基于光溫模型的吉林省馬鈴薯物候期預(yù)測效果比較

楊近鵬　何英彬　張勝利　韓忠才　徐飛　孫靜　羅善軍　徐瑞陽　馬欣甜　林澤儒　張志良

摘要：馬鈴薯是我國繼小麥、玉米、水稻后的第四大主糧作物，準(zhǔn)確模擬馬鈴薯生育期是預(yù)測產(chǎn)量的關(guān)鍵步驟。使用被廣泛應(yīng)用于預(yù)測作物生育期的3種溫度響應(yīng)函數(shù)（正弦指數(shù)函數(shù)、WE溫度響應(yīng)函數(shù)、Beta函數(shù)）和2種日長響應(yīng)函數(shù)（負(fù)指數(shù)函數(shù)、DSSAT-SUBSTOR日長響應(yīng)函數(shù)）組合形成6種光溫模型（SN、WN、BN、SD、WD、BD）。模型引入各生育期最大日發(fā)育速率、臨界日長、感光系數(shù)和感溫系數(shù)來描述馬鈴薯發(fā)育過程，使用最大似然法（GLUE）來估計各個光溫模型的參數(shù)，模型經(jīng)參數(shù)調(diào)節(jié)后用于預(yù)測吉林省馬鈴薯生育期，旨在對比不同光溫模型對吉林省不同馬鈴薯品種的預(yù)測效果，并找到研究區(qū)域表現(xiàn)最優(yōu)的光溫模型。結(jié)果表明，6種光溫模型均能很好地預(yù)測馬鈴薯生育期，且馬鈴薯不同生育階段表現(xiàn)最好的光溫模型不同，在研究區(qū)域，BN模型對馬鈴薯早熟品種費烏瑞它生育期的綜合預(yù)測效果最好;SN模型對馬鈴薯中晚熟品種延薯4號生育期的綜合預(yù)測效果最好。

關(guān)鍵詞：日長;溫度;馬鈴薯;生育期;光溫模型

中圖分類號： S532.01;S165+.21文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2021）19-0209-07

我國馬鈴薯種植面積和總產(chǎn)量位居世界首位，隨著我國“馬鈴薯主糧化”戰(zhàn)略的實施，馬鈴薯已逐步成為繼小麥、玉米和水稻之后的第四大作物 [1]。因此，加強對馬鈴薯相關(guān)的研究，對于保障我國糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。準(zhǔn)確模擬馬鈴薯的生育期是預(yù)測馬鈴薯產(chǎn)量的關(guān)鍵步驟，也有利于農(nóng)業(yè)管理者進行田間管理、搶收上市，提升農(nóng)民經(jīng)濟效益。

對于特定的作物品種而言，其生育期主要受環(huán)境因子影響，而在所有環(huán)境因子中，溫度和日長對作物發(fā)育的影響最大[2]。最早人們使用積溫法對作物生育期進行模擬，認(rèn)為作物只要積累到相應(yīng)長度的積溫即完成了生長發(fā)育，但是隨著積溫法的不斷使用，人們發(fā)現(xiàn)作物生育期內(nèi)積累的溫度往往不是一個定值。大量研究表明，作物在低溫時生長發(fā)育會受到脅迫甚至停止生長。因此，在積溫學(xué)說的基礎(chǔ)上，科學(xué)家提出“生長度日”的概念，認(rèn)為作物發(fā)育速率與高于下限溫度的部分線性相關(guān)，但當(dāng)溫度低于下限溫度時，作物停止生長，發(fā)育速率為0，下限溫度取決于特定的作物品種[3]。一些學(xué)者的研究結(jié)果進一步表明，在下限溫度與最適溫度之間作物的發(fā)育速率隨溫度的上升而上升，超過最適溫度后，發(fā)育速率隨溫度的升高而下降，盡管在作物生長發(fā)育過程中的某一階段可能是線性關(guān)系，但并不適用于整個生育期[4-6];隨著研究的逐步深入，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)作物發(fā)育速率與溫度的關(guān)系是非線性的[7]。因此，大量非線性函數(shù)被用來描述溫度對作物發(fā)育的影響，如二次函數(shù)、logistic函數(shù)、正弦指數(shù)函數(shù)等[8-11]。

