彭 瓊 鄢 錚
(福州市農業科學研究所,福建福州350018)
甘薯是重要的糧食經濟作物和新型工業原料,因其高產穩產、經濟效益高、營養價值豐富,頗受廣大農戶和民眾的青睞[1]。甘薯對貧瘠土地具有較強的適應性,但近年來由于土壤鹽漬化日趨嚴重,鹽堿土壤面積逐漸擴大,受鹽漬化土壤環境條件的影響,甘薯苗的生長發育受到抑制,甘薯的產量和品質逐步下滑,甘薯產業面臨著巨大的危機[2]。
長期處于鹽堿土壤中的植物易受到鹽害脅迫。在鹽脅迫條件下,植物會通過滲透調節來緩解逆境傷害,脯氨酸(Pro)作為植物體內普遍存在的滲透調節物質,能夠提高細胞水勢,防止質膜的通透性發生改變,維持細胞膜的穩定性,從而提高植物的耐鹽性[3]。鹽脅迫還會導致植物體內產生過多的活性氧(ROS),造成植物的氧化脅迫,損傷細胞膜透性,從而影響植株正常生理代謝[4]。因此為了抵御逆境,植物體內會產生超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶,以清除多余的氧自由基,保護植物細胞免受氧化傷害[5]。
迄今國內已有多位學者對鹽脅迫條件下甘薯的生理生化特性進行了研究,但鑒于甘薯具有豐富的遺傳多樣性,品種間的耐鹽特性各不相同,其生理生化指標的變化情況也各有區別,本研究采用3個不同的甘薯品種,比較了在鹽脅迫條件下各品種間Pro含量、POD、CAT活性及鮮薯產量的差異,分析了鹽脅迫對甘薯葉片生理特性及其鮮薯產量的影響,以期為不同甘薯品種抗鹽脅迫栽培提供理論依據。
1.1 試驗材料供試甘薯品種為榕薯109、榕薯819和榕薯910,均由福州市農業科學研究所提供。
1.2 試驗設計試驗于2020年6月15日至11月12日在福建省福州市倉山區城門鎮石步村試驗田進行。在薯苗擴繁地,每個品種剪取長勢相近且無病害的莖尖苗(長約20cm)各180株作為試驗用苗。試驗設2個處理:(1)烏泥土用清水浸泡處理,以下簡稱CK;(2)烏泥土用150mmol/L NaCl溶液浸泡處理,以下簡稱T。陰干后,分別置于塑料種植槽(長×寬×高=6m×40cm×40cm)中,每個處理為1個小區,每小區種植30株,3個重復。病蟲害防治等措施按常規操作。
1.3 測定項目與方法
1.3.1 不同處理耐鹽系數、干物率的測定栽插后150d,各區全區收獲,統計鮮薯產量,按照公式(1)計算品種的耐鹽性系數。每小區各取500g無病斑的鮮薯,刨成絲拌勻后取100g在60±1℃烘干2h,再在90±1℃下烘干至恒重,然后根據公式(2)計算干物率。

1.3.2 抗氧化酶的測定分別于栽植后30d、60d、90d、120d、150d剪取植株頂部向下第4片功能葉進行測定,每個指標重復3次。POD活力測定采用愈創木酚法,CAT活性測定采用可見光法,Pro含量測定采用可見分光光度法[6]。
2.1 鹽脅迫對不同品種甘薯產量的影響從表1可知,從單株鮮薯重來看,榕薯819的產量最高,為0.42kg,與其對照相比減產30%;榕薯109與其對照相比減產58.82%;榕薯910減產最多,與其對照相比減產達63.53%。從薯塊干物率來看,參試品種均減少22%以上,其中榕薯109減少最多,與其對照相比減產達24.97%;其次為榕薯910,減少24.45%;榕薯819減少最少,為22.72%。從耐鹽性系數來看,由高到低依次為榕薯819>榕薯109>榕薯910,說明3個參試品種中榕薯819受鹽脅迫的影響最小,耐鹽性最強。

表1 參試甘薯品種產量及耐鹽性系數
2.2 鹽脅迫對甘薯葉片POD活性的影響從表2可知,隨著鹽脅迫時間的延長,3個甘薯品種葉片的POD值均呈現降低-升高-降低的趨勢,且峰值均出現在栽植后120d,表明在該時間段POD受到誘導最為強烈,后期POD活性下降則說明甘薯POD活性的增加可能存在閾值,當超過這個閾值,活性氧的積累能力逐漸增強,POD活性下降。與其對照相比,在鹽脅迫環境下3個甘薯品種葉片POD活性最大增率出現的時間不盡相同,榕薯819的POD活性最大增率在栽植后60d,為16.15%;榕薯910和榕薯109則均出現在栽植后120d,分別為26.24%和31.81%。

