青藏高原纓翅目昆蟲物種組成及區系分析

王夏，李彥巧，黨利紅

(陜西理工大學生物科學與工程學院，陜西漢中723000)

纓翅目Thysanoptera昆蟲統稱為薊馬，因翅上長有細長纓毛而得名，種類繁多，包括鋸尾亞目Terebrantia和管尾亞目Tubulifera，現已知9科782屬6 280余種(ThripsWiki，2021)，中國已知155屬約600種(Mirab-balouetal.，2011；Zhangetal.，2012；Dangetal.，2013，2014，2019;Hu & Feng，2013;Mirab-balou & Tong，2013；Dang & Qiao，2016；Wang & Tong，2016；Zhao & Tong，2016)。薊馬食性復雜，主要包括植食性和菌食性，少數捕食其他小型節肢動物，部分纓翅目昆蟲是糧食作物、蔬菜水果、景觀植物、牧草、食用菌等的重要害蟲，不僅造成直接危害，還可傳播植物病毒，如西花薊馬Frankliniellaoccidentalis是世界性分布害蟲，危害寄主植物達500余種，可通過直接破壞植物花器或挫吸植物汁液造成損害，同時還可傳播番茄斑萎病毒，造成嚴重的經濟損失(張友軍等，2003)。因此，開展薊馬類昆蟲的研究對我國農業有害生物防治具有重要意義。

青藏高原舊稱青康藏高原，是中國最大的、世界上海拔最高的高原，平均海拔在4 000 m以上，是亞洲東部自然界中最突出的特征之一，被稱為“世界屋脊”(劉浩宇，2010)；得天獨厚的自然地理條件誕生出復雜多樣的生物類群，故而對該地區昆蟲種類以及區系的研究具有重要意義。我國青藏高原纓翅目昆蟲研究起步較晚，20世紀 80年代開始才有相關報道，貢獻最大的是昆蟲學者韓運發，他根據1961—1982年中國科學院綜合科學考察隊在我國西藏、橫斷山等地區采集的薊馬標本，進行了系統鑒定，并報道了一系列新種及新記錄種(韓運發，張廣學，1981；韓運發，1988，1990，1991，1996，2005；韓運發，崔云琦，1991，1992)，特別是《中國經濟昆蟲——纓翅目》(韓運發,1997)共記錄了青藏高原薊馬3科26屬58種，是目前較為全面地記錄青藏高原薊馬種類的著作；另外，一些分類學家對分布于青藏高原的部分屬種(包括特有屬種)進行了修訂、新種及新記錄描述、新組合、同物異名、重描述等工作(Feng & Li，1996；張維球，童曉立，1996；Mirab-balouetal.，2011；Dang & Qiao，2012)。本研究基于近年來廣泛的野外考察，結合中國科學院國家動物標本館近60年的館藏標本以及研究組多年的標本積累，通過查閱整理大量文獻、書籍等資料，系統研究了青藏高原纓翅目昆蟲現狀并進行了整理匯總，初步分析了其物種多樣性及區系組成特征，對于豐富青藏高原纓翅目昆蟲資源庫以及明確該地區纓翅目昆蟲區系組成提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本文涉及的研究標本主要來源于近60年間中國科學院組織的綜合科學考察隊在我國西藏、橫斷山等地區采集的薊馬標本(收藏于中國科學院國家動物博物館)，及本研究組6年(2014—2020年)的標本積累。參閱文獻主要包括《西藏昆蟲(一)》和《西藏昆蟲(二)》(中國科學院青藏高原綜合科學考察隊，1981，1982)、《西藏南迦巴瓦峰地區昆蟲》(中國科學院登山科學考察隊，1988)、《中國經濟昆蟲——纓翅目》(韓運發，1997)、《秦嶺西段及甘南地區昆蟲》(楊星科，2005)、《青藏高原昆蟲地理分布》(張亞玲，王保海，2016)等專著和國內外期刊文獻記錄。

