新疆塘巴湖河鱸的年齡結(jié)構(gòu)與生長特征

魏文燕，李良玉，劉家星，楊馬，陳健，陶麗竹，陳霞，張小麗，唐洪

（四川省成都市農(nóng)林科學(xué)院，四川 成都 611130）

魚類的生長發(fā)育是復(fù)雜的自身遺傳和外界環(huán)境相互作用的結(jié)果，是保證物種及所處生態(tài)環(huán)境協(xié)調(diào)統(tǒng)一的適應(yīng)性表現(xiàn)之一[1]。不同種類和種群的魚類在各自的環(huán)境下都表現(xiàn)出不同的生長式型，分析其年齡與生長是進一步研究該種群生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及資源學(xué)等的重要基礎(chǔ)[2]。在外界環(huán)境的干擾下，魚類種群的年齡結(jié)構(gòu)及分布特征會隨之變動，其變化規(guī)律可用于分析種群的變化趨勢[3]。

河鱸Perca fluviatilis 主要分布于除比利牛斯半島外的歐洲、黑海、里海、咸海、西伯利亞河流及附屬水體，是一種名貴肉食性淡水魚[4]；在我國主要分布在額爾齊斯河流域，是主要的土著經(jīng)濟魚類之一。河鱸肉味鮮美，營養(yǎng)價值高[5]。目前關(guān)于河鱸的研究主要有環(huán)境生態(tài)、個體發(fā)育、生理、疾病和分子生物學(xué)等方面[6-14]；任慕蓮[5]研究了種群的生長特征，黃誠[15]和唐富江等[16]建立了附屬烏倫古湖種群的生長模型和相關(guān)參數(shù)，未見塘巴湖種群的相關(guān)報道。

塘巴湖（88°7'49"～88°16'38"E，47°37'2"～47°39'39"N）位于新疆阿勒泰市，是額爾齊斯河流域引水式附屬湖泊。阿勒泰市水產(chǎn)站2018 年調(diào)查資料顯示：其面積14.5 km2，水深11～32 m，礦化度0.015 g/L，pH8.3～9.0，屬于碳酸鈣Ⅱ型水域，主要有鯉Cyprinus carpio、鯽Carassius auratus、鰱Hypophthalmichthys molitrix、鳙Aristichthys nobilis、河鱸等漁業(yè)資源。本研究報道了新疆額爾齊斯河流域塘巴湖河鱸的年齡和生長，旨在揭示該魚的生長特征和群體結(jié)構(gòu)，比較不同湖泊種群的差異，豐富其生物學(xué)資料，為土著魚類的漁業(yè)生產(chǎn)、保護及管理提供數(shù)據(jù)支撐，并為進一步的資源保護和開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2019 年5 月、7 月和10 月在額爾齊斯河附屬湖泊塘巴湖用刺網(wǎng)、地籠等漁具（網(wǎng)目2 cm）采集了551 尾樣本，采樣點設(shè)置參照張覺民等[17]的方法，共設(shè)置9 個采樣點（圖1）；現(xiàn)場測量體長和體質(zhì)量（精確到0.01 mm 和0.01 g），摘取鱗片、脊椎骨、主鰓蓋骨和矢耳石保存于樣品袋中，帶回實驗室鑒定年齡。

圖1 塘巴湖河鱸的采樣點設(shè)置Fig.1 Sampling point of European perch Perca fluviatilis

1.2 樣本測量和計算方法

將鱗片去除表面雜質(zhì)后清洗擦干并封片。脊椎骨和主鰓蓋骨在沸水中煮沸5 min 左右，清洗干凈，晾干保存。矢耳石先后用600 目和1200 目砂紙將兩側(cè)磨至接近中心核層面，用中性樹膠封片。所有材料在體視顯微鏡（OPTEC SMZ-B4）下檢測并拍照，用系統(tǒng)自帶顯微圖像分析處理軟件（OPTPro2008）測量輪徑（精確到0.01 mm），參照鄧中粦等[18]方法確認和計數(shù)年輪，例如第1 齡為第1 個年輪未形成至剛形成或已經(jīng)形成，依此類推。

體長和體質(zhì)量相關(guān)關(guān)系式參照Francis 等[19]和殷名稱[1]的方法，公式如下：

體長體質(zhì)量方程：W=aLb，式中W 為體質(zhì)量（g），L 為體長（mm），a、b 為常數(shù)。

體長退算方程：L=c+dR，式中L 為魚體體長（mm），R 為年齡材料半徑（mm），c、d 為常數(shù)。

Von Bertalanffy 生長方程：

式中：t 為年齡，Lt和Wt分別為t 齡時的體長（mm）和體質(zhì)量（g），L∞和W∞分別為漸近體長（mm）和漸近體質(zhì)量（g），k、b 為常數(shù)，t0為理論生長起點。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Microsoft Excel 2013 和SPSS 19.0 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖，樣本和總體、樣本和樣本之間的均值比較分別采用單樣本t 檢驗和配對樣本t 檢驗（顯著性水平0.05），用Photo Shop CS6 軟件整理相關(guān)圖片。

