亢菊俠,劉 莎,李元喜,時衛東
(1.楊凌職業技術學院 生物工程分院,陜西 楊凌 712100;2.南京農業大學 昆蟲學系,江蘇 南京 210095;3.西北農林科技大學,陜西 楊凌 712100)
草地貪夜蛾(學名:Spodopterafrugiperda(Smith)),鱗翅目夜蛾科,又稱秋粘蟲、秋行軍蟲、草地葉蛾等。是長距離遷飛性害蟲,最早在美洲熱帶和亞熱帶地區報道。以前僅在西半球分布,自1968年以來,美國歷史上曾多次造成嚴重為害[1]。2016年傳播至非洲,從非洲西南部向東部蔓延。2018年傳入亞洲,并與2019年初傳入中國,截止到2019年底,我國在26省(市、自治區)已有該蟲分布的報道[2]。
草地貪夜蛾屬“世界十大植物害蟲”之一,屬多食性害蟲,可為害包括糧食作物、經濟作物和綠肥等75科350多種植物。根據寄主種類嗜好性和遺傳結構的不同,存在水稻型和玉米型的種下分化,玉米型主要喜食玉米、高粱和棉花等作物,而水稻型取食范圍非常廣,主要包括水稻、苜蓿等作物[3]。通過基因標記技術研究表明,目前我國絕大多數樣品為玉米型,且可能是水稻型母本和玉米型父本雜交的后代,目前國內僅在重慶市發現了水稻型[4]。草地貪夜蛾在我國屬于外來有害生物,其發生規律一般分為入侵、定殖和暴發等三個時期,2019年草地貪夜蛾完成在我國的入侵和定殖,因此有必要對草地貪夜蛾監測預警和綠色防控措施進行深入研究。筆者對國內外研究進展作一綜述,為防控重大農業害蟲草地貪夜蛾提供理論依據。
具有突發性是遷飛性昆蟲一個最主要的發生特點,因此發展檢測預警技術是對草地貪夜蛾進行有效防控的關鍵手段。國外對其監測預警方法研究比較深入,已經形成了系統的監測預警技術,值得我們借鑒。主要有遠距離大范圍快速的雷達監測,地面/高空測報燈的燈光監測,性誘捕器監測以及卵、幼蟲和蛹的田間調查。
昆蟲雷達是一種進行改進或特殊設計的專門用于監測遷飛性昆蟲的專業雷達,可對昆蟲的遷飛過程進行實時監測,得到其在空中自然狀態下的飛行參數,如定向、速度、位移方向和種群數量等,如果與當地氣象數據相結合,可揭示其遷飛行為與氣象條件間的相關關系,同時昆蟲雷達不受晝夜、空間、天氣及人為等不良條件的干擾。國外有很多利用昆蟲雷達監測草地貪夜蛾成功的例子。Wolf等利用機載雷達監測到墨西哥東北部格蘭德河流域的玉米地草地貪夜蛾可遷飛到美國德克薩斯州的尤瓦爾德市的棉田[5~6]。Westbrook分析長期采集的野外X波段雷達數據和當地氣象數據,發現草地貪夜蛾的遷飛時機與氣溫和風速顯著相關,且遷飛的方向與風向顯著相關,呈現出一定的角度。同時通過X波段雷達測定的草地貪夜蛾的種群數量數據和多普勒雷達測定的體反射率數據建立的相關關系,從而估計大氣層中種群空間分布特征[7]。我國的昆蟲雷達技術已成功應用到草地螟、稻飛虱等遷飛性昆蟲,完全具備組建雷達監測網的條件從而監測草地貪夜蛾的遷飛。
1.2.1 地面測報燈 草地貪夜蛾具有趨光性,可利用這一特征以黑光燈進行監測,在國外,黑光燈主要用于海上的監測實驗,如Baust等發現,將黑光燈設置在墨西哥灣不同距離的海上石油鉆井平臺上,可誘集到草地貪夜蛾等多種昆蟲[8]。還可設置一種漏斗式的燈光誘捕器,誘捕器下面有一收集裝置,從而進一步研究其跨海遷飛[9]。我國已將黑光燈作為一種常規的監測方法,并形成了標準的監測方法如下:在當地成蟲發生的代表性作物田塊內設置 1 臺黑光燈,樣地選擇在周圍100 m無建筑物阻擋,且避免其他光源的干擾。燈管離地1.5 m,每天白天收集草地貪夜蛾,區分雌雄蟲,并分別記錄其數量。在南嶺以南地區,因可在當地周年繁殖,全年監測,而在長江以北地區,不能越冬,每年4-10月份監測[10]。
1.2.2 高空測報燈 高空測報燈在我國已廣泛用于粘蟲等遷飛性害蟲的監測預警[11],且也逐漸應用于草地貪夜蛾的監測預警中。高空測報燈光源是1 000 w的金屬鹵化物燈,在云南江城等地的誘集試驗中,發現可誘到草地貪夜蛾的成蟲[10]。該燈可設置自動開關燈,通過控制溫度來殺蟲,并能及時烘干等優點。杜桂芝等指出,高空測報燈與地面測報燈在草地貪夜蛾發生始盛期、高峰期和盛末期記錄一致,雌雄性比也基本一致,且高空測報燈的誘蟲數量是地面測報燈的16倍,故認為高空測報燈監測要優于地面黑光燈,可大面積使用[12]。
