基于Maxent模型的粵港澳大灣區水鳥多樣性熱點研究

羅綺琪,胡慧建,徐正春,丁志鋒,楊錫濤,陳秋菊，張春霞，李愛英，鄒潔建，葉冬梅，王家彬,張志翔,梁健超,,*

1 廣東省科學院動物研究所，廣東省動物保護與資源利用重點實驗室，廣東省野生動物保護與利用公共實驗室， 廣州 510260 2 華南農業大學林學與風景園林學院，廣州 510642 3 北京林業大學，生態與自然保護學院，北京 100083 4 廣東省林業調查規劃院，廣州 510520 5 廣東省野生動物救護中心，廣州 510520 6 中山市自然保護地管護中心，中山 528400

生物多樣性的空間分布長期以來是生態學、生物地理學、保護生物學等學科的研究熱點之一[1-2]。特別是,隨著近年來全球變化的影響,物種棲息地退化、破碎化及喪失等問題日趨嚴重,全球生物多樣性面臨前所未有的威脅[3-4]。在此背景下,研究并掌握生物多樣性的空間分布格局不僅為預測全球變化對生物多樣性的影響提供基礎,更有助于確定優先保護區域,從而利用有限資源去實現最佳保護效果。

生物多樣性的空間分布是各物種空間分布的綜合結果。然而,傳統的物種分布大都是以行政區劃為基礎的簡單描述,依賴于專家主觀判斷,并且忽視環境異質性,因而利用該類數據得到的結果其精確性往往受到詬病[5]。為此,生態學家提出利用物種生態位模型(Ecological Niche Models, ENMs), 即利用物種分布點及其所關聯的環境變量去推算物種的生態需求從而模擬物種的分布[6]。其中,最大熵模型(Maximum Entropy model, Maxent)由于僅需物種的出現點位信息,規避了回歸模型對物種“非出現點”數據的要求[7],使模擬物種潛在分布更加便捷容易,同時對小樣本、非規則取樣等數據偏差問題耐受性更高[8],預測表現優異,因而被廣泛用于珍稀瀕危物種的分布預測[9]、入侵物種的管理[10]、全球氣候變化對物種分布的影響[11]、生物多樣性保護評估[12]、自然保護區的選擇和設計[13]等方面,已經成為大尺度研究中不可或缺的重要工具。

水鳥作為濕地特有的高等生物類群,是濕地生態系統中的重要組成部分,對于維持濕地生物多樣性具有重要的作用[12]。粵港澳大灣區河網密集廣布,水道縱橫交錯,擁有豐富的濱海濕地和河流濕地,水鳥資源豐富。此外,粵港澳大灣區處于東亞—澳大利亞路線候鳥重要遷徙路線的中端位置,是南北遷飛水鳥尤其是許多珍稀瀕危水鳥的重要停歇地和越冬地。但近幾十年來,隨著城市化與工業化的快速發展、人口和產業活動集聚,區內濕地開發程度加深,大量的圍墾填海活動等使濕地退化嚴重,近海與海岸濕地大面積減少,濕地泥沙淤積、水質污染、生物多樣性喪失等生態環境問題突出[14-15]。掌握水鳥多樣性的空間分布特點,從而利用有限的資源對最急需保護的區域進行優先保護,已成為粵港澳大灣區生態文明建設中亟待解決的核心問題。為此,本研究以實地調查及文獻檢索的物種點位為基礎,利用Maxent模型對水鳥的潛在分布區進行預測,在此基礎上,分析粵港澳大灣區的水鳥多樣性的分布格局及熱點地區,以期為粵港澳大灣區水鳥多樣性保護規劃提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究范圍

粵港澳大灣區地處廣東省中南部(112°45′E,21°31′N—113°50′E,23°10′N)。本文的研究范圍涵蓋粵港澳大灣區廣州、深圳、珠海、佛山、惠州、東莞、中山、江門、肇慶9個地級市(圖1),總面積約54600 km2。 通過ArcGIS將其轉化為597228個300 m× 300 m的網格,本研究所有分析將在此網格體系上進行。