除溫度外，日長是又一影響作物發(fā)育的重要環(huán)境因子。不同作物對日長的響應(yīng)不一，根據(jù)作物對日長的反應(yīng)可以將作物分為長日照作物、短日照作物和對日長不敏感作物。長日照作物（如小麥）的小穗原基將會在長日照的作用下加速分化[12];短日照可以促進短日照作物馬鈴薯的塊莖形成，縮短馬鈴薯生育期，提高馬鈴薯產(chǎn)量[13-15]，且不同基因型的馬鈴薯受日長的影響不同，相較于早熟品種，日長對中晚熟品種的影響較大[15-16]。與溫度響應(yīng)函數(shù)一樣，許多函數(shù)同樣被用來描述日長對作物發(fā)育的影響，如線性函數(shù)、二次函數(shù)、指數(shù)函數(shù)等[17-19]。

考慮到日長對作物發(fā)育的影響，越來越多的研究在對作物生育期進行預(yù)測時開始引入日長因子，與溫度因子一同描述作物的發(fā)育。如高亮之等在研究水稻生育期時提出了著名的水稻鐘模型，該模型采用2段非線性函數(shù)，能很好地描述作物最適溫度上下發(fā)育速率對溫度的響應(yīng)，且模型引入了指數(shù)函數(shù)來描述日長對水稻發(fā)育速率的影響[20]。但是模型系數(shù)P（增溫促進系數(shù)）和Q（低溫抑制系數(shù)）須要分別估算，因此出現(xiàn)了不能保證“預(yù)先確定的最適溫度下發(fā)育速率最快”這一前提[7]。針對鐘模型的缺陷，Yin等提出了基于β函數(shù)的光溫模型，使用β函數(shù)來描述溫度和日長對水稻發(fā)育的影響[21]。Wang等提出了著名的WE模型，該模型考慮了溫度、日長和春化作用對小麥發(fā)育速率的影響，每個生長階段的溫度響應(yīng)函數(shù)由該階段三基點溫度決定，皆為非線性函數(shù)，能夠很好地描述作物發(fā)育速率與溫度的關(guān)系[6]。國內(nèi)外學(xué)者使用光溫模型對作物的生育期預(yù)測做了大量研究，這些模型中作物發(fā)育速率與溫度的關(guān)系為非線性，更接近作物生理發(fā)育過程，且考慮了日長對作物發(fā)育的影響，但是這些模型所描述的作物多為小麥、水稻、玉米等地上部作物，而馬鈴薯收獲的是變態(tài)莖，其塊莖在土壤中形成。

在對馬鈴薯的生育期模擬上，茍芳等以生理發(fā)育時間為基礎(chǔ)建立了馬鈴薯生育期模擬模型[22]，但模型中使用2段線性函數(shù)來描述溫度對馬鈴薯的影響，與實際生理發(fā)育過程不符[23];黃沖平等提出了基于高斯函數(shù)的溫度效應(yīng)系數(shù)模型，應(yīng)用于馬鈴薯生育期的模擬，并與β模型的模擬效果進行了比較，發(fā)現(xiàn)二者模擬效果十分一致，均可用于馬鈴薯生育期的模擬[7];Streck等對WE模型進行了修改，用來模擬馬鈴薯生育期，模型綜合考慮了溫度和日長對馬鈴薯發(fā)育的影響，能夠較好地模擬馬鈴薯生育期[24];盡管不少學(xué)者使用光溫生育模型對馬鈴薯生育期進行了預(yù)測，并且與其他模型做了一些對比，但是少見多種溫度響應(yīng)函數(shù)和日長響應(yīng)函數(shù)所構(gòu)成的光溫模型對馬鈴薯不同品種生育期預(yù)測效果的比較。因此，本研究主要目的在于對比不同光溫模型對不同馬鈴薯品種生育期的模擬效果，并找出最適于研究區(qū)域的馬鈴薯生育期預(yù)測模型。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

