基于紅外相機技術的賀蘭山阿拉善馬鹿集群行為研究

張楠，劉鵬，李宗智，孟德懷，滕麗微, 3，劉振生, 3*

(1.東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱150040；2.成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動物保護生物學重點實驗室，成都610086；3.國家林業和草原局野生動物保護學重點實驗室，哈爾濱150040)

集群行為受到國內外學者關注，在生態學研究中扮演著越來越重要的角色(Jarman，1974)。有研究表明，集群行為是指當個體受到環境氣候影響、面臨捕食風險、食物資源不足，以及個體繁殖期特殊活動等因素影響時，在環境應對、集群大小、資源分配以及繁衍生態等方面表現出不同特征的過程(胡磊，2013)。集群行為對動物的生存繁衍具有重要意義和價值，了解其集群行為可以更好地保護動物。

馬鹿Cervuselaphus屬鯨偶蹄目Cetartiodactyla鹿科Cervidae鹿屬(魏輔文等，2021)，廣泛分布于北非西北部、歐洲、亞洲和北美(Nowak，1999；張明春等，2012；高惠等，2017)，國內分布于黑龍江、內蒙古、河北、新疆等地(高行宜，姚軍，2007；劉振生，2009)，為我國二級重點保護野生動物(劉振生，2009)，國內現存8個亞種(王應祥，2003；李順才等，2008)。本研究中的馬鹿阿拉善亞種Cervuselaphusalashanicus是一個隔離種群(張明春等，2012)，在各亞種中分布范圍最小、數量最少，僅分布在寧夏自治區賀蘭山中部(盛和林，1992；靳勇超，張明海，2012；高惠等，2017)，是賀蘭山地區主要分布的有蹄類動物(駱穎，2011)，也是該地區主要的食草動物，在賀蘭山生態系統中具有重要地位。因此，對馬鹿阿拉善亞種的保護管理與研究具有重要意義。

目前，紅外相機技術是一種廣泛運用于野生動物研究的技術(Carthew & Mslater，1991；Cutler & Swann，1999；Swannetal.，2004；Kucera & Barrett，2011)，與傳統方法(直接觀察法、無線電項圈法)相比具有明顯優勢。因此，本研究利用紅外相機技術對賀蘭山馬鹿阿拉善亞種進行監測，通過監測數據對其集群行為進行研究。

1 研究地概況

寧夏賀蘭山國家級自然保護區位于寧夏平原與阿拉善高原交界處，以山脊為界，東西坡分屬于寧夏回族自治區、內蒙古自治區，海拔一般2 000～3 000 m，最高峰海拔3 556.1 m，位于主分水嶺西側(牛達生，2005)。保護區處于溫帶半干旱、干旱地區，災害天氣頻繁，氣溫年較差26.0 ℃，年均氣溫-0.9 ℃，為典型的大陸性氣候；年均降水量418.1 mm，季節性變化大。保護區處于我國荒漠區與溫帶草原區的過渡地帶，受自然和社會多重因素的影響，形成了豐富的山地植被類型和地區自然條件，涵蓋了多種生境類型。由賀蘭山麓到主峰可劃分為4個植被垂直帶類型：山地草原帶(1 400～1 600 m)，優勢植物為灌木亞菊Ajaniafruticulosa與短花針茅Stipabreviflora；山地疏林草原帶(1 600～2 000 m)，大面積生長著蒙古扁桃Prunusmonglica灌叢，大量蒙古草原區系植物與稀疏分布的灰榆Ulmuspumila伴隨生長；山地針葉林帶(1 900～3 100 m)，主要分為油松Pinustabulaeformis林亞帶(1 900～2 350 m)和青海云杉Pinuscrassiflia林亞帶(2 350～3 100 m)；亞高山灌叢和草甸帶(3 100～3 556 m)位于主峰周圍地帶，鬼箭錦雞兒Caraganajubata與毛蕊杯腺柳Salixcupularis等為優勢種(狄維忠，1987；鄭敬剛，張景光，2006；劉振生等，2009；昶野，2010)。賀蘭山動植物資源豐富，是我國北方地區僅有的生物多樣性中心，也為我國八大生物多樣性中心之一(駱穎，2011)。

2 研究方法

2.1 紅外相機架設

2014年10月—2015年10月在賀蘭山區森林生境內布設紅外相機(型號：Ltl Acorn-6210MC)。

利用地理信息系統將賀蘭山區劃分成1 km×1 km的網格，其中，森林生境占389個網格，按每個網格布設1臺的密度布設紅外相機。

相機布設前進行充分調查確定相機布設地點，在考慮均勻性原則、海拔梯度因素的基礎上，重點在有馬鹿活動痕跡的范圍內布設(常見痕跡如糞便、足跡、躺臥痕跡、遺落毛發等，常見區域如獸徑、飲水點等)。相機間距>300 m，避免重復拍攝。

按照抽樣強度10%以上的原則，共選擇120個紅外相機布設位點(圖1)，2014年10—12月47臺，2015年1—4月18臺，4—10月55臺，抽樣強度30.8%。其中山地草原帶 20臺、山地疏林草原帶29臺、山地針葉林帶54臺、亞高山灌叢和草甸帶17臺。

