巨菌草發展現狀及其在甘孜州生態脆弱區治理的應用潛力

張茂娟，宋思夢，梁蔡佳，王欣然，周 旭，陳梁婧

(四川民族學院 農學院，橫斷山區生態修復與特色產業培育研究中心，四川 康定 626001)

1 引言

巨菌草(Pennisetumgiganteum)隸屬被子植物門、單子葉植物綱、禾本科(Gramineae)狼尾草屬(Pennisetum)，是一種由四倍體象草(Pennisetumpurpureum)作父本與二倍體美洲狼尾草(Pennisetumalopecuroides)雜交選育而成的品種。由福建農林大學林占熺研究員于1983年從非洲引進中國，經過20多年的研究選育，現在已經能在我國大多數氣候土壤條件下進行種植，并命名為“巨菌草”，部分地區也稱其為雜交狼尾草、巨能草、巨象草等。一方面，巨菌草富含纖維素和粗蛋白質，能“以草代木”，為食用菌、藥用菌等微生物提供生長所需的豐富營養物質[1]；另一方面，巨菌草因為具有生長快、高產、抗性強、適應性廣、營養成分含量高，以及不具生物入侵風險[2]等特點，已廣泛應用于動物飼養[3]、生態治理[4]及生物質能源發電[5]等領域。

目前巨菌草已有的資料較為零散，主要集中在食(藥)用菌栽培、動物飼喂、鎘輻射土壤的修復以及生態治理等各價值的單項研究或各省(市、區)巨菌草的引種栽培技術[6]以及生物質能源的利用[7]方面，而對巨菌草植物及行業整體現狀的綜述較少，尤其是對其未來發展方向與研究熱點的歸納總結相對缺乏。本文結合調研結果及前人文獻資料，重點對巨菌草的生物學形態特征、栽培生產管理及技術應用等方面進行綜述，探討了未來技術研究發展方向，甘孜州生態脆弱區修復與治理等方面的應用前景提供參考，助力菌草技術更快更好地融入我國現代農業經濟體系建設中，實現生態、社會及經濟大融合的綜合效益。

2 巨菌草生物學特征

2.1 形態特征

巨菌草株型筆直，在生長期達到6個月之后發育特征明顯，最高可達7 m左右，一株具多分枝，呈叢生發散狀；莖間直徑3.5 cm，有效分枝數最高可達15枝，最長側生腋芽直徑可達15 cm，腋芽由頂部側生羽狀葉片基質上部組成，包裹于頂生根莖與枝節間；頂生羽狀葉片長60～132cm，寬3.5～6cm，8個月可生長35片葉；根系發達，最長可達5 m；花穗屬密集圓錐花序，長度可達20～30 cm。巨菌草的抽穗期在不同溫度條件下不同，溫帶地區基本無抽穗期，亞熱帶有抽穗期但結籽率低[8]。

2.2 生長習性

由于巨菌草生長溫度要求較高，最適生長溫度在25～35 ℃范圍內，其光合作用強、蒸騰作用較弱，具有典型的C4植物特征(C4植物：CO2同化的最初原生產物為蘋果酸或天門冬氨酸的原生植物)。在短時間的干旱脅迫中，巨菌草的生長發育無明顯受限，但土壤水分過多時，其生長發育受到明顯抑制。在高溫濕潤的土壤氣候條件下生長狀況良好，表現為多年生習性；不能在北方寒冷地區自然越冬，表現為1年生習性。此外，巨菌草對土質要求較低，輕度鹽堿化以及輕酸性砂質土壤均能生長；可種植于干旱、荒漠、坡地以及河谷地帶。巨菌草適應能力極強，在合適的氣候條件下，輔以正確的栽培管理技術，可以加速植株拔節、分蘗，實現95%以上的成活率，種植達3.5月后，其產量(鮮重)最高可以達到450～600 t/hm2。