馬鈴薯不同品種的分期播種試驗在吉林省進行，吉林省是我國馬鈴薯單產(chǎn)最高的省份，地處溫帶大陸性季風(fēng)氣候，雨熱同季，年平均降水量522～615 mm，夏季降水量占全年降水量的60%以上，較適宜馬鈴薯種植，種植制度為1年1熟制。

1.2田間試驗

分別于2020年4月18日在長春市九臺區(qū)、4月23日在松原市長嶺縣長嶺鎮(zhèn)、4月27日在白城市鎮(zhèn)賚縣鎮(zhèn)賚鎮(zhèn)、4月29日在白城市通榆縣和5月1日在長春市公主嶺縣陶家屯鎮(zhèn)播種早熟品種費烏瑞它;于2015—2019年在吉林省蔬菜花卉科學(xué)研究院農(nóng)業(yè)科技示范園連續(xù)種植中晚熟品種延薯4號和早熟品種費烏瑞它。馬鈴薯分期播種試驗均在水肥充足的條件下進行，每個馬鈴薯品種各重復(fù)3次，各重復(fù)區(qū)設(shè)置32個小區(qū)，每個小區(qū)內(nèi)種植10株馬鈴薯，壟寬75cm，株距30cm，馬鈴薯管理模式參考一般田間模式進行。

生育期內(nèi)，每天10：00對馬鈴薯進行觀測。將馬鈴薯總播種穴的50%出苗定義為出苗期，50%植株開花為開花期，總?cè)~面積70%枯黃為成熟期。

1.3光溫模型建模原理

本研究中的光溫模型借鑒WE模型的形式，通過累積每日發(fā)育速率（daily development rate）達(dá)到指定發(fā)育階段DS（development stage） 來預(yù)測馬鈴薯生育期[24]，如DS=∑r。將馬鈴薯生育階段劃分為播種-出苗、出苗-開花、開花-成熟3個生長階段。DS達(dá)到1時為出苗日，達(dá)到2時為開花日，達(dá)到3時為成熟日。模型的基本形式如式（1）、式（2）、式（3）所示。

式中：r為每日發(fā)育速率，/d;r_max，1、r_max，2和r_max，3分別為播種-出苗、出苗-開花和開花-成熟階段的最大日發(fā)育速率（/d），為品種遺傳參數(shù)。當(dāng)馬鈴薯處于最適的光溫狀態(tài)下時，馬鈴薯的日發(fā)育速率與該階段的最大日發(fā)育速率相等。f（T）為溫度響應(yīng)函數(shù)，f（P）為光周期響應(yīng)函數(shù)。

1.3.1溫度響應(yīng)函數(shù)大量溫度響應(yīng)函數(shù)被用來描述作物發(fā)育對溫度的響應(yīng)，本研究選取3個應(yīng)用較為廣泛的溫度響應(yīng)函數(shù)（β函數(shù)、正弦指數(shù)函數(shù)、WE溫度響應(yīng)函數(shù)）來描述溫度對馬鈴薯發(fā)育速率的影響[5-6，25]，具體公式如表1所示。

綜合文獻(xiàn)資料記載[25-28]，確定馬鈴薯延薯4號和費烏瑞它各個生育期階段的三基點溫度，詳見表2。

1.3.2日長響應(yīng)函數(shù)本研究選取的日長響應(yīng)函數(shù)為負(fù)指數(shù)函數(shù)和DSSAT-SUBSTOR模型中的日長響應(yīng)函數(shù)[24]，其具體公式詳見表3。日長使用文獻(xiàn)[25]中的方法計算。

