徐 蕾,沈子松,吳淘生,羅 強,楊振德,3
(1.廣西大學 林學院,廣西 南寧 530004; 2.巴馬瑤族自治縣自然資源局核桃產業發展中心,廣西 巴馬 547500;3.廣西森林生態與保育重點實驗室,廣西 南寧 530004)
天牛是鞘翅目(Coleoptera)天???Cerambycidae)昆蟲的總稱。成蟲體狹長筒狀,觸角一般超過體長的1/2;幼蟲乳白色長圓筒狀,胸足退化,腹部具步泡突,為鉆駐型害蟲,在樹木的韌皮部鉆孔道,常引起樹木的韌皮部不能正常運輸養料和水分,到了生長后期則潛入木質部化蛹,對林木造成很大危害。常見的天牛類害蟲主要有星天牛(Anoplophorachinensis)、桔褐天牛(Nadezhdiellacantori)、鋸天牛(Prionusinsularis)和云斑白條天牛(Batoceralineolata)等[1]。天牛類害蟲分布范圍廣,種類繁多,且其為駐干害蟲因此防治起來十分困難[2~4]。近年來,廣西河池地區大量發展核桃產業,繼而出現了云斑白條天牛危害核桃林的情況;而松褐天牛(MonochamusalternatusHope)則是松樹(Pinus)的重要蛀干害蟲,又是松材線蟲病(Bursaphelenchusxylophilus)最重要的傳播媒介,人工繁育和應用花絨寄甲,對于控制松材線蟲病具有重要的作用和意義[5],所以這也吸引了不少專家學者們對花絨寄甲進行研究。
花絨寄甲是鞘翅目穴甲科(Bothrideridae)昆蟲,別名花絨堅甲,花絨穴甲。楊忠岐教授認為這種甲蟲為寄生性昆蟲,在2004年將其中文名稱改為花絨寄甲?;ńq寄甲在我國江、浙、滬一帶,河南、河北等地以及日本、朝鮮半島等區域均有分布[6]。當它咬破寄主表皮后便會將頭部插入寄主體內進行取食,如果寄主是外殼較硬的蛹、剛羽化的成蟲或是個體大而在其上寄生的花絨寄甲幼蟲個數少時,花絨寄甲幼蟲則會鉆入寄主體殼內進行取食,并在其內結繭化蛹,因此常被誤認為是體內寄生,實際上花絨寄甲一般情況都是在寄主體外進行取食,直至完成各階段的發育,是天牛類昆蟲的重要天敵[6]。花絨寄甲卵和成蟲對天牛害蟲均有寄生能力,在林間釋放花絨寄甲卵和成蟲對松褐天牛(Monochamusalternatus)、光肩星天牛(A.glabripennis)、云斑白條天牛等蛀干害蟲幼蟲或蛹具有控制作用。本文從不同飼料、不同溫度及不同替代寄主的角度出發,對花絨寄甲繁育研究進展進行簡要的介紹,以給林業工作者提供參考和借鑒。
國內已有不少關于花絨寄甲成蟲人工飼料的研究,雷瓊等[7]研究表明在花絨寄甲人工飼料中加入干蟋蟀飼養成蟲的效果要比不加干蟋蟀的效果要好,在飼料中加入干蟋蟀后提高了花絨寄甲的產卵率和存活率;顏學武等[8]研究結果表明,利用黃粉蟲(Tenebriomolitor)、大麥蟲(Zophobasmorio)幼蟲干粉、葡萄糖及多種氨基酸等主成份配制而成的人工飼料飼養花絨寄甲幼蟲,其子代成蟲的羽化率較高且在室內連續飼養多代后仍未出現羽化率明顯衰退的現象,因此他認為是由于黃粉蟲、大麥蟲和天牛均屬于鞘翅目昆蟲造成的,其體內的營養成分存在較大的相似之處,適當加入黃粉蟲、大麥蟲幼蟲干粉在人工飼料中,更有助于花絨寄甲幼蟲的生長發育,能顯著提高花絨寄甲子代成蟲的羽化率。龔馨玥等[9]得出相同的結論,飼料配方中使用花絨寄甲替代寄主(大麥蟲蛹及黃粉蟲蛹)的烘干粉為成蟲提供營養,可以使成蟲擁有相對穩定的產卵量及較長的壽命。關于飼料的使用材料及飼料的最佳配比仍需繼續試驗研究,不斷改善。