2.3 遺傳學特征

福建農林大學國家菌草中心采用分子標記法分析巨菌草的基因組成，探索其與其他狼尾草屬牧草細胞組成之間的差異性。結果表明：巨菌草為異源四倍體，異于多數原生牧草，其主要染色體結構組成為2n=4x=28=10M1+6S+4L+8M2，相對細胞長度大約為4.13%～11.78%，基因組成為2n=4x=28=8sm+16m+4st[9]；核型不對稱系數為59.86%，比象草(58.77%)高[8]。利用RAPD[10]、 ITS、ISSR[11]和ScoT 以及葉綠體 matK 序列[12]對狼尾草屬牧草進行分析，結果證實巨菌草與多種牧草之間存在遺傳學關系，基因組成相似度高，親緣關系相近。由于不同條件下分子標記采取的實驗方法與原理存在差異，其構建完善的基因組成分析系統也會有所差異。目前為止，對于狼尾草屬的基因組數據還較為缺乏。因此，還需提升技術研究手段，盡早建立完善的牧草基因組序列及成分的研究圖庫。

2.4 營養組成及成分含量

常用營養成分和抗營養因子的含量來判斷牧草的飼喂價值[13]，其中，利用主要營養成分如脂肪、纖維素及蛋白質含量高低等作為評價牧草經濟價值的關鍵渠道。巨菌草養分豐富，最高時精蛋白質含量16.88%，粗蛋白質含量18.64%，總糖含量8.3%，總氨基酸含量7.069%[14]。前人研究表明，冀中南地區55 d粗蛋白含量為17.4%，70 d時為16.18%[15]；貴州地區70 d時粗蛋白含量為9.19%，110 d時為5.97%[16]；新疆地區90 d時粗蛋白含量為7.74%，粗纖維含量為32.2%，150 d時粗蛋白含量為5.2%，粗纖維含量為32.8%[1]；黃土高原地區70 d時粗蛋白含量為14.08%，粗纖維含量為46.89%，150 d時粗蛋白含量為5.48%，粗纖維含量為53.26%[17]。因此，巨菌草主要營養成分含量受其不同栽培地點及所處生長階段的影響具有較大差異，且與其他牧草不同的是巨菌草的主要營養成分(粗蛋白、粗脂肪、總氨基酸)含量與生長時間的延長呈負相關關系。此外，常用酸性洗滌纖維含量指數來幫助判斷各種飼草纖維能量值的高低以及其中所呈現的物質經濟效益。90 d(38.92%)時巨菌草的酸性洗滌纖含量最低[18]，且其含量隨生長時間的延長上升[14]。

抗營養因子(Antinutritional factors，簡稱 ANFs)是指植物為了抵御草食動物采食、微生物作用以及同其他植物競爭陽光、水、營養物質等，由其生命系統新陳代謝產生的具有生物活性作用的次級代謝產物[19]。一般認為牧草中的抗營養因子是單寧，主要是因為單寧可使牧草中的營養物質轉化為更穩定的絡合物，不容易被動物消化利用，改變牧草的食用口感，產生抗營養作用[20]。巨菌草葉片單寧含量(3個月時為12.59 mg /g)在珠芽蓼(Polygonumviviparum)(120.2 mg /g)、牛角花(Corydalisacuminata)(46.20 mg /g)、紅豆草(Onobrychisviciifolia)(13.42～34.48 mg /g)等牧草中處于中等水平，且隨生長時間的延長呈上升趨勢[21]，在含量為8.47 mg/g(30 d左右)時最適用于動物飼喂。綜上，巨菌草整個生長發育階段，早期(40～60 d)的營養價值最高，抗營養因子含量低，品質優良，有利于作為牧草飼喂畜禽，其他營養成分的變化規律與多數牧草相同。

2.5 巨菌草抗逆性

巨菌草具有耐鹽堿、耐重金屬、耐旱等特性。巨菌草的株高生長率以及葉片含水率在低濃度的堿、鹽或鹽堿混合液條件下影響不明顯，隨鹽溶液濃度的升高，巨菌草生長受抑制程度呈正相關[21]。巨菌草與萊竹(Arundosp.)、蘆竹(Arundodonax)、象草、稗草(Echinochloacrusgalli)四種牧草相比，其耐鹽、堿性均處于第四位，其中又以象草最弱[22]。在鹽堿混合條件下，巨菌草細胞膜抵御外界條件侵害的能力隨濃度升高逐步降低。在響應脅迫過程中，巨菌草緩解外界環境壓力主要是通過增加植株體內多種酶以及可溶性糖含量，以及加強超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)之間的互作來降低氧化傷害[22]，從而保證植株生理代謝的正常進行[23]。