1.3.3溫度響應(yīng)函數(shù)與日長函數(shù)的組合使用表1中的溫度響應(yīng)函數(shù)和表3中的日長響應(yīng)函數(shù)分別替換式（1）至式（3）中的溫度和日長響應(yīng)函數(shù)，搭配組合形成6種模型，詳見表4。將參數(shù)調(diào)節(jié)后的光溫模型用于模擬吉林省馬鈴薯中晚熟品種延薯4號和早熟品種費烏瑞它的生育期。

1.4數(shù)據(jù)處理

本研究中使用到的氣象數(shù)據(jù)為日平均氣溫，來自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：//data.cma.cn）。模型的運行、校正及驗證均在R語言4.0.3版本中進行。

1.5模型參數(shù)估計與驗證

1.5.1參數(shù)估計本研究上述的光溫模型遺傳參數(shù)包括馬鈴薯各生育期最大日發(fā)育速率、光敏感系數(shù)、臨界光周期等參數(shù)，使用吉林省長春市九臺區(qū)2020年4月18日、松原市長嶺縣長嶺鎮(zhèn)2020年4月23日、長春市公主嶺縣陶家屯鎮(zhèn)2020年5月1日和吉林省蔬菜花卉科學(xué)研究院2015年5月5日、2018年5月11日的費烏瑞它生育期實測數(shù)據(jù)對早熟品種費烏瑞它進行參數(shù)估計;使用吉林省蔬菜花卉科學(xué)研究院2015年5月5日、2016年5月8日和2017年5月10日延薯4號生育期實測數(shù)據(jù)對中晚熟品種延薯4號進行參數(shù)估計。使用最大似然法（general likelihood uncertainty estimation，GLUE）來對模型參數(shù)進行率定，該方法利用貝葉斯公式計算產(chǎn)生模擬值的參數(shù)集的似然值，并構(gòu)建各個參數(shù)的后驗分布[29]。主要步驟包括：（1）設(shè)置參數(shù)先驗分布，隨機生成參數(shù)集;（2）使用生成的隨機參數(shù)集，運行模型;（3）計算似然值，使用似然函數(shù)計算模型輸出的模擬值與實測值之間的似然值;（4）構(gòu)建后驗分布。本研究中，為了確保參數(shù)估計的準(zhǔn)確性和后驗分布計算的合理性，每一組模型參數(shù)使用GLUE程序運行3輪以上，每輪運行10 000次，逐漸縮小參數(shù)范圍，找出后驗分布接近平滑的正態(tài)曲線時最大似然值對應(yīng)的參數(shù)組。

1.5.2模型驗證使用吉林省蔬菜花卉科學(xué)研究院2016年5月8日、2017年5月10日、2019年5月10日、白城市通榆縣2020年4月27日和白城市鎮(zhèn)賚縣鎮(zhèn)賚鎮(zhèn)4月29日的數(shù)據(jù)對早熟品種費烏瑞它進行驗證;使用吉林省蔬菜花卉科學(xué)研究院農(nóng)業(yè)科技示范園2018年5月11日和2019年5月10日的播期數(shù)據(jù)對中晚熟品種延薯4號進行驗證。

采用均方根誤差（root mean square error，RMSE）和確定系數(shù)（R2） 來對模擬值與觀測值間的符合度進行分析。RMSE值越小，表明模擬值與觀測值的一致性越好，模型的模擬結(jié)果越準(zhǔn)確[30]，R2值越大，說明模擬值與觀測值相關(guān)性越大[31]。