關于不同溫度條件對花絨寄甲生長發育的研究。宋墩福[10]研究表明,溫度對花絨寄甲各蟲態的發育歷期存在顯著影響。由于花絨寄甲卵、幼蟲、蛹的發育速度均與溫度之間存在呈顯著性正相關關系,所以在人工繁育花絨寄甲的過程中,適當控制飼養溫度,可起到調整花絨寄甲發育速率的作用,使其發育整齊的同時還能獲得大量的花絨寄甲,滿足用于田間釋放的需求;魏建榮等[11]做過花絨寄甲的抗寒性研究,結果表明,室內飼養的花絨寄甲種群的抗寒能力要比野外花絨寄甲種群的抗寒能力差,這是由于野外花絨寄甲冬季長期棲息在樹體內,樹洞穴內的氣溫要略高于樹體外的氣溫,能為花絨寄甲越冬成蟲營造出更好的棲息環境造成的;楊忠岐等[12]也做過有關花絨寄甲溫度的相關實驗,研究測定了花絨寄甲的發育、生殖與溫度之間的關系,包括了卵、幼蟲和蛹期的發育起點溫度和有效積溫,并研究在營養欠缺的條件下不同溫度處理成蟲的致死中時,以及飼料供給充足狀態下成蟲的產卵量,得出大量進行人工繁殖和飼養花絨寄甲的最適溫度為22 ℃,只要食料充足,花絨寄甲成蟲在所有溫度處理下的壽命均可達4年以上?,F花絨寄甲在我國存在有多種不同的種群,而各個種群之間的抗寒性可能也不一樣,具體的情況還需根據當地花絨寄甲種群進行最適溫度研究來進行判定。
花絨寄甲替代寄主的選擇多種多樣,有黃粉蟲、大麥蟲、吉丁蟲(Biprestidae)、大蠟螟(Galleriamellonella)等的幼蟲、卵和蛹,從目前來看,選用大麥蟲蛹和黃粉蟲蛹作為實驗材料居多[13],但哪種替代寄主為最佳替代寄主仍存有爭議,后續試驗可繼續增加替代寄主的種類和接種密度再進行研究討論。
2.3.1 不同寄主選擇
關于花絨寄甲對不同寄主的選擇。鄭華英等[14]研究表明大麥蟲蛹是非常理想的花絨寄甲替代寄主,由于黃粉蟲蛹表皮的硬化過快,會導致初孵花絨寄甲幼蟲無法寄生在其體內;王志華等[15]做出研究也得出相同的結論,結果均表明了大麥蟲蛹可作為花絨寄甲幼蟲的替代寄主,而用黃粉蟲蛹、大蠟螟幼蟲則無法繁育出花絨寄甲成蟲,且大麥蟲、黃粉蟲和松墨天牛(Monochamusalternatus)幼蟲粉均可作為花絨寄甲成蟲的飼料,其中大麥蟲材料的獲取相對容易,可以直接從市場上進行購買,并且其蛹的獲得也較容易,總的來說所需的成本比較低廉,因此在花絨寄甲飼料的選擇上,可以考慮選用大麥蟲和黃粉蟲幼蟲粉進行交替使用或混合使用。相反,熊琳娜等[16]在花絨寄甲替代寄主的研究中,得出不同于鄭華英、王志華等的研究結果。她選用黃粉蟲幼蟲、蛹和成蟲、大麥蟲幼蟲和吉丁蟲(Buprestidae.sp)幼蟲作為實驗材料,結果表明,黃粉蟲幼蟲、蛹和成蟲均能繁育出花絨寄甲成蟲,且成蟲存活情況良好,能正常產卵,是較好的替代寄主;而用大麥蟲幼蟲則無法繁育出花絨寄甲成蟲;用吉丁蟲幼蟲繁育花絨寄甲,幼蟲花絨寄甲會發生嚴重的自相殘殺現象,平均羽化率很低且發育不整齊。根據兩種研究結果的差異,考慮存在人為因素導致的誤差,建議繼續開展相關寄主的選擇試驗研究,找出導致研究結果差異的具體原因再進行討論。