巨菌草能夠通過富集土壤中的重金屬減輕土壤污染，對環境治理具有積極作用。對巨菌草進行盆栽試驗，在低濃度(20 mg/kg)鎘(Cd)的試驗條件下，巨菌草的整個生長發育過程仍能正常進行；但隨濃度升高，巨菌草生長受抑制程度增加[24]。巨菌草在面對其他重金屬產生的環境脅迫時，同樣能夠表現出一定耐受性，砷(As)、鉛(Pb)、汞(Hg)的濃度與其生長發育受抑制程度呈現正相關關系。在響應重金屬脅迫的過程中，巨菌草SOD、過氧化物酶(POD)以及CAT 的活性呈先升后降的趨勢[25]。

此外，巨菌草在干旱條件下具有一定生長穩定性，研究巨菌草在干旱條件下的調節機制，對于其在干熱地區的推廣種植具有重要意義。謝長海等[26]對巨菌草響應干旱脅迫的生理響應及相關性分析的試驗表明，巨菌草的相對植物含水量、含水量以及相對水勢隨干旱脅迫增強呈現下降趨勢。干旱脅迫增強，蛋白質的合成受抑制，降解速度加快，故可溶性蛋白質含量隨著聚乙二醇(PEG)脅迫濃度的升高而下降。在受到干旱脅迫時，巨菌草加速對體內脯氨酸、可溶性多糖以及游離氨基酸的積累，滲透作用增強，通過調節POD、CAT、SOD含量來抵抗氧化脅迫所造成的傷害[27]。

3 巨菌草的栽培管理

3.1 貯藏/越冬

巨菌草不耐低溫，在8 ℃以下時抑制生長，5 ℃左右地上部分容易遭受凍害，因此，最適保存濕度、溫度在75%～85%、5～10 ℃[1]。在霜凍期前進行最后一次收割，將種苗置于陰暗、通風區域，若處于北方寒冷地域，可存放在大棚或地窖中，覆蓋秸稈進行保溫處理。在貯藏期，需進行定期澆水、翻看，保持濕潤并檢查種苗腐爛、發芽狀況，以便第2年用莖節進行扦插種植。

3.2 種植前期準備

由于巨菌草最適生長溫度在25～35 ℃范圍內，多在當年的春季4月份(平均氣溫大于12 ℃)進行栽培種植。北方地區一年種、一年收，南方地區一年種、多年收。巨菌草出苗期長，分蘗遲，種植需要土地平整、耕層松軟深厚、水源充足的地域，種植前需清理地面的枯枝敗葉、雜草、石塊、殘根、灌木等雜物，隨后施基肥(667 m2/230 kg深施有機肥與NH4·H2PO4[27])。此后進行深耕整地，深度宜在24～28 cm，主要是為了破壞板結層、疏松土壤，以保證苗期灌水均勻、出苗整齊以及種苗的生根、發芽，提高出苗率。然后，選擇生長達到半年以上、苗稈木質化程度大于80%，而且具有飽滿腋芽的成熟植株作為種苗[6]。運輸過程中，為防止種苗失水，可將其浸泡12～24 h。切節時，1～2(或2～3)個芽為一節并用清水澆透，種植時，用ABT生根粉(100 mg/kg)浸泡28 h或5%石灰水(或2%尿素)浸泡 60～80 min[27]以促進分蘗。

3.3 種植方法

巨菌草多采用無性繁殖，播種前按每節1～2個芽進行切節處理，然后將莖節用清水浸泡24 h左右。切節浸泡后要立即進行種植，以免水分流失，若當天無法完全種植，剩余種苗應置于溫度較高且濕潤的地方進行保存。主要采用以下3種方式種植：①扦插法。具有飽滿腋芽且未萌發的莖節最宜，在種植前先對莖節切口進行消毒(草木灰或5%石灰水)處理。莖節腋芽朝上，與地面呈45°角，周圍用土壓實；行距×株距控制在50 cm×30 cm，種植過程中要注意補水，防止萎蔫[28]。②條栽法。按照溝深20 cm、行距×株距為0.8 m×0.4 m進行開溝，將巨菌草整株平直放于溝內，每株距離0.4 m并覆土3～5 cm[29]。第一次澆水需澆透，此后若無雨期每隔5天澆一次水，直到開始均勻出芽結束。③穴栽法。選取莖稈粗壯的植株，每2～3個節為一段，按照條栽法進行開溝挖穴，種植方法與條栽法相同。

