陜西紫柏山國家級自然保護區魚類多樣性及資源現狀

靳鐵治，張睿哲，郭婷，王開鋒

（1.陜西省動物研究所，陜西 西安 710032；2.河北省衡水中學，河北 衡水 053000;3.南昌大學生命科學學院，湖南 南昌 330031）

魚類是水生態系統的重要組成部分，對水生態系統的結構和功能起著重要作用。我國淡水魚類共1050 種，占魚類總數的27.2%[1]。魚類物種多樣性可作為構建魚類完整性指數的重要指標之一，用于評估水生態系統的健康狀況[2]。

秦嶺作為我國南北自然生態和氣候的分界線，是東西走向延伸的一條巨大山脈，地形氣候獨特，也是長江與黃河的分水嶺，其承渭河、洛河、漢江及嘉陵江四大水系，地表徑流眾多，不僅滋養著許多野生陸生動植物[3-6]，而且孕育了種類豐富的野生水生魚類，據統計，截至2010 年秦嶺生態保護區內野生魚類共141 種（亞種），隸屬于7 目16 科75 屬[7]，其中，秦嶺細鱗鮭Brachymystax lenok tsinlingensis為國家二級保護動物[8]。陜西紫柏山國家級自然保護區（下稱保護區）水系屬長江流域嘉陵江和漢江水系，曾燏等[9]2014 年調查嘉陵江魚類資源，共鑒定魚類156 種，隸屬于7 目18 科85 屬；王曉臣2013年記錄漢江（陜西段）魚類共75 種，比歷史記載減少32 種[10,11]。目前尚未見到關于紫柏山自然保護區魚類資源調查的報道。因此，為了解保護區魚類物種多樣性特征以及物種在保護區分布特征，本研究對保護區進行了魚類資源調查，以期為保護區的生物多樣性研究提供基礎參考資料。

1 材料與方法

1.1 保護區概況

紫柏山國家級自然保護區（E106°28'50"～106°40'04"，33°39'45"～33°45'31"）位于陜西省寶雞市鳳縣境內，地處秦嶺南坡腹地，而紫柏山則為秦嶺主峰太白山的支脈，海拔1 250～2 610 m，保護區總面積17 472 hm2，屬暖溫帶半濕潤山地氣候區，雨量充沛，氣候宜人，其獨特的地質特征和地貌景觀孕育了豐富的野生自然資源[12-14]。

紫柏山國家自然保護區共設置為4 個區域：溫江河上游、梅津溝、野羊河和溫江河下游。溫江河上游區域包括青龍寺、兩水泉、麻裕河、青龍灣、大石崖、田壩子、獅家溝，梅津溝包括熊家坪、西溝、保護站，野羊河包括送駕橋、連云寺保護站、連云寺、南鳳，溫江河下游區域包括白果樹村、水電站下游、費家莊、谷家莊（見表1）。

表1 紫柏山保護區各區域環境狀況Tab.1 water environment factors in different sampling areas

1.2 樣本采集

2018 年7—8 月，對保護區內水域采用樣方法進行了野外調查。海拔每升高100 m 設置為1～3 個樣方，每個樣方長100 m，樣方設置為沿河段的一側邊緣進行調查（約為河流寬度的的一半）（位置見圖1）。水深1 m 以下的淺水區使用電子趕魚器捕魚；1 m 以上的深水區，采用下地籠或刺網進行捕撈，地籠誘捕采用1.5～2.5 m 長的密眼蝦籠，放入誘餌進行誘捕，刺網采用1.2～4.5 cm 不同規格網目的單層和三層刺網進行捕撈。定置蝦籠于前日晚18:00 放置，次日早晨6:00 收取，流動刺網在魚類活動頻繁期間進行捕撈。最后統計漁獲物的種類、數量，并及時測量漁獲體長、體質量等樣本數據。記錄漁獲物采樣點的經緯度、流速、水深、水溫、溶氧量、河床底質等理化生境因子。現場迅速對大部分漁獲物進行種類鑒定，并采集圖像資料，然后盡快放生；現場不能確定的種類用10%福爾馬林浸泡保存以帶回實驗室，根據文獻[15-17]再次進行種類鑒定。

1.3 數據統計

所有數據均在SPSS22.0 和excel2013 進行統計，采樣點分布圖使用ArcGIS10.0 制作。

1.3.1 物種多度測度

在統計本次調查漁獲物重量百分比和數量百分比并進行相關分析的基礎上，利用相對重要性指數（IRI）來判斷該魚類物種的群落成員型，分別為優勢種（dominant species）：IRI≥1000；亞優勢種（subdominant species）：1000＞IRI≥100；伴生種（companion species）：100＞IRI≥10；偶見種（rare species）：IRI＜10。IRI 計算依據以下公式IRI=（N+W）F，F=C/Y，其中：N 表示為漁獲物中該物種的數量百分比；W 為物種的重量百分比；F 為物種在采樣中出現的頻率；Y 為調查總樣方數；C 為該物種出現的樣方數[18,19]。