2 結(jié)果和分析

2.1 年齡鑒定

對比了三種年齡鑒定材料對30 尾河鱸的鑒定效果。脊椎骨為雙凹的圓柱體，矢耳石為一側(cè)斜切的橢圓體，鱗片為后區(qū)帶突起細鋸齒的櫛鱗（圖2）。三種年齡材料上都有疏密交替排列的同心輪紋，其中疏帶輪紋稀疏，密帶輪紋緊密，相鄰的疏帶和密帶構(gòu)成一個年輪。脊椎骨輪紋排列規(guī)律性強，清晰度和完整性好，雜紋極少；矢耳石輪紋排列有一定規(guī)律性，但清晰度、完整性不夠，雜紋多；鱗片規(guī)律性和清晰度較好，但再生鱗多，在高齡魚年輪計數(shù)上明顯偏低。結(jié)果表明：脊椎骨、鱗片和矢耳石的鑒定成功率分別為86.67%、80.00%和73.33%。而主鰓蓋骨上幾乎看不見輪紋，因此最終選擇脊椎骨作為年齡鑒定材料。

圖2 河鱸的年齡鑒定材料及輪紋特征Fig.2 Different materials and their annulus characteristics of age determination used for European perch Perca fluviatilis

2.2 組成分析

采集的樣本共計551 尾，分為6 個年齡組，其中優(yōu)勢年齡組為1 齡，占樣本總數(shù)的60.62%；其次為2 齡，占30.31%（表1）。

表1 河鱸樣本的年齡分布Tab.1 Age structure distribution of European perch P.fluviatilis

樣本平均體長（95.57±30.68）mm，體質(zhì)量（20.37±26.03）g，分布見圖3。其中優(yōu)勢體長范圍為50～140 mm，占總樣本數(shù)的92.82%；優(yōu)勢體質(zhì)量范圍為0～60 g，占95.34%。

圖3 河鱸的體長和體質(zhì)量分布Fig.3 Frequency distributions of body length and weight of European perch P.fluviatilis

2.3 體長和體質(zhì)量關(guān)系

用乘冪函數(shù)擬合了體質(zhì)量（W）和體長（L）的關(guān)系，公式為：W=8×10-6L3.1694（R2=0.9897，N=551，圖4）。將冪指數(shù)用t 檢驗法和3 進行了比較，結(jié)果顯示t=-0.67＜t0.05(550)=1.96，說明冪指數(shù)和3 差異不顯著（P＞0.05），河鱸屬勻速生長型魚類。

圖4 河鱸體長和體質(zhì)量的關(guān)系Fig.4 Relationships between body length and body weight of European perch P.fluviatilis

2.4 生長方程

2.4.1 體長退算

對體長（L）和脊椎骨半徑（R）進行擬合，得到直線關(guān)系：L=93.397R-14.688（R2=0.9976，N=551）。用脊椎骨半徑退算各年齡的體長（表2）。兩個配對樣本的t 檢驗結(jié)果顯示，各年齡組實測體長和退算體長差異不顯著（t=-0.286＜t0.05(5)=2.57，P=0.786＞0.05）。

表2 河鱸的體長退算Tab.2 Back-calculated body length of European perch P.fluviatilis

2.4.2 Von Bertalanffy 方程

將實測體長（Lt）和體質(zhì)量（Wt）生長方程用VonBertalanffy 方程擬合，通過Ford 方程和Beverton法[1]求得L∞=475.7492 mm，k=-0.1480，t0=0.2307；用體質(zhì)量和體長公式求得W∞=2262.0468 g。將以上參數(shù)帶入生長方程，得到相關(guān)生長方程和生長曲線（圖5）：

圖5 河鱸的體長和體質(zhì)量生長曲線Fig.5 Growth curve of body length and weight of European perch P.fluviatilis

2.4.3 生長速度和加速度

對體長、體質(zhì)量生長方程求t 的一階、二階導(dǎo)數(shù)，得到各自的生長速度和生長加速度方程（圖6）。

圖6 河鱸體長的生長速度和加速度曲線Fig.6 Curve of growth rate and acceleration growth rate of body length in European perch P.fluviatilis

體長：

通過拐點年齡計算公式ti=t0+lnb/k，得到塘巴湖的河鱸群體的拐點年齡為7.56 齡，對應(yīng)體長Li=314.95 mm，體質(zhì)量Wi=611.99 g。