3.4 田間管理

巨菌草適應能力極強，病蟲害發生幾率小，管理主要注意以下5點：①巨菌草病蟲害發生幾率小，除對前期少量鉆蛀性螟蟲及割茬后炭疽病進行適當防治外，其余時期盡量不施用農藥[30]。②維持生境的穩定，防止牛羊等大型牲畜啃食、踐踏。③及時灌溉，促進植株生根出苗，提高產量。苗期盡量采用滴灌，避免大水漬水致菌草倒伏。澆水與施肥可同步進行，每施肥一次進行一次澆水，加速養分吸收，提高利用率。④巨菌草苗期長，雜草生長速度快，需定期進行除草、除雜，防止雜草對巨菌草生長產生脅迫作用，保證拔節期的持續穩定。⑤注意追肥時間，生長期，巨菌草葉片開始發黃時進行第一次追肥(667 m2/15 kgCH4N2O)，長到1.2 m左右進行第二次追肥，直到生長期結束[27]，此后每收割一次進行一次追肥。

3.5 收割

巨菌草的大規模種植，產量高、工作量大，多采用機械化收割。以巨菌草的具體用途作依據，在不同時期進行收割：①青飼料：當植株長到50 cm后可進行第一次收割，為保證后期生長，首次收割在生長點上5 cm處，此后隨時可進行收割[30]。②青貯飼料：在2.6 m左右收割最宜。為延長儲存時間、防止酪酸發酵，在收割前一段時間(30 d左右)減少澆水。③菌類培養基：巨菌草在1.5～1.8 m時粗蛋白(14.08%)及粗脂肪(2.30%)含量較高，最宜收割作金針菇、草菇高蛋白質食用菌的菌料[17,30]；種植木耳、香菇等時要在2.5 m后收割，此時巨菌草內部充分木質化，粗纖維(47.01%)含量較高[17]，為保證后續植株生長，收割時需留茬5 cm。④種苗：巨菌草不耐寒，地面溫度5 ℃左右時植株受凍枯萎，需在霜凍期前進行最后一次收割，為保證存儲，可采取覆土、覆秸稈、覆薄膜等保溫措施。

4 巨菌草的應用

巨菌草資源豐富，用途廣，開發利用潛力大。目前，選育后的巨菌草可用于栽培食藥用菌，因其具備牧草的優良品質，可用于飼養牲畜，也因其燃燒產能高，產生有害物質少的特性，可作為新型清潔燃料燃燒發電，且巨菌草生長后期纖維素等物質含量豐富，是用于造紙的良好材料。

4.1 食(藥)用菌栽培

巨菌草可作為菌料提供養分栽培香菇靈芝等49種菌類，且搭配其他菌料共同培養的菌類品質更好、產量更高。例如：用木屑與48%菌草絲混合作為菌基培育靈芝時，通氣狀況良好，靈芝長勢優良，生長速度相對較快；當巨菌草充滿培養袋時與巨菌草木屑混合培養相比，靈芝生產周期大大縮短，產量提高，且營養成分完全不受到影響[31]；巨菌草與谷殼以8:2配比栽培大球蓋菇、巨菌草含量82%時配合麥麩等在半人工林下栽培白參菌等[32]，都能在確保其營養價值的同時提高產量。由此可見，采用巨菌草做菌料不僅能提高產出菌類的產量與質量，還能減少以木材做菌料的情況，是替代其他栽培菌類材料的良好選擇。

4.2 動物飼養

巨菌草營養價值高，口感好，產量大，叢生，一年可收割多次，具有高產、高蛋白等特點，可與其他飼草或飼料搭配來飼養家禽或作為規?；竽翉S養殖材料的優質選擇。以巨菌草配合飼養動物的經濟產量大多比其他牧草所飼養的動物高，且含有更少的有害物質。如：用50%巨菌草代替青貯玉米飼喂奶牛，日產奶量顯著提高2.38 kg/d，且乳蛋白等營養成分含量隨替代比例的增加而提高[33]。

4.3 新型清潔能源

與其他秸稈燃料相比，巨菌草燃燒的產能高，經過充分干燥后完全燃燒可釋放14.64～17.12 MJ/kg熱量，產生有害物質、灰分和氯元素(Cl)少，可作為新型清潔燃料燃燒發電來解決資源短缺與環境污染等問題。每年每公頃巨菌草燃燒代煤發電，可相當60 t原煤[34]，而每公頃巨菌草吸收CO2與代煤發電產生的CO2可相互抵消，基本實現CO2零排放[35]，且灰分中鉀(K)含量較多，適合還田。此外，用鮮巨菌草生產沼氣，甲烷(CH4)占比為60%，是生產沼氣和乙醇等生物質能源的重要原材料[36]。

