稻蟹共作對(duì)稻田生物影響的研究進(jìn)展

申 祺，李蔚然，于小彭，王康健，展廣軍，賀雙梅，于艷青

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤(pán)錦 124010）

稻蟹共作是一種立體種養(yǎng)生態(tài)農(nóng)業(yè)模式，其有效地將水稻生產(chǎn)和水產(chǎn)養(yǎng)殖結(jié)合在一起[1]。 目前，苗微等[2]和王勃然等[3]分別綜述了稻蟹共作對(duì)田間生態(tài)環(huán)境和系統(tǒng)生物多樣性的影響研究進(jìn)展，其中都涉及到了田間生物多樣性。 同時(shí)大部分研究認(rèn)為，稻蟹共作能豐富田間生物多樣性[4-5]。稻蟹共作下的稻田有一個(gè)完整的生物鏈， 目前稻蟹共作相關(guān)研究主要集中在單一生物上， 對(duì)多種生物考慮較少。 本文總結(jié)稻蟹共作對(duì)稻田生物的影響，旨在進(jìn)一步增強(qiáng)生物多樣性，協(xié)調(diào)稻田生態(tài)系統(tǒng)的平衡，并為今后深入研究提供理論參考。

1 稻田生態(tài)系統(tǒng)的生物組成

稻田生態(tài)系統(tǒng)的生物組成成分包括生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者，其中生產(chǎn)者典型物種有水稻植株、雜草、浮游植物等，消費(fèi)者典型物種有浮游動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群、底棲動(dòng)物、水產(chǎn)（水禽）動(dòng)物等，分解者典型物種有細(xì)菌、真菌和放線菌等微生物[3]。

2 稻蟹共作對(duì)生產(chǎn)者生物的影響

2.1 水稻植株

河蟹和水產(chǎn)（水禽）動(dòng)物的活動(dòng)都會(huì)帶動(dòng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流動(dòng)，使水稻植株（生產(chǎn)者）基部能充分地接觸到營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)水稻生長(zhǎng)發(fā)育[3]，并且延長(zhǎng)水稻的生育期。

2.2 雜草

2016～2018 年，劉圓等[6]在遼寧省盤(pán)錦稻區(qū)共調(diào)查出雜草17 科36 種。其中，主要雜草種類(lèi)有稗與稻稗（禾本科）、扁稈藨草與藨草（莎草科）、鴨舌草（雨久花科）、澤瀉與野慈姑（澤瀉科）等。水稻移栽后的生長(zhǎng)發(fā)育前期即分蘗期， 稻田雜草的物種豐富度指數(shù)比較高， 且出現(xiàn)了優(yōu)勢(shì)的雜草種群[7]；水稻生長(zhǎng)發(fā)育后期， 稻蟹共作對(duì)雜草的總量、鮮重、干重及生長(zhǎng)密度均有顯著抑制效果[4,8,9]，有可能是因?yàn)楹有吩谏L(zhǎng)過(guò)程中攝食一定量雜草，同時(shí)渾水作用（水禽[3]、河蟹的長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)）抑制了雜草種子萌發(fā)及其光合作用[3]。長(zhǎng)期的稻蟹共作會(huì)通過(guò)加大農(nóng)田雜草種子庫(kù)輸出[7]的方式，造成農(nóng)田雜草的多樣性提升， 同時(shí)因雜草種群之間的相互競(jìng)爭(zhēng)制約彼此生長(zhǎng)，導(dǎo)致雜草數(shù)量與密度降低[3,10]。

