內(nèi)陸干旱區(qū)典型旱生植物蒸騰耗水量模擬研究

張陽陽, 陳 喜,4,*,高 滿, 劉秀強

1 天津大學(xué)地球系統(tǒng)科學(xué)學(xué)院,天津 300072 2 天津大學(xué)表層地球系統(tǒng)科學(xué)研究院,天津 300072 3 天津市環(huán)渤海關(guān)鍵帶科學(xué)與可持續(xù)發(fā)展重點實驗室,天津 300072 4 河海大學(xué)水文水資源學(xué)院,南京 210098

西北干旱區(qū)降水量少、潛在蒸散發(fā)量大、土壤含水率低,生長一系列依賴地下水的旱生植被。隨著氣候變化和人類活動影響,過量開采地下水造成的水位下降,引發(fā)植被退化、沙漠化等一系列生態(tài)環(huán)境問題。近年來,我國實施的一系列生態(tài)恢復(fù)工程,迫切需要掌握植被耗水規(guī)律,為區(qū)域水資源和生態(tài)環(huán)境演變影響評估提供科學(xué)支撐。

植物耗水量計算分為單株植物耗水量、植物群落耗水量[1]。單株植物耗水量觀測和計算主要方法有：整容器法、快速稱重法、液流法(熱脈沖、熱擴散、熱平衡)。整樹容器法簡便易行、計量精確,通常將其作為基準(zhǔn)測算樹木蒸騰的準(zhǔn)確性[2]。快速稱重法通過剪取枝葉在田間進行兩次間隔稱重,用離體失水量和間隔時間換算蒸騰速率,代表正常生長狀況下的蒸騰速率[3]。該方法的前提是假設(shè)枝葉離體短時間內(nèi)蒸騰改變不大。液流法通過測定樹干部液流量來計算樹冠部蒸騰量,方法簡單且精度高[4]。植被群落主要計算方法有：水量平衡法、微氣象法、紅外遙感法[1]。水量平衡法通過計算區(qū)域內(nèi)水量的收入支出差額來推求蒸散量。微氣象法則主要基于修正的Penman-Monteith公式計算植物蒸騰量[5]。紅外遙感法根據(jù)植被的光譜特性、紅外信息,結(jié)合微氣象參數(shù)計算蒸騰量。受觀測條件的限制,整樹容器法等測量方法難以大范圍推廣,水量平衡法、微氣象法等一般未考慮植物生理特征的差異,難以辨別區(qū)域內(nèi)不同植物蒸騰量的差異。

西北干旱區(qū)不同流域典型植物耗水量已有較多研究(表1),已有結(jié)果表明：由于植物生長狀態(tài)和供水條件、計算和實測方法的差異,蒸騰耗水量變化范圍大。同一種植物在不同供水條件下植物耗水量存在差異,如胡楊(Populuseuphratica)在常年輸水河段和間歇性輸水河段的生長季耗水量分別為990、414 mm[15]；檉柳(Tamarixchinensis)在土壤含水量為70%田間持水量下的生長季耗水量為500 mm,當(dāng)土壤含水量為35%田間持水量時,生長季耗水量降低為235 mm[24]；灌溉的人工梭梭林(Haloxylonammodendron)耗水量為534 mm[9],荒漠區(qū)天然梭梭耗水量僅為49 mm[28]；濕地蘆葦(Phragmitesaustralis)耗水量可達1500 mm[31],沙生蘆葦耗水量可減少到173 mm[18]。植物耗水量還與樹齡(通常用基徑表示)有關(guān),如民勤地區(qū)基徑3.03 cm的檉柳耗水量是基徑1.5 cm耗水量的6倍[9]；梭梭直徑從22.9 cm降低至9.9 cm,生長季耗水量從113 mm減少至92 mm[29]。不同測量方法實測的植物耗水量存在差異,如在黑河流域下游,液流法(熱脈沖技術(shù))得到胡楊、梭梭生長季耗水量分別為154[7]、127 mm[29],而基于水量平衡法計算結(jié)果分別為520[6]、213 mm[18]；在塔里木河流域,檉柳生長季耗水量液流法得出761 mm[18],模型模擬得出472 mm[25]。