2.3.2 不同接種比例
任何生物都有其適合生存和繁殖的最佳密度。過稀或過密的花絨寄甲種群密度都將不利于其存活,所以開展關于寄主不同接種比例的研究也是很有必要的。張雪[17]研究了花絨寄甲的最適接種密度,得出隨著花絨寄甲幼蟲接種密度的增加,其結繭率、成蟲體長、體寬、體重均呈顯著性降低,羽化數量和寄生成功率則顯著增加,對花絨寄甲各生長指標結果進行綜合分析,得到以大麥蟲蛹作為替代寄主,最佳接種密度為1∶3。筆者在花絨寄甲幼蟲接種比例的優化研究中也得出[18],花絨寄甲幼蟲對大麥蟲蛹寄生的嗜好優于黃粉蟲蛹,其中大麥蟲蛹和黃粉蟲蛹分別作為替代寄主時的最佳接種比例分別為1∶4和1∶1。李紀偉[19]研究三種不同替代寄主:黃粉蟲、大麥蟲、褐梗天牛蛹接種密度對花絨寄甲的影響,對三種替代寄主的最大接種量、不同接種比例條件下繁育的花絨寄甲結繭率、羽化率及最佳接蟲比等方面進行了統計分析,結果表明花絨寄甲結繭率與羽化率最高的處理為大麥蟲蛹∶花絨寄甲初孵幼蟲=1∶5;黃粉蟲蛹∶花絨寄甲初孵幼蟲=1∶2;褐梗天牛蛹∶花絨寄甲初孵幼蟲=1∶4。張雪、李紀偉與筆者的研究均得出大麥蟲蛹可作為花絨寄甲的主要替代寄主,但得出的最佳接種比例卻各不相同,可能與接種時間與接種環境(溫度、濕度等)存在一定關系,該推論還需進一步研究。此外,李紀偉[19]的研究中還發現隨著寄主化蛹后時長的增加,接種相同比例的花絨寄甲羽化率會逐漸降低,黃粉蟲蛹表皮硬化速度最快,三種替代寄主蛹的最佳接種時間為化蛹后的24 h。因此建議在林間實施不同種天牛害蟲的防治時必須考慮花絨寄甲接種時間以及釋放的種群數量。關于花絨寄甲的釋放密度,張正青等[20]進行了相關研究,此處不再進行詳細介紹。針對不同種的天牛、花絨寄甲的最適接種密度是否存在差異,仍有待后續研究。
在我國林業天牛類害蟲的防治研究中,其天敵昆蟲花絨寄甲的繁育研究十分具有開發和利用價值,以花絨寄甲為主對天牛進行綜合防治,其應用前景也十分廣闊。目前經過研究學者們多年來的研究,中國林業科學研究院的楊忠岐教授解決了花絨寄甲的室內規?;曫B技術,姜嫄等[21]也指出利用大麥蟲和人工飼料等飼養技術綜合應用,能夠在室內人工規?;庇ńq寄甲。
在花絨寄甲人工飼料的研究中,加入替代寄主烘干粉(干蟋蟀、大麥蟲蛹、黃粉蟲蛹)有利于花絨寄甲的生長,目前研究的花絨寄甲替代寄主雖有不少種類,但主要集中在黃粉蟲蛹和大麥蟲蛹上,后續試驗研究可繼續增加替代寄主的種類,找出與原寄主更加相似的替代寄主;不同學者研究花絨寄甲替代寄主的最佳接種比例所得出的結果各不相同,導致該現象的原因可能與替代寄主的接種時間和接種環境(溫度、濕度等)有一定的關系,該推論尚需深入研究;花絨寄甲的繁育除了與替代寄主的種類和接種密度有關外,與替代寄主的接種時間(即寄主表皮硬化程度)也是密切相關的,故建議在林間實施不同種天牛害蟲的防治時除了考慮花絨寄甲接種密度外還必須考慮接種時間,在天牛體殼硬化之前(幼蟲期)即進行接種;此外,花絨寄甲在我國多地均有分布,不同地理種群花絨寄甲的最適繁育溫度是否存在差異也還需進一步地試驗研究。