4.4 造紙

當前我國面臨著制漿造紙原材料供應短缺問題，禾本科作物富含豐富的纖維素，可替代木材制漿，緩解環境壓力。巨菌草纖維素含量隨生長階段的不同而存在明顯差異，在生長后期含量最高，是一種良好的造紙材料。巨菌草細胞壁纖維層分布均勻，使其細胞壁較其他禾本科作物更薄，在機械壓漿時纖維間結合力良好，可節省人力成本。巨菌草纖維素和木素含量較其他禾本科作物高，用磷酸鋯輔助催化磷酸水解法等方法制作納米纖維素[37]，可減少植物能源消耗，且造紙質量上乘。巨菌草造紙不僅能緩解當前木材市場壓力,為我國造紙產業提供原材料，推進產業發展，還能減少生態破壞，保護環境。

5 巨菌草未來研究方向

5.1 命名混亂

巨菌草具有甘蔗草[38]、太陽草[28]和巨象草等別名[39]。主要原因在于：①巨菌草與皇竹草等幾個狼尾草屬的草種在形態結構以及理化性質上存在較大相似性；②巨菌草應用廣泛，但現今為止，其基礎理論研究體系還不夠系統完善，狼尾草屬的基因組數據較缺乏。因此，還需加大對巨菌草基因組成廣泛的基礎研究與數據收集，鑒別其與狼尾草屬各草種之間的復雜親緣演化關系，建立巨菌草專屬基因庫。

5.2 生態功能難以實現

巨菌草較強的生態價值，不能直觀地、短時間內呈現，帶有公共物品的特征，加之當前巨菌草市場具有零散種植無明顯經濟效益、收割及加工成本高、市場需求不穩定等特點，對于追求高經濟效益的農民來說，接受度不高。因此，為加速巨菌草生態效益的實現，提高普及率，助力菌草產業技術加速發展，政府可采取如發布種植補貼、開展技術培訓、吸納技術人才等措施，為菌草產業在我國的大力推廣奠定基礎。

5.3 抗寒品種的研發力度有待加強

巨菌草在溫暖濕潤地區種植時為多年生草本，最適生長溫度在25～35 ℃范圍內；耐寒性差，在高海拔和低溫脅迫環境條件下無法自然越冬，多為一年生。原因在于其原產自北非，生長溫度高，大部分的抗寒抗凍能力在長期對環境適應過程中逐漸喪失。因此，與我國南方地區相比，北方寒冷地區溫度更低；在此氣候環境條件下，巨菌草的生長受到抑制，種植成本大大提高；對于一些生態脆弱以及污染嚴重的閑置土地無法得到充分的利用，其經濟效益大大降低。今后，通過基因工程手段培育出具有抗寒抗凍的高品質巨菌草對于在我國北方及青藏高原等寒冷地區大面積推廣具有重大經濟意義。

5.4 對耐旱性缺乏進一步研究

目前，巨菌草對干旱脅迫的生理響應已有較為詳細的研究，然而巨菌草的抗旱性是一個較為復雜的綜合性狀表現，不僅與干旱脅迫程度相關，同時與植物生育期及干旱脅迫時間有關。而處于不同生育期即幼苗期、分蘗期、拔節期、成熟期的巨菌草對干旱脅迫的抵抗能力還少有涉獵，將來有待于對該領域作進一步的研究。

5.5 生態治理推廣模式有待建立

不同地區存在地理環境等多方面差異，其生態治理效果也存在著諸多差異。通過優化試驗設計、解決巨菌草成長發育過程中的溫度生長曲線、水分利用規律以及繁殖技術等關鍵點，提高巨菌草的生態環境治理的創新效果，并對各試驗點治理狀況及數據進行總結和整理，借鑒并融合其他治理措施的治理優勢，實現巨菌草治理優勢最大化，形成一種可持續進行、大規模研究推廣的治理模式。