Sekul和Spark最早報道草地貪夜蛾的性信息素[13],接著Tumlinson等通過室內和田間實驗,系統分析了草地貪夜蛾的性信息素成分,發現有7種化合物。隨著研究的深入,發現不同類型和不同地理種群的草地貪夜蛾性信息素存在含量上的差異[14]。Groot等研究指出,美國佛羅里達州玉米型和水稻型性信息素主要都是4種化合物,但含量上有顯著差異[15]。研究發現對北美和歐洲草地貪夜蛾誘集效果良好的性信息素卻對哥斯達黎加、墨西哥和以及巴西的草地貪夜蛾卻沒有誘集作用[14]。針對傳入我國的草地貪夜蛾的性信息素的成分還鮮見報道,應加強此方面研究[16]。
性信息素的誘集效果還與誘捕器的類型和顏色有很大的關系,Malo等研究結果表明,塑料壺式誘捕器比商業化誘捕器及水盆式誘捕器誘集效果要好,誘捕器涂成黃色比涂成藍色和黑色效果要好[17]。我國在此方面研究也逐漸深入,和偉等在云南玉米田利用性誘劑(誘陷多)設置置船型、夜蛾通用型和桶型誘捕器,結果發現桶型誘捕器效果最好,每誘捕器[18]日均誘蛾量達7.33±4.28頭。杜桂芝等在河南省淮陽縣安裝240套不同廠家的性誘捕器,發現泉州綠普森、濟源科云和深圳百樂寶性誘捕器誘捕效果好,且專一性好,可用于監測,其中泉州綠普森生產的性誘捕器綜合誘蛾效果最佳[12]。
上述監測方法只能監測草地貪夜蛾的成蟲,不能監測卵、幼蟲和蛹等其他發育階段的草地貪夜蛾,但這些發育階段的數量是監測發生期和發生量的重要基礎數據,因此要進行田間調查。劉杰等制定了玉米苗期至灌漿期草地貪夜蛾卵、幼蟲和蛹系統監測方法[10]。5 d調查一次,采用棋盤式抽樣,每樣方10株。監測卵時主要調查玉米基部葉片正面、背面和莖桿;監測幼蟲時主要調查玉米葉片正反面、心葉、雄穗苞和果穗;在幼蟲老熟后7 d開始調查蛹,挖單行 1 m 玉米根淺層土和調查玉米雌穗。孫小旭等制定了調查玉米地草地貪夜蛾的序貫抽樣技術,并提出不同密度田塊的抽樣數量[19]。
由于草地貪夜蛾一直是美國玉米上的重要害蟲,美國玉米抗性品種的選育工作開始的很早。1990年培育出抗性品種Mp708,抗性來源于多個基因位點[20],其機理是Mir1基因編碼的蛋白酶對草地貪夜蛾幼蟲圍食膜造成破壞,因此延緩了草地貪夜蛾幼蟲的發育[21]。20世紀末轉Bt基因的玉米在美國大量種植和應用,由于Bt殺蟲蛋白能殺滅幼蟲,危害逐漸減輕,但隨著種植年份的增加,也有轉Bt基因玉米對草地貪夜蛾抗性減少的報道[1],我國已經完成轉Bt玉米對草地貪夜蛾的抗性研究,發現其抗性水平較高。周紹群提出利用玉米遺傳多樣性和基因組學的研究手段,可找到抗性基因,從而找到和改良抗性品種[22]。
生物防治是國外防治草地貪夜蛾有效防治方法之一,主要包括寄生性天敵、捕食性天敵和病原微生物等。
國外報道寄生草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和成蟲的天敵有150多種,其中膜翅目姬蜂科和繭蜂科以及雙翅目寄蠅科種類較多[23]。我國對草地貪夜蛾寄生蜂的研究處于起步階段,目前已報道16種,其中繭蜂科 7 種,姬蜂科 4 種[24]。目前研究較多的是夜蛾黑卵蜂Telenomus remus Nixon和螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii。廣東、福建、香港、貴州等地從采集到的草地貪夜蛾卵中發現了夜蛾黑卵蜂寄生的現象[25],霍梁霄等報道了夜蛾黑卵蜂寄生草地貪夜蛾卵的生物學特性[26],楊帥等報道了夜蛾黑卵蜂雌、雄蜂鑒別方法[27],王竹紅等觀察了夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂寄生行為[24]。