2.3 浮游植物

Li Xiaodong 等[11]和張慶陽(yáng)等[12]的研究分別發(fā)現(xiàn)河蟹不同放養(yǎng)密度[11]和水稻不同生育時(shí)期[12]對(duì)稻田中浮游植物種類(lèi)和生物量的影響不同， 水稻分蘗期和拔節(jié)期河蟹的存在都不會(huì)對(duì)稻田水體的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生顯著影響[13]。 同時(shí)在水稻的生長(zhǎng)前期， 由于遼寧省盤(pán)錦地區(qū)淡水輕鹽的稻田環(huán)境[14]以及充足的光照和營(yíng)養(yǎng)鹽含量， 浮游植物（綠藻門(mén)）快速繁殖，并在水稻的分蘗期產(chǎn)生危害[12,15]。水稻揚(yáng)花期，高密度養(yǎng)蟹稻田浮游植物的種類(lèi)、密度和生物量均顯著低于常規(guī)稻田[12]，一方面原因是水稻競(jìng)爭(zhēng)性以及遮光性的增強(qiáng)， 另一方面原因是高密度仔蟹放養(yǎng)[16]和水禽水產(chǎn)[3]的活動(dòng)引起渾水效應(yīng)導(dǎo)致稻田水體透明度降低， 影響藻類(lèi)的光合作用，表現(xiàn)為對(duì)光照要求嚴(yán)格的綠藻、硅藻顯著減少[3]。 水稻成熟期，由于浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的脅迫作用和稻田水環(huán)境的綜合原因[12]，養(yǎng)蟹稻田浮游植物的種類(lèi)、 密度、 生物量均顯著低于常規(guī)稻田；羅喜秀等[4]研究也認(rèn)為養(yǎng)蟹稻田浮游植物的密度和多樣性顯著低于常規(guī)稻田， 這可能與養(yǎng)蟹溝渠的開(kāi)挖、河蟹的雜食性有關(guān)[17]；但曾憲磊等[18]的研究結(jié)論恰恰相反， 養(yǎng)蟹區(qū)浮游植物的生物量和均一度顯著高于種稻區(qū)。 此外，沈會(huì)濤等[19]和劉冬燕等[20]的研究還發(fā)現(xiàn)，水稻成熟期，仔蟹需積蓄能量，準(zhǔn)備越冬階段，河蟹飼料投喂量增大，投喂的殘餌和河蟹代謝產(chǎn)物增加了水中的氮磷含量，氮磷含量的提高促進(jìn)了田間浮游植物生長(zhǎng)。

3 稻蟹共作對(duì)消費(fèi)者生物的影響

3.1 浮游動(dòng)物

浮游動(dòng)物主要包括輪蟲(chóng)類(lèi)和浮游甲殼動(dòng)物。王昂等[21]研究表明，河蟹取食以及改變稻田水環(huán)境導(dǎo)致稻田浮游甲殼動(dòng)物受到影響。 稻蟹共作田中，枝角類(lèi)的密度在分蘗期最高，揚(yáng)花期下降至低水平，隨后上升但上升幅度不大；此外，橈足類(lèi)平均密度和生物量總體呈上升趨勢(shì)， 而返青期平均密度最低[22]；輪蟲(chóng)的密度及生物量也顯著低于常規(guī)稻田[18]。然而李巖等[13]研究表明環(huán)境因素（水溫）可能是導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落變化的原因， 而并非仔蟹放養(yǎng)密度。

3.2 節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群

昆蟲(chóng)類(lèi)以稻飛虱、 稻縱卷葉螟、 三化螟等為例。 研究表明，在稻蟹共生模式下，河蟹對(duì)稻飛虱有控制作用[23]。 薛智華等[23]發(fā)現(xiàn)在養(yǎng)蟹稻田里距養(yǎng)殖溝越遠(yuǎn)，稻飛虱蟲(chóng)量越高。 與常規(guī)稻田相比，稻蟹共作稻田稻飛虱和稻縱卷葉螟等發(fā)生危害較輕；結(jié)合蟹苗放養(yǎng)實(shí)行深水層灌溉，可進(jìn)一步壓低冬后三化螟殘蟲(chóng)基數(shù)[24]。

蜘蛛屬于節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群，在稻田中種類(lèi)和數(shù)量?jī)H次于昆蟲(chóng)，可以捕食水稻害蟲(chóng)[25]。 由于稻蟹共作下化學(xué)藥劑施用較少，蜘蛛個(gè)體數(shù)量顯著高于常規(guī)稻田，但是種類(lèi)與常規(guī)稻田相比沒(méi)有顯著變化[26]。