表1 干旱區(qū)典型植物生長季耗水量已有研究方法和結(jié)果

以上實測和計算方法,通常僅得到實測土壤水分、氣象或者植物生長狀態(tài)下蒸騰耗水量,難以預(yù)測不同氣候、供水和生長狀態(tài)下植物蒸騰量變化。自Philip提出“土壤-植物-大氣”連續(xù)體概念后,構(gòu)建的植物耗水量模型,具有分析植物生理特征參數(shù)(如氣孔導(dǎo)度等)與氣象條件以及土壤水分因子關(guān)系的功能,成為模擬和預(yù)測植物蒸騰量及其變化的重要途徑。估算氣孔導(dǎo)度對環(huán)境因子響應(yīng)的模型主要為經(jīng)驗?zāi)Ｐ?如Jarvis模型)和半經(jīng)驗?zāi)Ｐ?如Ball-Woodrow-Berry(BWB)模型兩類[34]。Jarvis模型建立氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的單一函數(shù)[35],BWB模型旨在描述氣孔導(dǎo)度與光合速率的關(guān)系[36]。但無論是Jarvis模型還是BWB模型,都未考慮由根部到冠層的水分運輸過程中植物根源信號對植物氣孔導(dǎo)度的影響。

本文運用Tardieu-Davies模型[37],考慮植物根源信號對植物氣孔導(dǎo)度的影響,參照石羊河尾閭湖(青土湖)氣象條件和典型植物的生理特征數(shù)據(jù),利用前期適宜和極限生態(tài)地下水埋深下土壤水分狀態(tài)研究成果[38],計算適宜和極限生態(tài)地下水埋深下植物耗水量,將模型計算結(jié)果與國內(nèi)外現(xiàn)有研究成果對比,分析計算結(jié)果合理性和模型適用性,為流域水資源管理和生態(tài)環(huán)境修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 Tardieu-Davies模型

SPAC水分傳輸理論明晰了水分傳輸途徑,即由土壤到達植物根表皮、根系、莖,最后到達葉片,再由葉片氣孔擴散到空氣層。Tardieu-Davies模型[39]將植物體簡化為根、主干和葉片三部分(圖1)。根源信號可作為植物在日尺度上感知土壤水分獲取能力(土壤水分狀況或?qū)λ鞯淖杩?的指標(biāo)[26],脫落酸(ABA)參與對作物氣孔行為調(diào)控。根源信號ABA的強弱依賴于土壤水勢(Ψsoil)和根水勢(Ψr)的共同作用；主干對根源信號起到傳輸和稀釋作用；葉片氣孔導(dǎo)度受傳導(dǎo)來的根源信號ABA的影響；最終,水汽壓差(VPD)和氣孔導(dǎo)度(gs)等決定植物的蒸騰耗水量。

圖1 依賴地下水的植物蒸騰過程及土壤水分剖面概化圖Fig.1 Transpiration of Phreatophytic Vegetation and soil water characteristic curveJin：根系蒸騰流 Water flux entering into roots；Jxyl：木質(zhì)部水流 Water flux in the xylem；Jout：葉片蒸騰流 Transpiration flux；Ψsoil：土水勢 Water potential in the rhizosphere；Ψr：根水勢 Water potential in the root；Ψxyl：木質(zhì)部水勢 Water potential in the xylem；Ψbundle：葉片水勢 Water potential in the bundle sheaths；[ABA]xyl：木質(zhì)部ABA濃度 The amount of synthesized ABA in the xylem；VPD：水汽壓差 Air vapour pressure deficit；Rn：凈輻射強度 Net radiation；ETg：地下水蒸發(fā) Groundwater evaporation；Ψ0：潛水位 Groundwater table；Ψr1：根水勢 Water potentials in the root；Ψbundle：葉片水勢 Water potential in the bundle sheaths；θ：含水率 Water content；Ψ：水勢 Water potential；P：降水 Precipitation；Tp：蒸騰 Transpiration

植物葉片蒸騰流的計算公式為：

(1)

