浙優21莖稈抗倒伏性狀的相關性及通徑分析

萬華雄

（福建省建甌市農業技術推廣中心，建甌353100）

倒伏是糧食增收的主要障礙，倒伏不僅降低稻谷產量、影響稻米質量，也增加了機械收獲難度。20世紀50年代初期，中國水稻的“綠色革命”有效降低了植株高度，單產水平得到顯著提高。矮稈品種的大面積應用，雖解決了倒伏問題，但因植株過矮、生物量不足，難以有效提高水稻產量；適度的株高、合適的生物學產量是實現水稻超高產育種目標的關鍵。而倒伏是一個復雜性狀，莖稈的物理性狀也是影響倒伏的關鍵因素。近年來，隨著株型高大、大穗型的超級稻品種大力推廣，在大幅提高產量的同時，也面臨著大面積倒伏的考驗。前人對雜交秈稻、常規粳稻、雜交粳稻等抗倒性研究較多，而對超高產的秈粳雜交稻研究較少[1]。隨著秈粳雜交稻組合在福建的推廣面積逐年擴大，部分品種已成為福建省水稻的主推品種之一。浙優21系浙江省農業科學院作物與核技術利用研究所于2016年選育出的長勢繁茂、穗大粒多、著粒密度高的單季秈粳雜交稻，2016年通過浙江省審定（浙審稻2016015），2020年在福建省建甌市進行大面積示范，產量達15127.65kg/hm2，2021年通過福建省主要農作物品種引種備案。福建夏季臺風多發，探明該品種抗倒伏因素，對實現超高產生產具有重要指導意義，對該品種在福建省安全生產具有重要參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗材料選用秈粳雜交稻浙優21為供試材料，供試種子由浙江省農業科學院提供。

1.2 試驗方法2020年在福建省南平市建甌市順陽鄉溪東村進行試驗，試驗材料單本插植。分別于5月10日（I期）、5月20日（II期）、5月30日（III期）、6月9日（IV期）進行分期播種，秧齡25d。大田移栽的株行距為23.3cm×23.3cm，常規肥水管理，并加強病蟲害防治。性狀株高、穗長、劍葉長、劍葉寬、節間長、全稈鮮重、鮮穗重、全稈干重、干穗重、抗折力、莖直徑和莖壁厚分別用X1~X12表示，倒伏指數用Y表示。

1.2.1 農藝性狀調查2020年10月8日始，在成熟期分別調查4個不同播期的相關性狀，每期調查20株具有代表性的植株，考察株高、穗長、劍葉長、劍葉寬等性狀。

1.2.2 莖稈基部力學性狀的測定參照楊惠杰等[2]抗折力測定方法，在水稻成熟期分別測定4個不同播期的基部各節間抗折力。即從田間取回莖稈，保留葉鞘、葉片和穗子，裝在帶有水層的桶內保持不失水。將待測定的節間莖稈水平置于測定臺上，取第1伸長節間中點為測力點，輕緩拉動測力計，直到莖稈折斷，記錄最大峰值，此時測力計上的示數即為該節間的抗折力（kg）。

1.2.3 抗倒伏性狀相關構成因素的測定用直尺和游標卡尺測量各材料基部第二節間及節間基部到穗頂的長度，置于電子天平稱量全稈鮮重和鮮穗重，剝去基部第2節間的葉鞘，采用游標卡尺在節間中點測定莖直徑與莖壁厚度，3次重復取平均值。隨后將植株全稈置于100℃烘干箱內烘干2h，然后80℃烘干至恒重，置于電子天平上稱量全稈干重和干穗重。

1.2.4 倒伏指數參照瀨古秀生[3]使用的測定方法，計算4個播期的彎曲力矩和倒伏指數。即彎曲力矩=節間基部至穗頂的長度（cm）×該節間基部至穗頂的鮮重（g）；倒伏指數=彎曲力矩÷抗折力×100，倒伏指數越大，則莖稈越易倒伏，以倒伏指數200為抗倒伏臨界值。

1.3 統計分析數據經Microsoft Excel整理，采用DPS7.05軟件分析，分析不同播期主要農藝性狀和基部節間性狀與倒伏指數的相關性，并對性狀進行多元逐步回歸和通徑分析。