1.2 標本來源

主要采用敲打法采集標本：將白色托盤置于植物下方，直接敲打植物的花、葉和枯葉等部位，用小毛筆收集掉落在托盤內的薊馬，保存在裝有95%乙醇的小管內，詳細記錄樣品采集信息，如地點、時間、采集人、個體數量、寄主、危害癥狀等(黨利紅等，2018)。

標本鑒定方法：同號樣品中挑選完整的薊馬標本3～5頭至蒸餾水中，經過脫色、脫水、封片、烘干及貼簽等步驟制作成玻片標本(張宏瑞等，2006；ThripsWiki，2021)，并在Olympus BX53下進行物種鑒定。

1.3 區系分析方法

根據采自青藏高原地區已鑒定到種的薊馬標本及文獻資料中記錄青藏高原地區已知的纓翅目昆蟲分布信息，構建地理分布數據庫，再依據張榮祖(2011)和Holt等(2013)對屬、種區系成分和分布型進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 物種組成

青藏高原纓翅目昆蟲記錄2亞目3科35屬78種：紋薊馬科Aeolothripidae(1屬)、薊馬科Thripidae(18屬)和管薊馬科Phlaeothripidae(16屬)。薊馬屬Thrips物種豐富度最高，包括16種，占青藏高原纓翅目昆蟲的20.51%，滑管薊馬屬Liothrips和簡管薊馬屬Haplothrips次之，分別包括8種和5種。單種屬22個，占青藏高原纓翅目昆蟲已知屬的62.86%，寡種屬(2～5種)10個，占28.57%，僅2個為多種屬(含7種以上)。此外，跨界種40個，占51.28%，廣布種7種：花薊馬Frankliniellaintonsa、西花薊馬、禾薊馬F.tenuicornis、八節黃薊馬Thripsflavidulus、煙薊馬T.tabaci、稻管薊馬Haplothripsaculeatus和華簡管薊馬H.chinensis(表1)。據統計，在青藏高原分布的纓翅目昆蟲中，西南區物種數量最多，有53種，占67.95%，青藏區和華中區次之，均有 41種，占52.56%，而東北區最少，僅有8種，占10.26%，說明青藏高原纓翅目昆蟲西南區成分較突出，且青藏高原纓翅目昆蟲在我國范圍內分布不均衡(表2)。

表1 青藏高原纓翅目昆蟲物種在中國動物地理區系的分布

2.2 特有種分布情況

青藏高原纓翅目昆蟲特有種共計16屬24種，分別占已知屬和種的45.71%和30.77%。西南區最多，共17種，青藏區9種，而蒙新區、東北區、華北區和華南區尚未發現特有種(表2)。同時青藏高原纓翅目昆蟲特有種在古北界僅分布9種，在東洋界分布18種，表明特有種在古北界和東洋界分布不均衡。

表2 青藏高原纓翅目昆蟲特有種

2.3 區系組成特點

根據表3可得青藏高原纓翅目昆蟲與世界動物地理區系關系：中國-日本界分布有13屬17種，占已知屬和種的37.14%和21.79%，東洋界+中國-日本界有11屬15種，占已知屬和種的31.43%和19.23%，古北界+中國-日本界+東洋界有6屬11種，占已知屬和種的17.14%和14.10%，古北界+中國-日本界分布6屬7種，占已知屬和種的17.14%和8.97%，分布在其他世界動物地理區的屬和種數量均很少。世界廣布種僅有西花薊馬1種。