式中,Jout為植物葉片蒸騰流(mg/s),S為葉面積(m2),s為飽和水氣壓對溫度的斜率(Pa/℃),Rn為凈輻射強度(W/m2),ρ為空氣密度(kg/m3),Cp為定壓比熱(1012 J kg-1K-1),ga為邊界層阻力(mol m-2s-1),VPD為水汽壓差(KPa),λ為蒸發(fā)潛熱(J/kg),γ為干濕球常數(shù)(Pa/K),gs為氣孔導(dǎo)度(mol m-2s-1)。式中各分量計算公式為：

gs=gsmin+αexp[β[ABA]xylexp(δΨbundle)]

(2)

(3)

(4)

(5)

式中,gsmin為氣孔導(dǎo)度最小值(mol m-2s-1)；α、β和δ為常數(shù)；[ABA]xyl為木質(zhì)部ABA濃度(pmol/m3),Ψbundle為葉片水勢(MPa),Ψr為根水勢(MPa),Jin為根系蒸騰流(mg/s)。a(μmol kg m-3s-1MPa-1)、b為經(jīng)驗系數(shù),通過擬合根水勢與木質(zhì)部ABA濃度進行確定。Ψsoil為土壤水勢(MPa),Rsp為根土界面阻力(MPa s-1mm-3)；d為相鄰根系平均距離(m),r為根系半徑(m),k(Ψsoil)為某一水勢下的導(dǎo)水率(cm/d)。

將植物蒸騰流Jout轉(zhuǎn)化為蒸騰耗水量Tp(mm/s)：

(6)

模型中主要參變量計算方法如下：

(1)氣象要素相關(guān)參數(shù)(Rn、s、VPD、ga)：

凈輻射強度(Rn)：

(7)

式中,PPFD為光照強度(μmol m-2s-1),PPFD=4.72R,R為太陽輻射(W/m2)。

飽和水氣壓對溫度的斜率(s)：

s=-0.1849T2+1.005T+50.87

(8)

式中,T為攝氏溫度(℃)。

水汽壓差(VPD)[40]：

(9)

式中,RH為相對濕度(Pa/Pa),在沒有實測資料時,可根據(jù)比濕(g/g)、壓強(Pa)計算[41]。

(2)植物生理特征參數(shù)(gsmin、d、r、Ψr、Ψbundle)：

植物氣孔導(dǎo)度(gsmin)一日內(nèi)變化最小可達0.01[42],因此gsmin=0.01。Ψr依據(jù)土水勢、根土界面阻力和根系蒸騰流進行計算。

相鄰根系平均距離d：

(10)

式中,Lv為根長密度(m/m3),即單位體積土壤中的根系總長度。根水勢(Ψr)、葉水勢(Ψbundle)為：

Ψr=Ψsoil-Rsp×Jin

(11)

(12)

式中,Gr為根土界面到木質(zhì)部的水力導(dǎo)度(mg MPa-1s-1),計算公式為：

(13)

式中,timephoto為光周期(h),一天中PPFD大于10 μmol m-2s-1的時段即為光周期長,Ψxylmax、Ψxylmin分別為木質(zhì)部最大、最小水勢(MPa)。木質(zhì)部根水勢最小、最大采用-0.45、0.05 MPa[39,43]。

(3)土壤水力參數(shù)(k(Ψsoil)、Ψsoil)：

土壤導(dǎo)水率(k(Ψsoil))采用Van Genuchten模型(V-G)[44]：

(14)

土水勢(Ψsoil)計算公式為：

(15)

采用V-G模型計算θ：

(16)

式中,α1為與進氣值相關(guān)的參數(shù),h為壓力水頭(cm),λ為與土壤特性相關(guān)的形狀系數(shù),m、n為土壤水分特征曲線的形狀參數(shù)。

將式(7)—(16)計算所得參數(shù)帶入式(1)—(5),最終依據(jù)式(6)可計算出植物蒸騰水量。

2 氣象數(shù)據(jù)及模型參數(shù)

甘肅省民勤縣青土湖(38°52′30″—39°7′30″ N、103°22′30″—103°37′30″ E)為典型大陸性干旱荒漠氣候區(qū),以該區(qū)域的氣象數(shù)據(jù)為背景,采用全球陸地數(shù)據(jù)同化系統(tǒng)(GLDAS：Global Land Data Assimilation System)2009—2018年氣象數(shù)據(jù),時段間隔3 h,空間分辨率為0.25 °(http://www.shareresearch.me/)。氣象要素包括：太陽輻射(R)、溫度(F)、比濕(qe)、壓強(Pa)。研究期內(nèi),GLDAS數(shù)據(jù)庫與中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/)逐日數(shù)據(jù)相比,得出兩個數(shù)據(jù)太陽輻射、溫度、水汽壓差的決定系數(shù)(R2) 為0.89、偏離率(bias)為20%。

