研究得出，在低溫環境中，多數植株的凈光合速率都被削弱。孫治強等對西葫蘆的研究表明，光照強度是影響其光合速率的主要原因之一［7］。在飽和光強下，當CO2濃度從13.5 μmol·L-1增至飽和點36.0 μmol·L-1，一般來說，低溫脅迫和弱光逆境通常同時作用，對植株造成很大地影響。胡文海、周艷虹等在低溫弱光逆境下對黃瓜、番茄光合特性的實驗顯示，當植株遭受低溫冷害時，其熒光量子產額會下降，但植株在低溫弱光脅迫下又呈增長狀態，說明弱光可以減輕低溫傷害［8-9］。

劉永華等研究結果表明，低溫弱光對苗期株高、莖粗等生物學性狀、光合作用相關指標均有影響［10-11］。本試驗結論與前人研究基本一致。本試驗只探究了黃瓜幼苗在實驗室人工智能氣候箱中的耐低溫弱光情況，但溫室內黃瓜生長環境更復雜，影響因素更多，因此本實驗結果還需進一步溫室內試驗進行研究和驗證。