相機拍攝參數設置為靈敏度中檔，24 h工作，設置為每隔1 min拍照2張，錄制視頻15 s。放置主要位置是樹干，距地面50～80 cm，鏡頭主要對準馬鹿活動痕跡的方向，且平行于地面。

相機放置好后，記錄相關數據(GPS位點、紅外相機的編號、植被類型、架設的時間等)。研究期間，每3個月檢查一次相機工作狀況，更換電池和內存卡，回收數據，并記錄編號。

2.2 數據分析

根據賀蘭山的氣候特征和馬鹿食物資源的季節變化特點，將1年分為冷暖2季(4月11日—10月10日為暖季，10月11日至次年4月10日為冷季)。

仔細篩選所收集視頻、圖片，首先對個體進行識別，通過角的形態和大小、體型、毛發、有無斑紋等對個體進行劃分(表1)。

表1 馬鹿阿拉善亞種個體的劃分標準

在個體識別基礎上，對集群、性別比例進行統計，最后對其集群類型進行劃分，根據視頻和圖片觀察結果劃分馬鹿集群活動(表2)。

表2 馬鹿阿拉善亞種集群類型的劃分標準

對相同和相似特征的目標動物只做一次統計(在同一時間段出現的馬鹿，根據特征仔細對比，避免重復)，對無法區分性別、成幼的數據不作統計。

使用SPSS 20.0對數據進行分析處理及繪圖，采用卡方檢驗檢測不同集群類型出現的頻次差異以及頻次的季節差異、不同集群類型集群平均大小的季節差異，采用K個獨立樣本的Kruskal-WallisH檢驗對不同集群大小的季節差異和不同集群類型大小的季節差異進行分析。

3 研究結果

3.1 集群類型出現頻次的分布

紅外相機監測數據共篩選出可識別的馬鹿圖像579群次，810只次，平均集群數量為1.40只±1.04只，最大集群數量為11只。對馬鹿群體類型進行劃分：單個雄性群226群(39.03%)，226只次；單個雌性群231群(39.90%)，231只次；母仔群37群(6.39%)，92只次；雌性混合群50群(8.64%)，139只次；雄性混合群12群(2.07%)，44只次；雌雄混合群23群(3.97%)，78只次(圖2)。卡方檢驗表明，不同集群類型出現的頻次差異極顯著(χ2=550.32，df=5，P<0.001)。

3.2 集群類型出現頻次的季節變化

不同集群類型出現頻次的季節變化分析顯示(圖3)，暖季單個雌性群出現頻次最高，冷季單個雄性群最高，2個季節單個雄性群、單個雄性群出現的頻次都要高于其他集群類型。雄性混合群在2個季節出現的頻次均最低。母仔群、雌性混合群的出現頻次在冷季均高于暖季，雌雄混合群、雄性混合群的出現頻次在暖季均高于冷季。卡方檢驗表明，不同集群類型出現頻次的季節間差異極顯著(χ2=22.96，df=5，P<0.001)。

3.3 集群大小的季節變化

冷季共識別出馬鹿292群次，群平均大小 1.35只±0.92只(1～7只)；暖季287群，群平均大小1.45只±1.15只(1～11只)。集群大小多為 1～2只，出現的頻次可占到各季節集群總數的90%(圖4)。Kruskal-WallisH檢驗表明，不同季節的集群大小差異顯著(χ2=4.94，df=1，P<0.05)。

3.4 不同集群類型集群平均大小的季節變化

母仔群的集群平均大小在冷季(2.65只±1.34只)較暖季(2.21只±0.43只)大；雌性混合群在冷季(2.48只±0.70只)較暖季(3.82只±1.78只)小；雄性混合群在冷季僅被拍攝到一次(2只)，暖季為3.13只±1.52只。雌雄混合群在冷季(4.00只±2.27只)較暖季(3.06只±2.31只)大。卡方檢驗表明，不同集群類型的集群平均大小無顯著的季節差異(χ2=0.022，df=1，P=0.881)(圖5)。

3.5 不同集群類型集群大小的季節變化

母仔群在冷暖季多為2只，集群大小的季節差異不顯著(χ2=0.586，df=1，P=0.444)(圖6：a)；雌性混合群在冷暖季以2只為主，在冷季的出現頻次大于暖季，集群大小無顯著季節性差異(χ2=1.144，df=1，P=0.285)(圖6：b)；雄性混合群在冷季全為2只，在暖季多為3～4只，5只以上的出現頻次與2只的持平，集群大小的季節差異不顯著(χ2=1.524，df=1，P=0.217)(圖6：c)；雌雄混合群在暖季多為2只，在冷季5只以上與2只持平，均高于3～4只，集群大小的季節差異不顯著(χ2=2.018，df=1，P=0.155)(圖6：d)。