圖1 研究區域與水鳥分布記錄Fig.1 Study area and occurence points of waterbirds

1.2 水鳥分布數據

水鳥的分布數據主要來自于(1)廣東省科學院動物研究所動物調查監測與恢復中心在珠三角各市開展的本底調查,調查于每年的越冬季和繁殖季開展,從中篩選出涉及水鳥的相關記錄,共2598條；(2)中國觀鳥記錄中心網站(http://www.birdreport.cn/)上的觀鳥記錄,篩選出與水鳥相關并有明確經緯度信息的記錄,共2995條；(3)公開發表的期刊論文中的水鳥分布記錄[16-22],共235條,所有記錄均來自于2016—2019年,合計5828條。為確保模型精度以及消除空間自相關所導致的模型偏差,本研究僅選擇了具有10個以上分布數據的水鳥作為研究的對象,且每個300 m× 300 m的網格內一個物種僅保留一個分布點記錄[23-24]。最終,55種水鳥,5204個分布位點被用于本研究中(圖1)。

1.3 環境數據

在綜合前人的研究的基礎上[25-27],結合水鳥棲息地的環境特征,從氣候、生境和干擾三方面考慮,選擇了年平均氣溫、氣溫季節變化、土地利用類型、水源距離、干擾距離等15個影響水鳥分布的環境因子來構建模型(表1,圖2,圖3)。

表1 用于物種分布模型的環境因子

氣候數據來源自全球氣候數據中心(https://www.worldclim.org/)的當代氣候數據(1970—2000年)。2015年土地覆蓋數據由廣東省環境科學研究院提供,水源距離基于提取土地利用類型中的水體,通過計算各個網格到最近水源(河流、湖泊、水庫等)的歐式距離獲得；干擾距離基于提取土地利用類型中的建設用地,通過計算各網格到最近的干擾源(道路、建筑等)的歐式距離獲得。歸一化植被指數(NDVI),以Landsat- 8遙感衛星影像作為數據源,通過ArcGIS10.2 軟件中計算得到。紅樹林數據來源自廣東省林業局2017年全省紅樹林本底調查,灘涂數據和人口密度數據由廣東省城鄉規劃設計研究院提供。所有的環境變量在ArcGIS中進行重采樣，統一到相同坐標系相同范圍的300 m× 300 m分辨率下。

圖2 氣候因子Fig.2 Climate factors

圖3 生境與干擾因子Fig.3 Habitat and disturbance factors

1.4 Maxent模型

考慮到環境變量間存在著一定的相關性,變量間相關性過高會使模型分析結果產生過度擬合。因此,為保證模型預測結果,本研究對環境變量進行篩選和相關性分析[28]。首先,選擇所有環境變量進入Maxent模型進行初步模擬,通過模型中的刀切法(Jackknife)判斷各環境因子對模型預測結果的貢獻度。隨后,參照Yang等的研究方法[29-30],對各環境變量進行多重共線性分析,若兩變量之間的Pearson相關性系數|r|≥0.8,則取模型最初運行結果中貢獻大的變量。

本研究選取75%的分布點記錄作為訓練集用于模型建立,剩下25%的分布點記錄作為測試集用于模型驗證,最大迭代次數為5000次,模型重復運行10次,結果輸出類型選擇Logistic模式,其余參數則均使用默認值[31]。對于預測結果,采用ROC曲線(receiver operating characteristic curve)下面積,即AUC值(Area Under Curve)進行精度評價。AUC值的范圍為[0,1],通常認為值越大,表示模型預測結果的精度越高。評價標準為：AUC值在0.5—0.6,模型預測失敗；0.6—0.7,較差；0.7—0.8,一般；0.8—0.9,良好；0.9—1.0,優秀[32]。

選擇均等測試敏感性和特異性閾值(Equal training sensitivity and specificity Logistic threshold)的方法,將模型預測結果從Logistic分布概率值轉化為0—1的二項取值。如果物種在某一柵格的分布概率大于此閾值,則認為物種在這一柵格內有分布(1),反之則是無分布(0)。