1.3.2 生物多樣性指數

在上述調查樣區內的樣方，統計魚類物種、數量并進行以下指標的統計計算：

（1）采用Shannon-Wiener 指數計算物種多樣性指數（H'）：H'=Pilog 2Pi，其中Pi為物種i 的個體數量與所有物種總數之比。

（2）采用Pielou 指數（E）計算均勻度指數（E）：Esw＝H'/H'max＝H'/log2S，其中S 為樣方中的種類種數，H'max為最大多樣性指數。

（3）生態優勢度指數（C）分析按下式計算：C=Σ｛ni（ni-1）/〔N（N-1）〕｝，N 是所有物種的個體總數，ni表示第i 個物種的個體數。

（4）Margalef 豐富度指數（dMa）計算：dMa=（S-1）/InN，其中S 為物種數，N 為所有物種的個體數。

2 結果與分析

2.1 物種分布、區系分布及資源現狀

根據野外調查的數據統計結果顯示：紫柏山國家自然保護區共計發現魚類17 種，隸屬于2 目4科，其中鯉形目CYPRINIFORMES 魚類16 種，占捕獲總種數的88.9%，鲇形目SILURIFORMES 僅為兩種，占總數的11.1%。鯉形目發現2 科，分別為鯉科和鰍科，鯉科Cyprinidae 和鰍科Nemacheilidae 均發現7 種，分別占本次捕獲總種數41.18%，鯉形目魚類的50%；鲇形目2 科，分別為鲇科Siluridae 的鲇Silurus asotus 和鲿科Bagridae 的黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco（表2）（魚類名錄按張春光等（2018）系統排列）[20]。

表2 紫柏山保護區魚類名錄與分布Tab.2 List and distribution of fish species in Reserve

該保護區在地理區劃上歸屬于華東區（江河平原區），魚類區系的組成成分分別為：中國江河平原區系復合體5 種，馬口魚Opsariichthys bidens、短須頜須Gnathopogon imberbis、棒花魚Abbottina rivularis、寬鰭Zacco platypus、似Pseudogobio vaillanti；寧蒙區2 種，鯽Carassius auratus、泥鰍Misgurnus anguillicaudatus；華西區6 種，岷縣高原鰍Triplophysa minxianensis、勃氏高原鰍Trilophysa bleekeri、粗壯高原鰍Triplophysa robusta、紅尾副鰍Pseudogobi variegatus、中華花鰍Cobitis sinensis、短體副鰍Paracobitis potanini；北方區1 種，拉氏大吻Rhynchocypris lagowskii；華南區3 種，多鱗白甲魚Varicorhinus macrolepis、鲇Silurus asotus、黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco。保護區魚類區系歸屬與保護區所處的地理區劃基本相吻合。

表3 保護區魚類組成Tab.3 Composition and occurrence of fish in reserve

表4 不同采樣區域魚類資源量Tab.4 Fish resources in different sampling sites

保護區不同河段中魚類的相對生物量統計結果見表5。從不同河段看，在所有魚類數量上，溫江河上游最多，溫江河下游位居第二，梅津溝第三，野羊河第四。在所有魚類重量上，溫江河下游最高，溫江河上游次之，梅津溝第三，野羊河第四。

表5 紫柏山自然保護區不同河段地中魚類的相對生物量Tab.5 Relative biomass of fish in different river sections of reserve

由表6 可知，數量上，單位樣方溫江河下游的數量最多，但未占明顯優勢。在重量上，溫江河下游樣方重量最大，且占有優勢，與第二位的梅津溝一起占的比例超過67%。很明顯這種魚類的數量的差異不是很大，但重量的差異卻較懸殊，這主要是由于魚類種類的體型差異造成的，即拉氏個體較大，也說明拉氏在保護區資源量上占優勢。

表6 紫柏山自然保護區不同河段中魚類的資源量Tab.6 Fish resources in different river sections of Zibaishan Nature Reserve

不同河段中魚類平均體質量的統計結果見表7。由表7 可知，勃氏高原鰍在野羊河中的個體較溫江河上游中的大；紅尾副鰍在梅津溝中的最大，溫江河上游次之，野羊河最小；拉氏在溫江河下游的最大，溫江河上游次之，野羊河最小。

表7 紫柏山自然保護區不同河段中魚類的平均體質量Tab.7 Average body weight of fish in different river sections of Zibaishan Nature Reserve