植物生長期(4月1日—9月30日)各氣象要素多年平均日變化過程中(圖2),光照強度(PPFD)變化范圍為400—800 μmol m-2s-1,溫度(T)變化范圍為9—30℃,水汽壓差(VPD)變化范圍為0.9—3.2 kPa,最高值大都出現(xiàn)在7、8月份。

圖2 PPFD、T、VPD生長季逐日變化(小圖為5月19日逐時變化)Fig.2 Daily variations of PPFD, T, and VPD during growing season(The small figure shows hourly PPFD, T, and VPD on May 19)

根據(jù)前期研究結(jié)果[38],得出上述典型植物的適宜、極限生態(tài)地下水埋深,以及根據(jù)土壤水分特征曲線(V-G模型)確定的不同土壤類型和質(zhì)地根系含水率(田間持水量的70%和67.5%),即表2中土壤含水率(θ1、θ2)。參照國內(nèi)外文獻得出典型植物生理特征參數(shù),即植物根系半徑(r)、根系密度(Lv)和α數(shù)據(jù)(表2)。植物其它生理特征及耗水計算公式參數(shù)均采用統(tǒng)一值[39](表3)。

3 結(jié)果

3.1 植物蒸騰耗水量計算結(jié)果與驗證

將研究區(qū)氣象數(shù)據(jù)和模型參數(shù)輸入Tardieu-Davies模型,計算適宜、極限生態(tài)地下水埋深下7種典型植物生長期多年平均日蒸騰過程及生長季耗水量,在適宜生態(tài)地下水埋深下生長季蒸騰耗水量介于279—1292 mm,平均為793 mm；極限生態(tài)地下水埋深下生長季耗水量為130—1050 mm,平均為602 mm。

生長季內(nèi)不同植物蒸騰耗水量存在較大差異。水生植物蘆葦和河岸帶植物檉柳的蒸騰量較大,旱生植物梭梭蒸騰量最小,鹽節(jié)木、羅布麻、白刺和胡楊蒸騰量依次減少(表4)。在適宜生態(tài)地下水埋深條件下,生長季蘆葦、檉柳的蒸騰量分別為1292、1147 mm,梭梭蒸騰量為279 mm,鹽節(jié)木、羅布麻、白刺和胡楊蒸騰量分別為940、913、534 mm和448 mm；在極限生態(tài)地下水埋深下,蘆葦、檉柳的蒸騰量分別為1050、999 mm,梭梭蒸騰量為130 mm,鹽節(jié)木、羅布麻、白刺和胡楊蒸騰量分別為706、686、345 mm和298 mm。

繪制7種植物生長季蒸騰耗水量變化范圍,與表1文獻中得出的內(nèi)陸干旱區(qū)典型植物生長季耗水量統(tǒng)計結(jié)果相比較。整體來看,Tardieu-Davies模型計算得到的不同供水條件下植物生長季耗水量在現(xiàn)有研究成果的范圍內(nèi),適宜、極限生態(tài)地下水埋深下本文模擬結(jié)果與已有研究成果的配對t檢驗,P值分別為0.12、0.94,均大于0.05,即模擬值與已有文獻成果的差異性不顯著,說明本文模擬結(jié)果可靠。已有文獻中植物蒸騰量來源于石羊河、塔里木河、黑河,存在氣象條件、植物基徑(樹齡)差異,因此植物蒸騰量統(tǒng)計值變化范圍大。

表2 土壤水力特征和植物生理特征參數(shù)

表3 模型參數(shù)取值

圖3 模型計算植物蒸騰耗水與已有成果對比 Fig.3 Comparison of plant transpirations between simulation results and existing statistical results