1.5 模型整合與熱點區分析

根據Maxent模型預測結果,利用ArcGIS中的柵格計算器工具對55種水鳥的分布預測進行疊加分析,得到粵港澳大灣區水鳥豐富度空間分布格局。依據物種豐富度從多到少,采取自然間斷點分級法劃分為熱點地區、次熱點地區、中等地區、次冷點地區和冷點地區5個等級[33-34]。最后應用ArcGIS的分區統計工具,統計各個等級分區的面積。

2 結果

結果顯示,55種水鳥模型AUC值均高于0.8,平均AUC值為0.946±0.022,表明所有模型均具有優秀的預測精度,可用于水鳥多樣性格局預測。就全部水鳥而言,對模型預測貢獻度排列前3的環境因子依次是降雨量季節變化(30.07%)、土地利用類型(28.86%)和距離水源的距離(9.73%)；分居留型來看,對候鳥的潛在分布預測貢獻度較高的環境因子有降雨量季節變化(35.46%)、土地利用類型(31.51%)和距離水源的距離(6.87%),對留鳥的潛在分布預測貢獻度較高的環境因子有土地利用類型(21.09%)、距離水源的距離(18.11%)、最冷月的最低氣溫(14.46%)和降雨量季節變化(14.26%)(圖4)。

從55種水鳥對環境因子的響應曲線上看,在降雨量的季節變化方面,水鳥出現的概率隨降雨量季節變化的增大而增加,最高峰值出現在78 mm；最冷月水鳥出現概率的最高峰值出現在氣溫12—13℃時,水鳥出現的概率隨氣溫的降低而下降；在氣溫的年變化上,氣溫的年變化越大水鳥的出現概率越低,大部分水鳥出現概率的峰值在17—20℃之間。土地利用類型是除氣候因子之外對水鳥分布影響最大的環境因素,水鳥多聚集在河流、灘涂、湖泊等濕地類型。距水源越近,水鳥出現概率越高,對水源有較高依賴性。

根據Maxent的預測結果,水鳥的潛在分布區集中在珠江口區域。按照水鳥居留型劃分,冬候鳥如綠翅鴨Anascrecca、赤頸鴨AnasPenelope、紅嘴鷗Larusridibundu等的分布特性較為顯著,僅分布于東南部沿海區域,集中在深圳、珠海、江門、中山；白鷺Egrettagarzetta、牛背鷺Bubulcusibis、黑水雞Gallinulachloropus等留鳥沿水系分布的特征較為明顯,分布范圍較冬候鳥廣(圖5)。

圖4 各環境因子對粵港澳大灣區水鳥潛在分布的貢獻度 Fig.4 Contribution of each environmental factors to the potential distribution of waterbirds in the Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area AMT(Annual mean temperature)：年平均氣溫; AP((Annual precipitation)：年均降雨量; MTCM(Minimum temperature of the coldest month)：最冷月的最低氣溫; MTWM(Maximum temperature of the warmest month)：最暖月的最高氣溫; PS(Precipitation seasonality)：降雨量季節變化; PWM(Precipitation of the wettest month)：最濕月的降雨量; PDM(Precipitation of the driest month)：最干月的降雨量; TAR(Temperature annual range)：氣溫年變化; TS(Temperature seasonality)：氣溫季變化; DD(Distance to the anthropogenic disturbance)：干擾距離; DW(Distance to the nearest surface water)：水源距離; MT(Area of mangroves and tidal flats)：紅樹林及灘涂的面積; LC(Land cover)：土地利用類型; NDVI(Normalized Difference Vegetation Index)：歸一化植被指數; PD(Population density)：人口密度

圖5 粵港澳大灣區水鳥潛在分布Fig.5 Potential distribution of waterbirds in the Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area