從魚類種類看，個體均重最大的是黃顙魚，平均接近50 g，具有經濟價值，其次是鯽，馬口魚的個體均重最小。與桑園、寧陜、天華山保護區的魚類相比，拉氏的個體均重明顯較大，說明在一定程度紫柏山自然保護區保護得較好（表8）。

表8 紫柏山保護區魚類個體均重與周邊保護區的比較Tab.8 Comparison of individual fish weight in Zibaishan Nature Reserve with surrounding protected areas

2.2 優勢類群種群結構

表9 保護區拉氏大吻鱥體長與體質量種群結構Tab.9 Composition of body length and body weigth of R.lagowskii in Reserve

表10 保護區紅尾副鰍體長與體質量種群結構Tab.10 Composition of body length and body weigth of H.variegatus in Reserve

2.3 保護區魚類的垂直分布

由于物種各自的生態習性不同而呈現出垂直分布上的差異（表11），保護區魚類分布以海拔1 200 m 為分界線，魚類主要分布于海拔1 200 m 以下，1 200 m 以上魚類物種分布急劇減少。拉氏和紅尾副鰍在保護區分布比較廣泛，為保護區的常見種，在海拔900 m 以上均有分布，這也同以前秦嶺地區的調查基本吻合，拉氏大吻由于其本身的高度適應性常為本地區的優勢種和亞優勢種。在各海拔梯度中，海拔900～1 000 m 分布物種最為豐富，共調查到12 種，在海拔1 101～1 200 m 的樣區分布6種魚類，保護區的優勢種拉氏在此大量分布，黃顙魚僅分布于海拔低于900 m 的地區，并且僅發現一尾，為保護區的稀有種。

表11 保護區垂直梯度分布Tab.11 Fish distribution in different altitude

2.4 保護區魚類多樣性

魚類多樣性指數可以反映出一定區域魚類群落的生存狀態（表12）。調查研究魚類多樣性，可用于指導該區域魚類資源的保護利用的政策制定。Shannon-Wiener 指數（H'）和Pielou 指數（E）通常用來反映群落結構穩定性，群落內物種越豐富，種類分布越均勻，則多樣性指數就越高，群落結構越穩固。

表12 保護區魚類多樣性指數Tab.12 Fishes Diversity index in Reserve

各區域間豐富度指數表現出顯著性差異（P＜0.05），而香農維納指數、均勻度、優勢度均沒有明顯的差異（P＞0.05）（表13）。溫江河下游區域物種豐富度指數、香農維納指數和均勻度指數均最大，分別為1.9602、07427 和2.6793，物種多樣性指數其次為野羊河區域為0.904，梅津溝區域最小為0.5813，溫江河上游均勻度最小為0.3985，梅津溝豐富度指數最小為0.4434。在18 個采樣點中，費家莊物種多樣性指數最高，而青龍寺、田壩子、熊家坪、西溝、送駕橋、連云寺保護站僅采到一種魚類，物種多樣性指數為0。

表13 各區域多樣性指數Tab.13 Regional Diversity Index

3 討論

3.1 魚類資源分布及多樣性

紫柏山國家自然保護區位于秦嶺北坡，境內河流涉及嘉陵江上游部分支流及漢江部分支流，本次調查共計發現18 種魚類，與嘉陵江已報道156 種魚類相比[4]，僅占其物種數的11.5%，魚類資源相對匱乏。各區域魚類物種分布不平衡，與此次調查范圍較小也有關系；由于受到不同河流底質、水流速度、流量等一些水文因素影響，秦巴山區一些魚類水平分布通常是不平衡的，具有相當的局限性[21]。從調查的情況顯示，拉氏的數量和重量分別占據了總體的68.05%和62.92%，在保護區處于絕對優勢地位。紅尾副鰍和寬鰭為亞優勢種，分別在數量上占10.94%、5.03%，重量上分別占7.91%和10.32%。其余物種占比較小，其中似、粗壯高原鰍、鲇、黃顙魚僅采到一尾，占數量的0.22%。出現率最高的是拉氏和紅尾副鰍，分別為88.89%和50.00%。出現率最低的是鯽、馬口魚、棒花魚、似、粗壯高原鰍、斯氏高原鰍、短體副鰍、泥鰍、鲇、黃顙魚等10 種魚僅出現一次，為5.56%。18 種魚類中，伴生種和偶見種為10 種和5 種，分別占總物種數的55.56%、27.78%。物種在數量、重量、地理分布上的不平衡容易導致群落結構更加脆弱，不利于群落的穩定。