4 討論

本研究通過紅外相機對賀蘭山阿拉善馬鹿集群行為進行研究，通過數據采集和分析，共得到馬鹿圖像579群次，810只次。平均集群數量為1.40只±1.04只，最大集群數量為11只。6種不同集群類型出現的頻次間差異極顯著，單個雌性群最高，單個雄性群次之，最低的為雌雄混合群。賀蘭山馬鹿集群類型多為單個雌性群、單個雄性群，這與天敵捕食壓力、食物資源、種內競爭有密切的關系(Elgar，1989；Dehn，1990；McNamara & Houston，1992；Lima，1995；Roberts，1995；Burgeretal.，2000；孫儒泳，2001)。目前賀蘭山缺乏大型捕食動物，馬鹿的天敵如狼Canislupus、雪豹Pantherauncia、猞猁Lynxlynx等在20世紀80年代已滅絕(駱穎，2011)。馬鹿的被捕食風險很低，不需要跟其他個體集群抵御天敵。此外，賀蘭山馬鹿的適宜生境狹窄(高惠等，2017)，食物資源也不夠豐富，為減少種群內個體之間的食物競爭，馬鹿個體多為單獨活動。雄性混合群的出現頻次最低，可能是由于雄性個體具有較強的領域意識，雄性個體之間存在的競爭較大。

本研究發現，不同集群類型出現頻次存在極顯著的季節性差異。冷季單個雄性群、母仔群、雌性混合群的出現頻次均高于暖季，而暖季單個雌性群、雄性混合群、雌雄混合群的出現頻次均高于冷季。在冷季單個雄性群出現頻次高，主要是由于在冷季(繁殖期：9—11月)成年雄性個體活動活躍，存在頻繁的繁殖行為(如占域、巡視領域)以及個體之間的激烈競爭。母仔群在冷季的出現頻次高于暖季，原因可能有2點：第一，幼鹿需要母鹿的照顧才能在賀蘭山漫長而寒冷的冷季中生存，Franklin和Dole(1975)、張明海等(1992)的研究指出幼鹿嚴重依賴成年母鹿，尤其在冬季；第二，產仔期(5—7月)為暖季，懷孕雌鹿會選擇在一個隱蔽而安全的地方產崽，從而導致母仔群的出現頻次較低。雌性混合群在冷季的出現頻次較高，原因可能是雌性個體為提高其自身繁殖的成功率，而增加與雄性的遇見率。懷孕雌鹿需要在暖季產崽，驅趕亞成體，從而導致單獨活動的雌性個體增加，故單個雌性群的出現頻次在暖季高于冷季。在暖季(非繁殖期)雄性個體之間的競爭不激烈，食物資源較豐富，因此雄性混合群在暖季的出現頻次較高。雌雄混合群在暖季較高，原因尚未清楚，還需要進一步驗證。總體而言，馬鹿不同集群類型的季節性差異顯著，是由于其繁殖周期的變化而引起的。其他相關研究認為有蹄類動物集群類型的季節性變化是對生理(繁殖)周期、食物資源等條件的適應響應(Wang & Schaller，1996；李新慶，2006；李忠秋，蔣志剛，2006；龍帥等，2009；封托等，2010；O’Connelletal.，2010；胡磊，2013；黃沛琳等，2015)。

關于集群規模，本研究發現馬鹿的集群大小、不同集群的集群平均大小和集群大小沒有明顯的季節性變化，其集群規模較小，多為1～2只。推測這主要與天敵威脅、生境類型、適宜生境狹小有關。有蹄類動物被捕食的風險會影響其集群大小，目前在賀蘭山沒有捕食馬鹿的大型捕食動物(駱穎，2011)，因此不需要通過增加集群大小來提高警戒并躲避捕食者。馬鹿集小群與生境類型有關。許多研究表明，在不同生境中馬鹿的集群類型不同，在開闊的草原生境中的集群規模大于在灌叢生境中的，林間生境不適合大量馬鹿(體型大)集群取食(Franklin & Dole，1975；張明海等，1992；胡磊，2013)。本研究中3只以上的馬鹿集群主要出現在開闊的林緣地帶中，也支持了這一觀點。本研究中馬鹿的集群平均大小(1.40只±1.04只)小于張明春等(2012)的研究(3.50只±2.76只)，這是因為前者是在森林生境中進行調查的，而后者包括整個賀蘭山(以荒漠、草原等開闊的生境為主)。適宜生境狹小可能也是賀蘭山馬鹿集群規模較小的重要原因，賀蘭山馬鹿是馬鹿阿拉善亞種唯一幸存的有效種群，且種群數量一直處于較低水平(駱穎，2011)，高惠等(2017)研究發現其適宜生境面積僅為667.87 km2(占賀蘭山總面積的18.2%)。由于棲息地面積和適宜生境狹小，為減輕個體之間的食物競爭，馬鹿集群規模也較小。

本次集群行為研究是基于紅外相機技術進行的，雖然跟傳統方法相比具有明顯優勢，如客觀性強、調查周期長、無人為干擾、全天候、受環境干擾小等，但也存在一定的局限性：紅外相機的感應半徑與靈敏度僅在一定范圍內起作用，當群體中個體不在相機感應區活動時，就會造成漏拍(胡磊，2013；薛亞東等，2014；胡亮，2015；黃沛琳等，2015)。