3.2 生長季植物蒸騰耗水量變化特征

植物蒸騰耗水量變化如圖4,與光照和溫度逐月變化(圖2)相似,呈現(xiàn)先增加后減少的變化形態(tài),最大值、最小值分別出現(xiàn)在7月、4月。在7月,適宜、極限生態(tài)地下水位埋深下蒸騰量平均值(表5中Tp1、Tp2)分別為161、122 mm；遠大于4月蒸騰耗水量,平均值分別為99、74 mm。

在適宜生態(tài)地下水位埋深下,耗水量大的蘆葦、檉柳7月蒸騰耗水量分別為256、232 mm,4月蒸騰耗水量的平均值分別為166、142 mm；耗水量最小的梭梭7月蒸騰耗水量為58 mm,4月蒸騰耗水量為34 mm。在極限生態(tài)地下水位埋深下,耗水量大的蘆葦、檉柳7月蒸騰耗水量分別為210、203 mm,4月蒸騰耗水量的平均值分別為133、123 mm；耗水量最小的梭梭7月蒸騰耗水量為29 mm,4月蒸騰耗水量為14 mm。

日時間尺度上(圖4中5月19日)蒸騰耗水量變化大。植物蒸騰耗水量變化趨勢與光照和溫度變化趨勢相似：在光照和溫度較大的時刻植物蒸騰耗水量多,光照和溫度較小時植物蒸騰耗水量少。不同植物蒸騰耗水量在日尺度上也存在極大的差異。以5月19日為例,適宜生態(tài)地下水埋深條件下,蘆葦、檉柳的日蒸騰量分別為7.1、6.3 mm,而梭梭日蒸騰量僅為1.5 mm,其它植物如鹽節(jié)木、羅布麻、白刺和胡楊蒸騰量分別為5.1、5.0、2.9、2.5 mm；在極限生態(tài)地下水埋深下,蘆葦、檉柳的蒸騰量分別為5.7、5.5 mm,梭梭蒸騰量為0.7 mm,鹽節(jié)木、羅布麻、白刺和胡楊蒸騰量分別為3.9、3.7、1.9 mm和1.6 mm。

圖4 典型植物生長季逐日蒸騰量(小圖為5月19日日時間尺度蒸騰耗水量變化過程)Fig.4 Daily transpiration of typical plants during growing season (The small figure shows diurnal change of transpiration on May 19)

表4 典型植物蒸騰量/mm

表5 適宜和極限生態(tài)地下水位埋深下植物蒸騰耗水量變化

3.3 供水對植物蒸騰耗水量影響

隨著地下水位埋深加大,荒漠植物根系所能利用的水分降低,植物可通過調(diào)節(jié)生理特征(如氣孔導(dǎo)度)以減少蒸騰耗水。對比適宜生態(tài)地下水埋深增大到極限生態(tài)地下水埋深下植物蒸騰耗水量(表5),7種植物月平均蒸騰耗水量減少13%—53%,平均減少29%。不同植物蒸騰量減少程度有所差異,耗水量大的植物蒸騰量減少較小,如檉柳減少量最小(13%),蘆葦次之(19%)；耗水量小的植物蒸騰量減少較大,如梭梭減少量最大(53%)；白刺和胡楊次之(35、33%)。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

本文計算結(jié)果表明,不同植物在生長季內(nèi)和日時間尺度上的蒸騰耗水量均存在顯著差異性。蘆葦和檉柳的蒸騰耗水量較大,梭梭、白刺和胡楊蒸騰耗水量小。這與不同類型植物根系分布及供水狀態(tài)有關(guān),植物根系影響水的利用效率以及植物耐旱性[45-46]。蘆葦通常生長在河湖濕地,對水依賴性強、消耗量大[47]。胡楊、檉柳為河岸帶植物,但兩者耗水量差異明顯[11,48],胡楊根系延伸范圍大(如最深可達地下7.0 m),對極端環(huán)境的忍耐力強,在有限水源條件下,會降低蒸騰耗水量以維持自身生長。梭梭和白刺耐旱性最強,耗水量最小[24,27],這與本研究中白刺、梭梭生長季耗水量較小的結(jié)果一致。