體長生長中（圖6），生長速度為正值，曲線隨年齡增長而下降；生長加速度為負值，曲線隨年齡而上升。體質(zhì)量生長中（圖7），生長速度為正值，曲線有一個拐點（由生長速度方程推算得8.02 齡），曲線呈先上升后下降的趨勢；生長加速度有兩個拐點（2.58 齡和13.45 齡），曲線呈先上升后下降再上升的趨勢。河鱸體長和體質(zhì)量生長的速度和加速度曲線最終都趨近于0。

圖7 河鱸體質(zhì)量的生長速度和加速度曲線Fig.7 Curve growth rate and acceleration growth rate of body weight in European perch P.fluviatilis

3 討論

3.1 河鱸體長和體質(zhì)量的生長

魚類生長與環(huán)境密切相關(guān)，在不同的環(huán)境下生長方式各不相同，通過長期的地理選擇形成了環(huán)境適應(yīng)性[1]。即使在鄰近環(huán)境下也表現(xiàn)不同。劉成杰等[ 20 ]和霍堂斌等[21]研究發(fā)現(xiàn)：額爾齊斯河銀鯽Carassius auratus gibelio 和白斑狗魚Esox lucius 的拐點年齡分別在5.49 齡和7.42 齡，而本研究中的河鱸也達到了7.56 齡。生長曲線反映了這一問題，盡管體長生長曲線和多數(shù)報道的魚類相似，即向Y軸傾斜，但體質(zhì)量生長曲線明顯向X 軸彎曲，這與已有的幾種鱸形目魚類的報道不同[22-25]。

3.2 幾種鱸形目魚類的生長參數(shù)

表4 統(tǒng)計了幾種鱸形目魚類的生長參數(shù)，漸近體長以珠江口鱸Lateolabrax japonicas 種群最大，漸近體質(zhì)量以烏倫古湖河鱸最大，而伊犁鱸Perca schrenki kessler 兩個參數(shù)值都最小；生長系數(shù)以珠江口鱸最大，額爾齊斯河河鱸最小。從科屬關(guān)系及分布來看，前兩種屬鮨科Serranidae，主要分布于西太平洋及鄰近海域，后兩者屬于鱸科Percidae，主要生活在亞洲和歐洲冷溫帶，以淡水種類為主，生長相對緩慢，生長參數(shù)數(shù)據(jù)說明了這一點。塘巴湖河鱸的生長參數(shù)盡管比同一科的伊犁鱸大，但與其他種類相比普遍偏小。而與額爾齊斯河其他河鱸種群相比，除了烏倫古湖種群的漸近體質(zhì)量和拐點體質(zhì)量明顯偏大，理論起點年齡為負值外，其他參數(shù)差異不顯著[5,16]。總體而言，幾種鱸的生長參數(shù)體現(xiàn)了種間差異性和種內(nèi)不同地理種群的差異性。

表4 幾種鱸形目魚類的生長參數(shù)Tab.4 Growth parameters of some species in Perciformes

年齡鑒定材料也說明了這一點。唐富江等[16]在研究烏倫古湖種群中發(fā)現(xiàn)主鰓蓋骨是較好的年齡鑒定材料。本研究也研究了主鰓蓋骨，但未見清晰的輪紋（圖2）。烏倫古湖面積895 km2，水深為8.78 m，近年來通過額爾齊斯河開展了水渠引水工程[26]。而塘巴湖的湖泊面積和水深周年內(nèi)差異明顯，與烏倫古湖差別大。不同水環(huán)境下魚類年齡鑒定材料的輪紋特征會表現(xiàn)出不同，這一點在裂腹魚類的耳石材料中已有體現(xiàn)，兩個湖泊河鱸主鰓蓋骨的輪紋差別可能也與水環(huán)境有關(guān)[27]。

3.3 塘巴湖河鱸的資源保護

額爾齊斯河自20 世紀(jì)30 年代起就有河鱸捕撈產(chǎn)量的記錄[5]。作為其附屬湖泊，塘巴湖自2012年以來先后開展了河鱸、白斑狗魚、梭鱸Lucioperca lucioperca 和哲羅鮭Hucho taimen 等魚類增殖放流工作[5,28,29]。郭焱等[28]認為，過度捕撈、水利設(shè)施建設(shè)、引種移植活動頻繁及工農(nóng)業(yè)發(fā)展等因素影響了額爾齊斯河魚類資源的有序發(fā)展。

在切實做好水環(huán)境保護的基礎(chǔ)上，建議從以下兩個方面對塘巴湖河鱸種群魚類資源進行保護，一是結(jié)合生長方程的推算結(jié)果，建議將捕撈規(guī)格控制在體長314.95 mm、體質(zhì)量611.99 g 以上；二是合理規(guī)劃增殖放流，根據(jù)資源保護和開發(fā)利用做好塘巴湖河鱸的增殖放流工作。