根據熱點地區分析結果顯示,水鳥多樣性熱點地區主要分布在大灣區的東南部沿海地帶,分布面積較大的有珠海、江門、深圳、中山、廣州；次熱點地區分布在熱點地區的外延,沿著水系從東南部沿海地區向北部內陸方向延伸,分布面積較大的是江門、深圳、珠海、中山、惠州(圖6,圖7)。熱點地區內有自然棲息地(包括林地、草地、濕地、灘涂等)有1064.25 km2,人工棲息地(包括建筑用地、耕地等)有405.63 km2；次熱點地區內有自然棲息地998.91 km2,人工棲息地878.31 km2。

圖6 粵港澳大灣區水鳥多樣性熱點地區及保護地分布Fig.6 Waterbird hotspots and distribution of protected areas in the Guangdong-Hong Kong-Macau Greater Bay Area

圖7 粵港澳大灣區不同城市水鳥多樣性熱點區面積 Fig.7 Area of hotspots of waterbirds for different cities in the Guangdong-Hong Kong-Macau Greater Bay Area

3 討論

水鳥多樣性熱點地區主要分布在珠江口地帶,集中在珠海、江門、深圳、中山等市。珠江口是中國水鳥遷徙的主要途徑地之一,在水鳥聚集的廣州南沙、深圳后海灣、珠海淇澳島、磨刀門、江門崖門、鎮海灣等地,咸淡水交匯,海岸類型多樣,且擁有一定面積的灘涂和紅樹林,是水鳥棲息和覓食的主要場所,水鳥多樣性豐富,以濱海濕地水鳥為主。其中,斑背潛鴨Aythyamarila、鐵嘴沙鸻Charadriusleschenaultii、蒙古沙鸻Charadriusmongolus、斑臉海番鴨Melanittafusca僅分布于濱海濕地,且分布面積最少。珠江三角洲徑流通過八大口門注入珠江口,水鳥豐富度從珠江口門區域沿著水系往內陸逐漸減少,水鳥多樣性降低,以內陸濕地水鳥為主,小Tachybaptusruficollis、池鷺Ardeolabacchus、普通翠鳥Alcedoatthis和白胸苦惡鳥Amaurornisphoenicurus的分布最為廣泛。在水鳥多樣性熱點地區中,自然棲息地與人工棲息地約為2.5∶1,其中自然棲息地的比重較高,對于有較多水鳥聚集熱點地區,可以結合當地發展狀況在適當的范圍內擴大自然保護區或濕地公園的面積,或建立一些自然保護區或濕地公園,就近保護。如在江門市東南部的銀湖灣濕地公園、鎮海灣濕地公園、小鳥天堂等水鳥聚集較多的區域,在原有保護地的基礎上,根據熱點地區的分布現狀及水鳥活動規律,選擇濕地集中分布的區域,新建或擴充保護地,開展區域性水鳥保護行動,建設水鳥生態廊道,連通水鳥棲息生境,形成保護網絡。

水鳥分布主要受氣候及土地利用影響。其中,降雨量季節變化和年最低氣溫是決定水鳥分布的最重要氣候因子。降雨量的季節變化導致濕地水位發生改變,大量研究表明[35-37],濕地的水位變化是影響水鳥覓食地和休息地選擇的關鍵因素。最冷月的最低氣溫上升是氣候變暖的主要體現之一,近100年來全球平均氣溫上升了0.85℃,氣候變暖趨勢明顯[38]。有研究表明,全球氣候變暖對水鳥的影響比對陸生鳥類的影響更為明顯[39]。最低氣溫的上升改變了遷徙水鳥的越冬范圍和遷徙路線[40-41]。粵港澳大灣區在水鳥遷徙路線中處于重要的地理位置,每年秋冬季節都有大量的越冬水鳥在此棲息,更需要關注氣候變化對水鳥的影響,為水鳥適應氣候變化提供良好的棲息環境。