魚類物種的多樣性是魚類多樣性的要素之一，既體現了魚類資源的多樣性，又反映了魚類之間及魚類與環境之間的復雜關系[22]。以魚類物種多樣性為基礎，才可以在基因層面保持魚類遺傳多樣性，進而保障水生態系統的穩定性[23-25]。保護區魚類多樣性分布不平衡，其中，伴生種9 種，稀有種5 種，占全部種類的82.35%，并且許多稀有種僅捕到1尾，可能與環境變化或者不適宜該海拔生存有關，也反映出保護區生物多樣性較低，生態系統比較脆弱。與同期張建祿等[26]2016 年于黑河保護區、靳鐵治等[25]2015 年于陜西米倉山保護區調查相比較，認為調查區域近年來魚類資源有所下降，豐富程度低，低齡化嚴重等特征趨同。保護區在不同區域的多樣性分布上，也顯現出極大的差異，溫江河下游多樣性指數最高，物種最為豐富為14 種，資源量占比最大為39.77%，表明該樣區各魚種分布豐富且相對均勻，區域多樣性高，生態系統處于相對穩定狀態，該區域靠近嘉陵江，水體交換頻繁，營養物質豐富，泥土含量較其他區域高，河流底質的穩定吸引了魚類在此區域生存。而梅津溝區域多樣性指數最低，物種數最少僅為3 種，在18 個采樣點中，6 個位點僅采集到一尾一種魚，可能與該區域處于紫柏山景區，受人為活動影響干擾較大有關。

3.2 物種垂直分布及區系分析

在陸地生態系統中，物種多樣性一般隨海拔的升高而下降，魚類對海拔的響應表現為物種豐度下降，種類單一化[18,27]。此次調查的結果位于保護區下方溫江河下游區域費家莊和谷家莊種類最多，多樣性較高。而保護區在900～1 100 m 中間海拔區域種類最多、物種資源量最大、平均體質量最高，其分布模式支持了持了中間膨脹效應假說（mid-domain effect hypothesis）[28,29]，表現出魚類多樣性在中等海拔最高。大于1 300 m 高海拔區域中由于河道狹窄，水溫低等自然因素，魚類多樣性最低，僅分布有拉氏大吻、紅尾副鰍。

紫柏山保護區魚類分布地理區劃與保護區所處的地理位置基本相吻合。保護區分布魚類以華西區魚類物種為主體（6 種），兼有華東區（5 種）、華南區（3 種）、寧蒙區（2 種）、北方區（1 種），而保護區魚類地理區劃上位于華東區（江河平原區），靠近華西區（中亞高山區）川西亞區[30]，這說明保護區分布的魚類與保護區的魚類區劃相協調。本次調查發現保護區共計17 種魚，分屬5 種區系成分，說明該區魚類具有較復雜的地理成分，這與該區地處秦嶺—古北界與東洋界的分界線，體現了南、北方過渡性的東洋界動物區系特點相一致[31]。

3.3 魚類資源保護

保護區調查的17 種物種，其中鯉科8 種，鰍科7 種，溫江河屬于嘉陵江支流，與嘉陵江流域魚類以鯉科。鰍科為主的分布格局相一致[32]，鰍科中高原鰍有3 種，且分布于900 m 以上各個高海拔帶中。

近年來嘉陵江流域魚類資源明顯下降[33]，保護區隸屬嘉陵江和漢江流域，作為其中支流，魚類資源不僅包含了嘉陵江干流的重要經濟魚類，又孕育了高原山區支流的特有種類，魚類資源較為豐富。但近年來漁獲物逐年減產，從野外調查數據顯示，漁獲物明顯減少，漁獲物趨于小型化，低齡化。物種分布極不平衡，優勢種占比重較大，伴生種和偶見種所捕獲的數量較少，究其原因，可能是由于非法捕魚、環境變化等因素導致數量上的極不均衡。群落結構脆弱單一化，導致該區域生態平衡易被打破。

總體而言，紫柏山保護區的魚類多樣性較低，18 種魚類種，優勢種或亞優勢種僅有3 種，物種在數量、地理分布上分布極不均衡，魚類的種類、數量、重量在不同程度上均有下降的趨勢，基于此提出以下幾點保護建議：（1）將物種最為豐富的溫江河下游區域優先進行保護；（2）進一步加強管理，加大政策執行力度，嚴禁毒、炸、電等非法捕撈，以減輕人為因素對魚類資源的影響；（3）加大禁漁期宣傳力度，堅決取締非法漁具，并對非法捕撈行為進行了嚴厲打擊；（4）加強基礎研究，對特有物種魚類進行相關生物學研究，以循序漸進開展資源恢復及資源保護活動防止生態環境惡化，探討新形勢下保護生態環境新模式。