5.6 加強技術裝備研發力度

當前我國的化石能源日益枯竭，必須加大可再生資源(太陽能、潮汐能、地熱能等)的發展力度，其中又將生物質能源開發作為重中之重。由于當前技術未完全成熟，巨菌草作為生物質能源的利用效率較低，應加大科研力度，研發新型技術裝備，建立示范基地，提高能源的利用效率，以增強我國能源儲備，助力能源技術發展。

總之，一方面，要持續推進基礎研究，創建完善的分子機制體系以及理論研究體系；另一方面，應加大抗寒抗凍高品質草種的培育以及生物種質資源的研究，提高巨菌草技術普及率，加速推進其產業在我國的大面積發展與應用，提高其經濟和生態效益。

6 巨菌草對甘孜州生態脆弱區修復與治理的應用潛力

甘孜州位于四川省，與青藏高原相鄰，地處長江黃河源頭，屬中高海拔地區，地勢高聳，地貌復雜，分布有高原、山原、高山峽谷等。甘孜州面積最大的土地類型是天然草場，是全國五大牧區之一的川西北牧區的重要組成部分，森林面積占全省的20%，二者是長江水源涵養、水質保護的天然屏障，對防治長江上游流域水土流失，保持全國生態平衡有著十分重要的作用。目前，甘孜州草場退化嚴重，土地沙化面積大，泥石流、山體滑坡等自然災害及森林火災頻發，林業資源保護難度大，生物多樣性銳減，亂捕濫伐現象屢禁不止，當地畜牧業發展遭受嚴重影響，人類社會經濟生產也受到嚴重威脅，甘孜州生態十分脆弱，生態環境保護形勢嚴峻。土壤質量與土壤微生物組成及其多樣性影響著食物鏈中最基礎的部分。巨菌草對土壤退化具有一定修復改善作用，對土壤微生物數目活性具有一定的提高作用，可促進土壤環境中營養成分循環流動和自然生境的大循環，使生態環境更優良穩定。巨菌草生物量大、根系發達，有利于固定土壤，且巨菌草能顯著提高土壤肥力，增強酶活性，可用于甘孜州土壤退化治理及降低甘孜生態脆弱性的行動中，對甘孜州生態環境保護起積極影響作用。

6.1 巨菌草對土壤的治理

土壤提供動植物生存所必需的營養物質，是使生態環境穩定進行的基礎，土壤生態環境的優劣狀況影響著甘孜州生態農業及社會的可持續發展。土壤作物質量明顯好轉的關鍵指標主要是土壤中的肥力、微生物數量以及生物活性的明顯增加[40]。劉鳳山等[41]研究表明巨菌草可顯著改善土壤鹽堿性，有效提高酶活性，加速土壤微生物繁殖，增加微生物數量。梅蘭等[42]研究表明，在巨菌草種植的各個生長時期都對土壤有機質積累以及土壤肥力有著明顯的改良作用，且土壤PH值受巨菌草影響較??；巨菌草地上部對Cd、Pb等重金屬的富集能力較強，能有效富集重金屬從而改善被重金屬污染的土壤，有著良好的恢復治理效應。因此，巨菌草對甘孜州土地貧瘠地區的土壤治理與修復具有良好效應，在坡地、鹽堿地、沙地等貧瘠區域種植巨菌草，能減少水土流失、緩解土壤板結程度、吸附重金屬離子、凈化水體，不干擾土壤系統，長年種植巨菌草能降低土壤侵蝕程度。

6.2 巨菌草對土壤微生物的影響

土壤狀況(土壤含水值、pH值、有機物質含有值)直接影響著土壤中的微生物的數量、分布、種類及其他相關因素[25]，而土壤微生物的質量以及其各種性能都影響著作物的生長狀況。姚俊新等[43]多個研究表明種植巨菌草影響著土壤微生物的各種特征體現，增加土壤微生物數目；姚俊新等[40]研究表明種植巨菌草能適當提高土壤中蔗糖酶(SUC)和過氧化氫酶(CAT)及其他酶的活性，從而在一定范圍內增強土壤積累有機物質的能力，并增加土壤腐殖化的程度，使土壤脲酶(URH)和土壤磷酸酶(ACP)活性上升，進一步提高土壤中微生物數目和活性。總之，巨菌草對于提高甘孜州退化土壤中微生物的生物群落以及增強其生命活動能力、改善土壤水、氣、熱條件，創造宜居的生物環境等具有重大意義。