河流、湖泊、近海濕地是水鳥賴以為生的土地覆蓋類型。然而,大灣區作為我國南部經濟發展最為迅速的區域之一,各種開發活動對當地濕地資源帶來巨大威脅。特別是在大灣區沿海經濟發達城市,如廣州、深圳、珠海等,近年來隨著開發建設的快速推進,圍海養殖、填海造地和機場碼頭的建設,導致土地利用類型產生了劇烈的轉變,天然濕地萎縮,濕地生態功能退化尤其是水質污染嚴重,自然岸線消失,與之對應的是人工岸線逐年增加[42]。而如前說述,這些城市恰恰是水鳥多樣性最為豐富的區域。這些過度的圍填海活動導致濕地生境銳減及破碎化,改變了水鳥棲息地適宜性,由此而引起的水鳥分布變遷將嚴重改變其空間分布格局,對水鳥豐富度和多樣性產生巨大的負面影響。

截止到2019年底,粵港澳大灣區已建成省級及省級以上自然保護區8個,濕地公園16個,其中以水鳥為主要保護對象的保護地共8個。通過保護地和水鳥多樣性熱點地區對比(圖6),可以看出,覆蓋到水鳥多樣性熱點地區的保護地數量較少,還存在較多的保護空缺區域。其中,江門、中山、珠海、深圳等地的保護空缺區域較大。此外,保護地多呈孤立分布,缺乏連通性。在下一步規劃中,應加強對這些保護空缺區域的研究和保護。在目前保護地體系下仍為保護空白區域的水鳥多樣性熱點區,需要對自然保護地整合優化,在適當的范圍內擴大自然保護區或濕地公園的面積,將空缺區域納入保護范圍,或選擇保護較良好的濕地集中分布區,新建保護地,以填補保護空缺。對于大灣區水鳥棲息地保護較分散,缺乏有效的連接,孤島化、破碎化嚴重的現象,將考慮構建水鳥生態廊道,以水系串聯各個保護地,優化水鳥保護網絡,有助于應對氣候變化對水鳥遷徙的影響,提升和拓展遷徙水鳥的生存空間,提高濕地生態系統的穩定性。

對物種多樣性格局及熱點區域進行評估與識別,進而確定出優先保護區域,是生物多樣性保護的重要手段[43]。然而,在當前多樣性格局研究大多依賴于以行政區劃作為記錄單位的分布信息[44-45],其結果主觀性強,且忽視了物種在空間上是異質性分布的。因此,本研究基于野外調查及文獻檢索的物種分布點位信息,結合多個被認為對鳥類分布起決定作用的環境因子,通過Maxent模型對粵港澳大灣區水鳥多樣性格局及熱點分布狀況進行分析,其結果較行政區劃分布數據的簡單疊加更為精確詳實,能為區域生物多樣性的保護規劃提供更為科學的依據。

本文基于網絡收集和實地調查兩個方面獲得水鳥“出現點”數據。然而受觀測記錄者個人主觀認知的影響,網絡開源數據存在一定局限性,可能會導致數據出現分布不均勻的問題,從而導致模型結果偏差。此外,受公布的觀測數據和實際調查有限性的影響,本文研究對象未能涵蓋到粵港澳大灣區所有水鳥,且可能存在某一區域水鳥記錄缺乏,會在一定程度上對小區域水鳥物種的豐富度造成誤差。但相對地,納入本研究中的水鳥大都是本區域的常見種及優勢種,對群落特性與功能起決定作用,其整體分布格局受局部誤差影響不明顯。此外,環境數據與水鳥分布數據的時間差異亦可能導致研究結果偏差,如本文中由于實時氣候數據獲取相對困難,因此使用WorldClim 數據庫的當代氣候數據(時間為1970—2000年)作為替代,因而與水鳥分布數據時間(2016—2019)未能同步。盡管氣候因子在短時間內相對穩定,對研究結果不會造成太大偏差,但這種偏差在未來研究中亦應予以克服。盡管因受制于物種分布點位的可獲得性和環境數據的時間性,但本研究直觀地反映粵港澳大灣區水鳥整體的棲息特征和豐富度空間分布狀況,對于保護粵港澳大灣區生物多樣性,維持區域生態系統安全和穩定具有重要意義。

致謝：感謝廣東省野生動物調查監測與生態修復工程技術研究中心對本研究的支持,感謝廣東省城鄉規劃設計研究院對本文環境數據獲取的協助。