2 結果與分析

2.1 不同播期浙優21莖稈性狀與倒伏指數比較分析由表1可知，隨著播種期的延遲，水稻生育期縮短，株高、全稈鮮重、鮮穗重逐漸下降，但III期和IV期之間均變化不顯著；穗長I期、II期、III期逐漸下降且差異顯著，但III期和IV期之間變化不顯著；劍葉長度無顯著變化。而全稈干重、干穗重、莖直徑和莖壁厚4個性狀均為I期最高，II期、III期、IV期之間不存在顯著差異?？拐哿t在I期、II期和III期、IV期之間不存在顯著差異；在倒伏指數上，其大小分別為I期>II期>III期>IV期，但II期和III期間差異不顯著。上述結果表明，浙優21在福建省中稻5月10日播種和晚稻6月9日的播種期，隨著全生育期縮短，產量降低，盡管莖直徑和莖壁厚明顯下降，但因植株變矮，生物學產量降低，倒伏指數也明顯下降。

表1 浙優21不同播期的性狀和倒伏指數比較

2.2 浙優21莖稈性狀與倒伏指數間的相關分析對浙優21莖稈性狀與倒伏指數間的相關性（表2）分析可知，倒伏指數與穗長、劍葉長、劍葉寬、節間長、抗折力、莖直徑和莖壁厚呈負相關，其中與節間長、抗折力、莖直徑和莖壁厚呈極顯著負相關，與穗長、劍葉長、劍葉寬的相關性沒有達到顯著水平；倒伏指數與株高、全稈鮮重、鮮穗重、全稈干重、干穗重均呈極顯著正相關。倒伏指數與全稈鮮重、鮮穗重、全稈干重、干穗重和株高的相關系數分別為0.91、0.89、0.88、0.85、0.84，即與倒伏指數的相關性由高至低依次為全稈鮮重（X6）>鮮穗重（X7）>全稈干重（X8）>干穗重（X9）>株高（X1）。表明浙優21這個品種的倒伏受穗長、劍葉大小的影響很小，而受株高、生物學產量以及莖稈的物理結構和韌性的影響較大。

表2 浙優21倒伏指數與各性狀間的相關系數

2.3 浙優21抗倒伏性狀的多元回歸分析為定量分析各性狀對倒伏指數的影響，以株高（X1）、穗長（X2）、劍葉長（X3）、劍葉寬（X4）、節間長（X5）、全稈鮮重（X6）、鮮穗重（X7）、全稈干重（X8）、干穗重（X9）、抗折力（X10）、莖直徑（X11）、莖壁厚（X12）為自變量，倒伏指數（Y）為因變量，經逐步回歸，得到最優方程Y=-44.6914+1.5210X1-1.3896X5+3.0261X6+1.4055X7+2.7725X8-2.1025X9-2.0159X10+2.0274X11+2.9196X12。從表3方差分析可知，決定系數R2=0.996533，達顯著水平（p=0.0001<0.01），調整相關R′=0.997359，逐步回歸計算剔除了穗長（X2）、劍葉長（X3）、劍葉寬（X4）3個與倒伏指數無顯著相關性的自變量。說明倒伏系數與上述其他9個性狀存在明顯相關，可由此方程來估測浙優21的倒伏系數。在回歸方程中，由于各自變量的單位不同，其自變量前偏回歸系數的大小之間無法直接比較，不能很好地說明該因素的重要程度，因此需要對偏回歸系數標準化，以消除量綱的影響。標準化的偏回歸系數稱為標準偏回歸系數，標準偏回歸系數的絕對值越大，該自變量對因變量的影響也越大。從表4可知，標準偏回歸系數絕對值由大至小為全稈鮮重（X6）>株高（X1）>抗折力（X10）>全稈干重（X8）>干穗重（X9）>鮮穗重（X7）>莖壁厚（X12）>節間長（X5）>莖直徑（X11），說明全稈鮮重、株高、抗折力對倒伏指數影響最大，標準偏回歸系數分別為0.5278、0.4803和-0.3840，影響最小的是莖直徑，其標準偏回歸系數為0.0309。