表3 青藏高原纓翅目昆蟲在世界動物地理區劃的分布情況

青藏高原纓翅目昆蟲35屬78種在中國動物地理區系中共有7型28式區系型(表4)?？煞譃閱螀^型4個、雙區型9個、三區型7個、四區型3個、五區型2個、六區型2個和七區型1個，可知青藏高原纓翅目昆蟲區系型多為跨區型，且以雙區型為主，三區型次之，而七區型最少。其中，單區型中的西南區屬數和種數最多，有9屬15種，分別占已知屬和種的25.71%和19.23%，而青藏區物種分布數量次之，有7屬9種，占比分別為20.00%和11.54%。而以單區型中的蒙新區和華中區，雙區型中的蒙新區-華北區、華北區-華中區、蒙新區-華中區、青藏區-華南區、華中區-華南區；三區型中的青藏區-華北區-華南區、青藏區-蒙新區-華中區和華北區-華中區-華南區，四區型中的青藏區-蒙新區-華北區-華中區，以及六區型的青藏區-東北區-華北區-華中區-華南區-西南區的屬數和種數最少，均為1屬1種，占比分別為2.86%和1.28%。說明青藏高原纓翅目昆蟲主要分布地為西南區與青藏區，其與西南區和青藏區的聯系最為緊密。且區系型種類多，跨區型物種數分布多，說明青藏高原纓翅目昆蟲區系組成復雜多樣。

表4 青藏高原纓翅目昆蟲區系組成特點

3 結論與討論

3.1 青藏高原纓翅目昆蟲區系成分和分布特點

目前統計青藏高原分布纓翅目昆蟲35屬78種，該地區纓翅目昆蟲在世界動物地理區系中主要分布在單區型的中國-日本界和雙區型的中國-日本界+東洋界，在中國動物地理區系中主要分布在西南區和青藏區。區系型多樣，共計7型28式，跨區型共計24式，可見物種之間不斷地通過跨區進行滲透以及交流，從而促進物種的進化。特有種共計16屬24種，主要分布在西南區和青藏區，其可能的原因是由于西南區的地形起伏大，海拔高低不等，氣候變化大，高原富集，同時具備南北動物的區系特征，而青藏區被喜馬拉雅山、祁連山、昆侖山等山脈環繞，海拔高，植被類型多，氣候屬高寒類型，使西南區和青藏區成為了青藏高原纓翅目昆蟲的主要分布區。青藏高原纓翅目昆蟲中薊馬屬物種豐富度最高，可能因本屬是鋸尾亞目中最龐大的一個屬且廣泛分布于世界各地。

3.2 青藏高原動物地理區的劃分與歸屬

青藏高原動物地理區劃一直存在爭議，基于魚類、哺乳類、鳥類、兩棲類等研究結果截然不同，有的將青藏高原地區劃入古北區(李思忠，1981)，有的認為青藏高原應與古北區和東洋區同等并列(陳宜瑜等，1996)，更有較全面的證據證明青藏高原屬于3個動物界——古北界、東洋界和中日界之內(Holtetal.，2013)，而基于無脊椎動物昆蟲的研究，王保海等(1999)提出了青藏高原應成為單獨的一個動物地理區——青藏區，但在后來的昆蟲研究中發現，青藏高原的昆蟲物種橫跨了多個地理區劃(傲虎等，2007；白興龍，任國棟，2015)。本研究結果顯示，青藏高原纓翅目昆蟲在世界動物地理區劃中的中國-日本界成分最突出，中國-日本界+東洋界和古北界+中國-日本界+東洋界分布亦較為豐富，支持將青藏高原歸屬于古北界、東洋界和中日界3個動物界之內的觀點(Holtetal.，2013)，也支持青藏高原昆蟲應占據多個地理區劃。

青藏高原物種十分豐富，目前已知的關于青藏高原昆蟲的報道多集中在該地區昆蟲物種多樣性研究、行為學研究、區系組成研究(王書永等，2002；敖虎等，2007；劉浩宇，2010；鮑根生，王宏生，2015；王保海，張亞玲，2015；孫坤等，2016；金倩等，2018)，而本研究也僅是初步分析了該地區纓翅目昆蟲物種多樣性及其區系特點，其中可能存在本研究的標本采集覆蓋面不全面及對狹義的青藏高原地區適度放寬的不足。因此，本研究還需進一步補充數據，豐富青藏高原及其毗鄰地區纓翅目昆蟲物種數據庫，未來還可聚焦于該地區纓翅目昆蟲系統學研究。

致謝：感謝中國科學院動物研究所國家動物博物館喬格俠館長、姜立云副研究員和張魁艷博士在薊馬標本檢視和借閱上給予的幫助。