草地貪夜蛾捕食性天敵包括半翅目的獵蝽科、長蝽科等,鞘翅目瓢蟲科、步甲科等。國外對斑腹刺益蝽、黑刺益蝽和蠋蝽的防效評價較多[28]。我國對獵蝽科的叉角厲蝽Cantheconideafurcellata(Wolf) 研究比較深入。唐敏等指出叉角厲蝽每天最多能捕食32.20 頭草地貪夜蛾[29]。李慎磊等研究發現,當玉米地草地貪夜蛾的蟲口數量達每百株20 頭時,按照每平方米0.24頭的數量釋放5 齡叉角厲蝽若蟲,7 d后防效達72.41%;在拔節期釋放防效達68.75%,比喇叭口期的52.12%和抽穗期的44.44%防效更好[30]。
昆蟲病原微生物,包括病原真菌、細菌和昆蟲病毒,也可用來防治草地貪夜蛾。Shylesha 等指出萊氏野村菌Nomuraea rileyi (Farlow)可用來防治田間的草地貪夜蛾[31],Carneiro 等發現白僵菌含水分生孢子的懸浮液可殺死齡草地貪夜蛾幼蟲[32]。陳利民等室內毒殺實驗發現,短穩桿菌和蘇云金桿菌對草地貪夜蛾2齡幼蟲的48 h防效分別達90.48%和72.62%,72 h防效分別93.98%和79.52%,效果較好[33]。張海波等田間藥效實驗的研究發現,甜菜夜蛾核型多角體病毒(Nuclearpolyhedrosisvirus,NPV)和甘藍夜蛾NPV對玉米地草地貪夜蛾具有較好的防控效果,藥后10 d防效達86.03%和82.36%[34]。王希等也發現甘藍夜蛾NPV懸浮劑按照150 mL每667 m2用量使用,藥后 7 d 防效達84.43%,藥后14 d防效均在82.05%[35]。
已報道美洲地區的草地貪夜蛾對傳統的氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類及有機磷類等 29 種化學殺蟲劑產生了不同程度的抗性[36~37]。為了降低由于抗藥性導致防效下降的被動局面,以及應對社會上對糧食安全性的關注,用綠色農藥殺蟲劑代替傳統農藥已成為共識。滅幼脲、虱螨脲等低毒、易降解的昆蟲激素類農藥對草地貪夜蛾具有良好的防控效果,值得推廣應用[1]。劉妤玲等指出抗生素類農藥1% 的甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽超低容量液劑對田間草地貪夜蛾有良好的防治效果[38]。此外室內生物測定實驗表明植物提取物,如類黃酮、洋椿苦素、檸檬苦素類似物等,也對草地貪夜蛾有明顯觸殺、生長抑制和拒食效果,應加大對其在田間應用效果的研究[37]。草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲的始盛期是防治的關鍵時期。重點噴灑幼嫩部位如葉背、幼莖、生長點及心葉等。
包括栽培管理、物理化學誘殺技術等。主要包括:①加強作物的田間管理,多施用有機肥,增強作物對草地貪夜蛾的防御和補償能力;②在草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲始盛期,人工摘除卵塊、捕殺幼蟲;③設置農田景觀緩沖帶,如玉米地周圍設置林地可為草地貪夜蛾天敵提供庇護所,可明顯抑制草地貪夜蛾的數量。④將“推拉策略”應用到草地貪夜蛾的防治中。作物和有驅趕草地貪夜蛾的植物進行間作,同時作物田塊周圍種植吸引草地貪夜蛾的植物。可起到良好的效果[39]。⑤在草地貪夜蛾成蟲高峰期采用黑光燈、性誘劑、食誘劑等方法誘集成蟲,減少下一代蟲口數量[1]。
草地貪夜蛾傳入我國時間不長,其發生特點和成災機理尚未明確,監測手段和方法還在逐漸摸索中,監測預警技術相對薄弱,應加大研究,同時在此基礎上,應制定其監測預警技術規范,才能提高預報的準確率,從而為準確進行綠色防控提供依據。目前,草地貪夜蛾的防治還主要依靠傳統的化學防治方法,而發展綠色防控技術是農業病蟲害防治的大勢所趨。我國農業農村部2020年2月20日印發《2020年全國草地貪夜蛾防控預案》,預案中推薦了草地貪夜蛾應急防治用藥名單,均為綠色殺蟲劑和生物制劑,在此基礎上,應加大抗性品種、生物防治、栽培管理及物化技術的研究,從而有效控制草地貪夜蛾在田間的種群數量,減少暴發成災的風險,確保我國的糧食安全、生態安全和生物安全。