3.3 底棲動(dòng)物

在稻蟹共作條件下，稻田為河蟹提供了活動(dòng)、棲息、隱蔽的場(chǎng)所[2]。 水稻不同生育時(shí)期底棲動(dòng)物多樣性是不同的：水稻分蘗期，因河蟹還未被投入稻田，底棲動(dòng)物不受影響；水稻拔節(jié)期和揚(yáng)花期，中華絨螯蟹的攝食性[27]和養(yǎng)蟹稻田水環(huán)境的改變[21]導(dǎo)致底棲動(dòng)物的種類(lèi)、密度和多樣性比常規(guī)稻田少， 并且河蟹的放養(yǎng)密度與底棲動(dòng)物呈反比例關(guān)系[13,28]；水稻成熟期，底棲動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)和密度在常規(guī)稻田和養(yǎng)蟹稻田都達(dá)到最小值， 但均勻度指數(shù)養(yǎng)蟹稻田較常規(guī)稻田高。因此，為了保護(hù)稻蟹共生稻田底棲動(dòng)物生物多樣性， 在水稻拔節(jié)期和揚(yáng)花期應(yīng)增加投喂量， 以減少仔蟹活動(dòng)和對(duì)底棲動(dòng)物的取食[3]。

3.4 水產(chǎn)（水禽）動(dòng)物

在水稻返青期，水產(chǎn)（水禽）動(dòng)物（如雞、鴨、魚(yú)等）體型尚小，還不能充分發(fā)揮其取食作用；在水稻分蘗期，水產(chǎn)（水禽）的體型會(huì)增大，其取食量和取食能力也大幅度提升。在水稻拔節(jié)抽穗期，昆蟲(chóng)和底棲動(dòng)物為水產(chǎn)（水禽）的生長(zhǎng)提供了大量的食物來(lái)源；在水稻成熟期，肥育的水產(chǎn)（水禽）會(huì)攝食稻谷和底棲動(dòng)物， 造成稻谷產(chǎn)量降低和底棲動(dòng)物生物多樣性減少，因此需要將水產(chǎn)（水禽）在水稻成熟之前從田間移出并投入市場(chǎng)[3]。

4 稻蟹共作對(duì)分解者生物的影響

稻蟹共作與稻鴨共作類(lèi)似， 其使微生物物種增多，從而改變了微生物多樣性格局[29]，在全生育期內(nèi)，稻蟹共作田根際土壤微生物細(xì)菌、真菌和放線菌總量均較常規(guī)稻作田高[5]。 稻蟹共作下，作為水稻土壤根際主要微生物的細(xì)菌， 以灌漿期類(lèi)群最為豐富，但均勻度指數(shù)最低；孕穗期多樣性指數(shù)及豐富度最低，但類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)度最高[5]。 羅喜秀等[4]研究也發(fā)現(xiàn)稻蟹共作田細(xì)菌的生物量及多樣性得到顯著提高，與張軍等[29]和章家恩等[30]稻鴨共作田的研究結(jié)果相同。 然而Fu Zhiqiang 等[31]研究認(rèn)為，養(yǎng)鴨田會(huì)抑制產(chǎn)甲烷細(xì)菌數(shù)量及其活性。

5 總結(jié)與研究展望

稻蟹共作會(huì)使稻田營(yíng)養(yǎng)層次增多， 食物鏈延長(zhǎng)，生物多樣性更加豐富，其對(duì)生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者的影響也是不同的。 稻蟹共作對(duì)稻田生物既有促進(jìn)作用，又有抑制作用。

稻蟹共作對(duì)實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)和鄉(xiāng)村振興具有重要意義[2]。 隨著稻蟹共作技術(shù)模式的發(fā)展，對(duì)稻田系統(tǒng)中各生物間的關(guān)系（共生、競(jìng)爭(zhēng)）[3]和長(zhǎng)期生態(tài)效應(yīng)[2]的研究還需加強(qiáng)，對(duì)生物投放稻田的數(shù)量、大小的研究還有待完善，需要從事農(nóng)業(yè)科研和養(yǎng)殖、種植專(zhuān)業(yè)技術(shù)人員繼續(xù)深入研究[2]，并使大范圍田間實(shí)驗(yàn)與小規(guī)模模擬實(shí)驗(yàn)相結(jié)合[2]，以便更好地發(fā)揮稻田生物之間的互作效應(yīng)和反映稻蟹共作整體循環(huán)過(guò)程，實(shí)現(xiàn)多種生物的有效耦合[3]。