當(dāng)?shù)叵滤宦裆钤龃髸r,植物蒸騰耗水減少,如從適宜增大至極限生態(tài)地下水位埋深,本文計算的植物蒸騰耗水量平均減少24%,且不同植物的減少量差異明顯。說明當(dāng)?shù)叵滤唤档蜁r,植物減少蒸騰耗水量以維持自身的生長[13]。植物蒸騰量減少程度與植物水分利用效率有關(guān),在干旱條件下耐旱性強的植物水分利用效率調(diào)節(jié)程度大,蒸騰耗水降低幅度大[49]。Farid等[15]采用液流計法對常年輸水和間歇性輸水河段胡楊蒸騰耗水量監(jiān)測發(fā)現(xiàn),胡楊在間歇性輸水河段蒸騰耗水量(396 mm)較常年輸水河段的(936 mm)減少57.8%；Dong[24]對柴達木盆地不同供水條件下白刺的蒸騰量研究,得出當(dāng)土壤含水量由16.8%降低為6.0%,白刺耗水量減少67%。但對水生植物蘆葦而言,植物耗水量隨水分條件和地下水位埋深變化不大,如Xu等[50]通過監(jiān)測不同降水年份蘆葦耗水量,得出當(dāng)降水量減少21%,蘆葦耗水量無明顯降低趨勢。

植物在生長季內(nèi)和日時間尺度上的蒸騰耗水量變化過程與氣象因子的變化過程相似。植物蒸騰耗水量變化特征與Dang等[51]采用液流計法得出的變化過程一致,氣象因子對蒸騰耗水量變化的影響與Yu等[52]運用渦度相關(guān)法分析結(jié)果一致,即植物蒸騰耗水量受光照強度、溫度和水氣壓差的影響。

本文運用Tardieu-Davies模型計算的是特定供水條件下(適宜、極限生態(tài)地下水位埋深對應(yīng)的根系水分狀態(tài))單株植物生長季蒸騰耗水量,即單位葉面積植物葉片蒸騰流(式(1)中Jout)。應(yīng)用于區(qū)域荒漠植被實際蒸騰耗水量估算,還需要根據(jù)不同干旱區(qū)氣象條件、水分狀態(tài)和地下水埋深,并結(jié)合遙感等方法推求植物覆蓋度,擴展式(1)計算功能,推求流域生態(tài)系統(tǒng)的蒸騰耗水總量。并可根據(jù)適宜、極限地下水位埋深下植被覆蓋度等推求的蒸騰耗水量與實際地下水位埋深下植被狀態(tài)及蒸騰耗水量之間的差值,探討干旱區(qū)地下水位控制對覆被狀態(tài)及生態(tài)耗水量的影響程度。

4.2 結(jié)論

本文選擇我國西北內(nèi)陸干旱區(qū)7種典型旱生植物,采用Tardieu-Davies模型計算不同地下水埋深(適宜和極限)以及不同植物生長季耗水量,分析其耗水量的差異及其成因,得出以下結(jié)論：

(1)建立的Tardieu-Davies模型綜合考慮了氣象條件(如光照、溫度和水汽壓差)、植被生理特征(如氣孔導(dǎo)度)和水分狀態(tài)(如根系層土壤含水率)對植物蒸騰耗水的影響。計算的典型旱生植物生長季蒸騰量與已有研究成果對應(yīng)的植物蒸騰耗水量對比表明,Tardieu-Davies模型計算結(jié)果合理,體現(xiàn)出“SPAC”系統(tǒng)中不同植物蒸騰耗水及其對水分的適應(yīng)性。

(2)在適宜、極限生態(tài)地下水埋深下7種植物生長季蒸騰量平均值分別為793、602 mm。不同植物耗水量差異大,蘆葦生長季蒸騰量最大,梭梭的最小。適宜、極限生態(tài)地下水埋深下,生長季蘆葦蒸騰量分別為1292、1050 mm,遠大于梭梭的蒸騰量(分別為279、130 mm)。年內(nèi)植物蒸騰量4月最小、7月最大。

(3)供水條件影響植物蒸騰耗水量,由適宜生態(tài)地下水位埋深增大為極限生態(tài)地下水位埋深時,植物生長季耗水量平均減少24%。耐旱性強的梭梭、白刺蒸騰量減幅大(53、35%),耐旱性弱的蘆葦、檉柳蒸騰量減幅小(19、13%)。