2結(jié)果與分析

2.1模型參數(shù)率定結(jié)果

表5為6個光溫模型的參數(shù)率定結(jié)果，可以看出，不同模型估計出的馬鈴薯早熟品種費烏瑞它和中晚熟品種延薯4號各階段最大日發(fā)育速率基本一致。早熟品種費烏瑞它在播種-出苗期最大日發(fā)育速率基本在0.04/d左右，出苗-開花期最大日發(fā)育速率介于0.038～0.043/d之間，開花-成熟期最大日發(fā)育速率在0.033～0.038/d左右，其臨界日長Pc約為12.6 h，不同模型所估計的感光系數(shù)w和P2分別在0.100～0.156和0.39～0.55之間，感溫系數(shù)Ts在0.042～0.580之間;中晚熟品種延薯4號在播種-出苗期的最大日發(fā)育速率在0.035～0039/d之間，出苗-開花期的最大日發(fā)育速率分別在0.060～0.078/d之間波動，開花-成熟期的最大日發(fā)育速率為0.018/d左右，其臨界日長約為12.9 h，延薯4號的感光系數(shù)w和P2要大于費烏瑞它，這是因為中晚熟品種對日長的反應(yīng)比早熟品種更加敏感，延薯4號的感溫系數(shù)與費烏瑞它相差不大，在0.66～0.73之間。

2.2模型驗證

表6為不同光溫模型對馬鈴薯費烏瑞它和延薯4號不同生育期預(yù)測值和模擬值的RMSE。對于早熟品種費烏瑞它，在對播種-出苗期的預(yù)測中，各個模型預(yù)測效果相差不大，BD模型的均方根誤差最小，預(yù)測效果略優(yōu)于其他模型，其模擬值和觀測值的RMSE為2.49 d;對出苗-開花期的預(yù)測中，BN模型預(yù)測效果最好，其模擬值和觀測值的RMSE為6.45 d;BN和SD模型在開花-成熟期均取得了較好的預(yù)測效果，其模擬值和觀測值的RMSE為598 d。對于中晚熟品種延薯4號，6個模型對播種-出苗期的預(yù)測中，除SD模型預(yù)測值和模擬值的RMSE為1 d外，其他模型的RMSE均為0 d;在對出苗-開花期的預(yù)測中，SN模型的預(yù)測效果優(yōu)于其他模型，其RMSE為4.12 d;對開花-成熟期的預(yù)測中，BD和WD模型的預(yù)測效果最好，其RMSE為 1.41 d。

圖1為各個模型對馬鈴薯費烏瑞它（a、b）和延薯4號（c、d）生育期預(yù)測結(jié)果的1 ∶1等線圖。由圖1可知，各光溫模型對馬鈴薯中晚熟品種延薯4號的預(yù)測效果整體上優(yōu)于早熟品種費烏瑞它。6個光溫模型均能很好地預(yù)測費烏瑞它和延薯4號的生育期。模擬結(jié)果顯示，各個光溫模型對費烏瑞它全育期預(yù)測值和觀測值的RMSE在5.29～6.56 d間，BN模型的綜合預(yù)測效果最好，其RMSE為5.29 d;對延薯4號全生育期預(yù)測值和模擬值的RMSE在 2.55～3.98 d之間，SN模型的綜合預(yù)測效果最好，其RMSE為2.55 d。

3討論與結(jié)論

對馬鈴薯生育期的準(zhǔn)確預(yù)測可以幫助農(nóng)業(yè)管理者制定最佳的田間管理方案，以取得最佳的經(jīng)濟效益。本研究使用6種光溫模型對吉林省馬鈴薯早熟品種費烏瑞它和中晚熟品種延薯4號的物候期進行了模擬，模型考慮溫度、日長2個環(huán)境因子對馬鈴薯發(fā)育的影響，經(jīng)過模型校正及對比，選擇出對不同品種生育期預(yù)測最精確的光溫模型，可為今后的馬鈴薯物候期預(yù)測提供參考。