表2 鹽脅迫對甘薯葉片POD活性的影響
2.3 鹽脅迫對甘薯葉片CAT活性的影響從表3可知,榕薯819和榕薯910葉片的CAT活性均呈現出先降低再升高的變化趨勢,但最高值出現的時間不同,榕薯819出現在栽植后30d,為9.77U/mgprot,而榕薯910則出現在栽植后150d,為8.03U/mgprot,表明榕薯819對鹽脅迫較為敏感,能夠在短期內立即響應鹽脅迫,誘導CAT產生,而榕薯910則恰巧相反,對鹽脅迫反應相對遲緩。榕薯109葉片的CAT活性隨時間變化呈現出升高-降低-升高的變化趨勢,且在栽植后60d達到最高值,為12.10U/mgprot,表明榕薯109在鹽脅迫60d時,CAT參與的抗氧化反應最為強烈,在抵御鹽脅迫過程中發揮了積極的作用。與各自的對照比較,鹽脅迫處理后3個甘薯品種葉片的CAT活性最大增量均出現在栽植后60d,分別為82.39%(榕薯819)、134.29%(榕薯910)和137.25%(榕薯109)。

表3 鹽脅迫對甘薯葉片CAT活性的影響
2.4 鹽脅迫對甘薯葉片Pro含量的影響從表4可知,3個甘薯品種葉片的Pro含量均呈現前低后高的雙峰趨勢,且在栽植后150d時達到最大值,分別為388μg/g、407μg/g和439μg/g。但與各自對照相比,其增量最大值的出現時間各不相同,榕薯819為栽植后90d、榕薯910為栽植后150d,榕薯109為栽植后120d。其中,榕薯819在5個觀測時間點分別增加了7.69%、6.12%、15.17%、12.36%和13.12%;榕薯910分別增加了12.42%、16.32%、22.29%、23.65%和28.80%;而榕薯109則分別增加了9.04%、20.72%、21.78%、25.84%和16.76%。由此可見,3個甘薯品種的Pro含量均在鹽脅迫后期呈現出較為明顯的增量,表明長時間的鹽脅迫下甘薯可以通過積累較多的Pro來維持細胞滲透勢。

表4 鹽脅迫對甘薯葉片Pro含量的影響
植物對鹽脅迫響應的綜合體現是生物量的變化,這一變化也是判斷植物抵御鹽脅迫能力的直觀標準[7]。本研究中,3個甘薯品種在150mmol/L NaCl溶液處理150d后,榕薯819的產量最高,相較對照的減產量最少,且耐鹽系數最大,表明在3個甘薯品種中榕薯819受鹽脅迫的影響最小,耐鹽性最高。
鹽脅迫條件下,植物體內活性氧代謝的動態平衡受到破壞,導致植物細胞膜內膜脂過氧化,從而影響細胞的正常結構和代謝功能[8]。細胞膜作為植物受鹽害攻擊的主要部位,為保護其結構及功能的完整性,植物會產生一系列抗氧化酶以消除氧化損傷,而這些酶活性的變化就是植物響應鹽脅迫的體現之一[9]。在這些抗氧化酶中,POD對環境變化的敏感性較高,當植物處于逆境條件下,POD活性會發生劇烈變化[10]。CAT作為植物體內重要的保護酶,與POD在分解H2O2上發揮著同樣重要的作用,分解后的H2O2能夠降低有毒物質對細胞的毒害作用,從而免除細胞膜結構遭受破壞[11]。本研究中,鹽脅迫下3個甘薯品種的POD和CAT活性相較對照均有升高,這一結果與宋玉偉等[12]的結果基本一致,表明該濃度范圍內鹽脅迫對甘薯細胞內保護酶活性具有正向調節作用。
正常條件下,植物體內游離Pro的含量較低,但在逆境條件下,游離Pro含量則會大量積累[13]。本研究中,3個甘薯品種葉片的Pro含量相較對照均有所增加,Pro含量隨著時間的變化不斷積累,在脅迫150d時達到最大值。這一變化趨勢與李敏等[14]的研究大致相同,表明在長時間鹽脅迫下,甘薯可以通過積累較多的Pro來維持細胞滲透勢,從而增強甘薯適應鹽脅迫的能力。