表3 浙優21莖稈性狀與倒伏指數的方差分析

表4 浙優21莖稈性狀與倒伏指數的偏相關系數

2.4 浙優21主要莖稈性狀與倒伏指數通徑分析為了進一步探討上述性狀與倒伏指數之間的直接效應和間接效應，根據倒伏指數對逐步回歸分析篩選出的9個性狀進行了通徑分析，決定系數=0.996533，剩余通徑系數=0.0610，表明本試驗調查的性狀已較好反映出影響該品種的倒伏指數。由表5可知，直接通徑系數絕對值由大至小為全稈 鮮 重（X6）>株 高（X1）>莖 直 徑（X11）>全 稈干重（X8）>鮮穗重（X7）>干穗重（X9）>莖壁厚（X12）>節間長（X5）>抗折力（X10），除了莖直徑和抗折力外，各性狀對倒伏指數的影響程度與回歸分析基本一致，全稈鮮重對倒伏指數的直接作用最大，株高次之。而莖直徑對倒伏指數直接作用排第3位，抗折力對倒伏指數直接作用最小，與回歸分析中對倒伏指數的影響恰好相反，說明其他性狀通過抗折力、莖直徑間接對倒伏指數產生了較大影響。根據間接通徑系數分析結果，全稈鮮重、株高、穗鮮重、全稈干重、干穗重和節間長通過抗折力對倒伏指數均呈負效應，而且影響較大；除節間長外，其他各性狀通過莖直徑對倒伏指數均呈正效應，從而抵消了莖直徑對倒伏指數直接的負效應影響。

表5 浙優21莖稈性狀與倒伏指數的通徑分析

3 結論與討論

水稻莖稈抗倒能力是綜合因素共同作用的結果，既受外部因素的影響，也與水稻自身的抗倒能力有關，且主要受莖稈特性所決定。水稻在生長過程中，各個影響因子既不是獨立影響，也不是按順序影響的，而是相互制約、相互促進的過程，針對莖稈抗倒能力這一復雜性狀，單獨改善任何一個性狀可引起其他性狀的促進或抑制的改變，不利于水稻莖稈抗倒能力的總體提高[4]。

本研究發現，在4個不同播種期，倒伏指數隨著播種期的推遲而降低。浙優21中稻5月10日播種，因全生育期延長，在株高、穗長、劍葉長、全稈和穗部的重量都較高，盡管在莖直徑和莖壁厚有一定的增加，但在產量提高的同時，總體的倒伏指數增大，增加了水稻倒伏的風險。在相關性分析中，倒伏指數與生物學產量，即全稈鮮重、鮮穗重、全稈干重和干穗重的相關系數較大，相關系數變幅為0.85~0.91，表明鮮莖稈充實度和干物質的積累直接影響浙優21抗倒伏能力，而株高、節間長、抗折力、莖直徑和莖壁厚的相關系數分別為0.84、-0.61、-0.76、-0.71和-0.68。表明浙優21的株高和稈型特征也影響植株的抗倒性，即株高越高，受力的力臂增大，莖直徑和莖壁厚也應相應增大，否則抗倒伏能力會極大降低，在栽培上應控制株高。

全稈鮮重、株高、鮮穗重、全稈干重、干穗重對倒伏指數均表現為正效應，但根據間接通徑系數分析結果，株高、節間長、全稈鮮重、穗鮮重、全稈干重和干穗重通過抗折力對倒伏指數為負效應，分別為-0.2231、-0.0680、-0.2376、-0.1996、-0.1886和-0.1644，地上部分生物量和干物質積累的上升，節間長增長，對莖稈的壓力增大，倒伏指數會增大，抗折能力減弱，植株更容易倒伏；節間長、抗折力、莖直徑和莖壁厚對倒伏指數的直接通徑系數為負效應，分別為-0.0707、-0.0151、-0.2079和-0.0966，表現出抑制作用，說明節間長、抗折力、莖直徑和莖壁厚效應值增大倒伏指數會相應降低，倒伏指數越低植株的抗倒能力越強；從間接通徑系數分析，莖直徑（X11）和莖壁厚（X12）通過抗折力對倒伏指數（Y）的間接作用為正值，表現出正效應，說明莖稈越粗壯，抗折力隨之增大，抗倒能力增強。

本試驗結果顯示，水稻抗倒伏能力與節間粗度有密切關系，與前人的研究結果相一致，水稻抗倒伏能力與基部節間粗度呈顯著正相關[5]，因此栽培上應控制后期的氮肥施用，適當降低植株高度，同時增加硅鉀肥施用，提高莖稈韌性，增強抗倒能力[6-7]。