溫度與日長是影響馬鈴薯生長的2個主要環(huán)境因子，近年來，溫度響應(yīng)函數(shù)和日長響應(yīng)函數(shù)所構(gòu)建的光溫模型如WE模型、β模型、鐘模型等被廣泛應(yīng)用于各種作物的生育期預(yù)測上。在對馬鈴薯生育期的預(yù)測上，Streck等使用修改后的WE模型對馬鈴薯生育期進行了模擬，并與積溫模型相對比，模型綜合考慮了溫度和日長對馬鈴薯發(fā)育的影響，結(jié)果表明，WE模型模擬精度高于線性積溫模型[24];黃沖平等的研究表明，基于高斯函數(shù)的溫度效應(yīng)系數(shù)模型與β模型模擬效果較為一致，都可用于預(yù)測馬鈴薯生育期[7];周岑岑基于生理發(fā)育時間法，使用正弦指數(shù)函數(shù)和三角函數(shù)來描述溫度和日長對馬鈴薯發(fā)育的影響，并且與WE模型做了預(yù)測精度的對比，結(jié)果表明生理發(fā)育時間法對馬鈴薯的預(yù)測效果優(yōu)于WE模型[25]。對馬鈴薯生育期預(yù)測效果最佳的光溫模型可能隨地區(qū)和品種的不同而

變化，本研究中的光溫模型對馬鈴薯早熟品種費烏瑞它和中晚熟品種延薯4號的生育期預(yù)測結(jié)果表明，6個光溫模型均能很好地預(yù)測研究地區(qū)馬鈴薯的生育期（R2均大于0.95），在對馬鈴薯不同品種和不同生育階段的預(yù)測上，不同模型表現(xiàn)不一，如SN模型對延薯4號出苗-開花期的預(yù)測效果在6個模型中最好，而對延薯4號開花-成熟期的預(yù)測最準(zhǔn)確的模型是WD和BD模型;對于早熟品種費烏瑞它，盡管不同模型在不同生育階段的預(yù)測效果不一，但其預(yù)測精度差異較小。在不同光溫模型對整個生育期預(yù)測的表現(xiàn)上，6個光溫模型的預(yù)測精度差異不大，在對早熟品種費烏瑞它的全生育期預(yù)測中，BN模型略優(yōu)于其他幾個模型;對中晚熟品種延薯4號的全生育期預(yù)測中，SN模型預(yù)測效果最好。

在對參數(shù)估計的過程中發(fā)現(xiàn)，固定最大日發(fā)育速率后，感光系數(shù)、感溫系數(shù)等參數(shù)在小范圍內(nèi)波動對馬鈴薯的模擬效果影響不大，因此參數(shù)率定結(jié)果中不同光溫模型率定的同一參數(shù)略有差異;且在對馬鈴薯生育期模擬中發(fā)現(xiàn)，對延薯4號生育期的預(yù)測精度要高于費烏瑞它，這可能是延薯4號播期試驗數(shù)據(jù)光溫差異較小所致。另外，對于馬鈴薯早熟品種費烏瑞它，由于幾個試驗地點緯度差異較小，且水肥條件、田間管理一致，本研究忽略了緯度對溫度和日長產(chǎn)生的影響，假設(shè)不同試驗的光溫差異只來源于馬鈴薯不同播期所產(chǎn)生的差異，這可能會對試驗結(jié)果產(chǎn)生一些誤差，下一步工作應(yīng)當(dāng)針對上述不足進一步試驗。

本研究使用的6個光溫模型均能很好地預(yù)測吉林省馬鈴薯早熟品種費烏瑞它和中晚熟品種延薯4號的生育期，馬鈴薯不同品種和不同生育期表現(xiàn)最好的光溫模型不一，就綜合預(yù)測效果而言，在研究區(qū)域推薦使用BN模型預(yù)測馬鈴薯早熟品種費烏瑞它的生育期，使用SN模型預(yù)測中晚熟品種延薯4號的生育期。

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基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：41771562）;中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院資劃所創(chuàng)新工程項目（編號：2021-2025）。

作者簡介：楊近鵬（1995—），男，河北沙河人，碩士研究生，主要從事作物生長模型研究。E-mail：18833205093@163.com。

通信作者：何英彬，博士，研究員，主要從事作物生長模型研究。E-mail：heyingbin@caas.cn。