氮肥效率的評價及其在馬鈴薯上的研究進展

劉紫佳，于 靜，樊明壽，賈立國

（內蒙古農業大學農學院，內蒙古 呼和浩特 010019）

中國是世界最大的馬鈴薯生產國，馬鈴薯在保障國家糧食安全和服務社會經濟等方面具有重要戰略作用。為確保糧食安全，2015年國家提出馬鈴薯主糧化戰略，馬鈴薯與水稻、玉米、小麥一起成為中國四大糧食作物。

氮肥是作物生長發育的必需大量元素，在作物產量形成中扮演至關重要的角色。早在1994 年，Borlang博士就曾斷言，全世界作物產量增加50%的原因歸功于化肥的施用，而氮肥的貢獻率占其中的一半以上[1]。合理施用氮肥不僅可以提高馬鈴薯產量和經濟效益，還可以減少環境污染的風險。近年來由于施肥不當，中國作物氮肥吸收利用率只有30%～35%[2]。秦永林等[3]對內蒙古自治區馬鈴薯施肥狀況調查時發現，大部分農戶肥料用量不合理，施氮合理的農戶僅為32.7%。施肥不合理是限制當地馬鈴薯生產的主要因素之一[4]。氮肥長期不合理施用使得營養元素大量累積，導致土壤溶液鹽分濃度和滲透壓的增加，加重次生鹽漬化，還致使土壤養分的失衡和酸化，嚴重威脅農田生態安全[5]。

因此，如何提高作物氮素利用率引起社會和相關學者的廣泛關注。提高氮素利用率的途徑主要有兩種：一是改進栽培措施，例如合理群體結構構建、配方施肥、水肥一體化、新型肥料的應用等；二是篩選氮高效的品種[6]。不同作物在養分的吸收和利用方面存在差異，同一作物不同基因型在養分的吸收和利用方面也差異顯著，從而導致氮素利用效率存在較大差異。這一結論在水稻[7,8]、玉米[9]、小麥[10,11]等作物上已經得到證實。氮高效基因型馬鈴薯能夠在較低的氮水平下獲得較多的塊莖干物質，提高氮利用效率可以有效地緩解馬鈴薯產量與環境污染之間的矛盾[12,13]。但是，關于氮肥效率的評價方法有不同的報道，建立科學一致的評價方法對品種和栽培技術對氮效率的貢獻評價至關重要。

1 氮對馬鈴薯生長的影響

1.1 馬鈴薯氮素需求特征

要提高馬鈴薯的氮肥利用效率，首先要了解馬鈴薯的氮肥需求特征。在一定的氮肥用量范圍內，氮素能夠促進馬鈴薯營養器官的建成，增施氮肥可以增加馬鈴薯塊莖的產量。且氮與植株光合作用密切相關，可協調馬鈴薯莖葉生長和塊莖生長矛盾[14]。氮素供應不足時，馬鈴薯植株矮小，塊莖比重下降，過量施用氮肥會推遲塊莖的形成時間[15]。這說明并不是施氮越多越好，而是有一個適宜的范圍。

施氮量的增加能促進馬鈴薯養分的吸收，提高馬鈴薯產量和品質，但達到一定水平，養分吸收下降[16]。當施氮量在0～180 kg/hm2時，馬鈴薯塊莖干物重和植株干物重隨施氮量的增加顯著增加，而且植株含氮量也隨之增加[17]。氮肥可以促進馬鈴薯葉片葉綠素的合成[18]，SPAD值與葉綠素含量都與單株產量呈現正相關關系[19]。張煒等[20]發現馬鈴薯植株的株高、葉長在施氮量為360 kg/hm2時達到最大，但是產量卻顯著低于180 kg/hm2處理下的產量，馬鈴薯植株養分吸收并不會全部轉化為塊莖產量。氮肥過量施入，馬鈴薯植株太高、葉長徒長，氮素累積量向塊莖轉化減少，產量降低[21]。因此，合理施氮對馬鈴薯增產至關重要。

中國不同栽培模式下每生產1 000 kg馬鈴薯塊莖需要吸收氮4.5～6.0 kg[15]。不同土地類型、不同馬鈴薯品種所需要的氮肥有所差別：典型的黑土地種植馬鈴薯品種‘延薯4號’，生產1 000 kg塊莖需要氮養分4.6 kg[22]；在褐土、中壤地區種植‘克新1號’，生產1 000 kg 塊莖需要吸收氮5.6 kg[23]；在內蒙古自治區西部的平原沖積土上種植‘同薯8 號’，生產1 000 kg 塊莖氮素吸收量為4.4 kg[24]。因此，合理施肥要根據馬鈴薯的品種特性而定。

1.2 氮肥施用對馬鈴薯生產的影響

在實際生產中，中國普遍粗放的氮肥管理措施加上缺乏科學的理論指導，導致作物基因型并不能充分發揮其產量優勢。氮肥對馬鈴薯塊莖的產量貢獻比較大[25,26]，進行科學的氮肥運籌不僅會降低成本、減少環境污染的風險，而且會提高產量和經濟效益。

根據馬鈴薯植株生育期的規律，苗期植株對氮的需求較少，塊莖形成期和塊莖膨大期所吸收的氮素占需求量的80%左右。淀粉積累期和收獲期植株對氮的需求逐漸減少[27]。向竹清等[28]發現，在適宜的施氮水平上，80%氮肥基施加上20%氮肥追施能夠顯著提高馬鈴薯的氮肥利用率和塊莖產量。王祥植等[29]發現，分2～3 次追氮處理產量較1次追氮處理提高了20.75%和17.80%。可見，根據馬鈴薯植株需氮規律進行分次追施氮肥提高塊莖產量是可行的。

2 氮效率評價方法的研究進展

對氮效率并沒有進行統一的定義，普遍認為氮效率可以分為氮素吸收效率和氮素利用效率兩部分。目前，很多研究者都應用Moll等[30]對氮素吸收效率和氮素利用效率的定義。根據Moll等[30]對氮效率的定義，氮效率指標間存在以下關系：

氮吸收效率=植株總吸氮量/供氮量

氮利用效率=產量/植株總吸氮量

氮效率=產量/供氮量

由此可知，氮效率是氮吸收效率和氮利用效率互作的結果，科學的篩選氮效率的方法要兼顧氮素吸收效率和氮素利用效率。王曉婧等[31]研究發現，不同基因型小麥的氮素利用率在不同氮水平下有不同的實現途徑，有的品種因為較高的氮素吸收效率導致氮素利用效率較高，而有的品種則是依賴較高的氮素利用效率實現氮的高效利用，這就導致了同一作物不同基因型間對氮素吸收利用的差異。黃元炯等[32]基于Moll等[30]氮效率的定義，用單株葉重量/供氮量表示烤煙的氮效率：低氮條件下，氮效率高的基因型具有較強的耐低氮特性；高氮條件下，氮效率高的基因型具有耐高氮的特性。將低氮與中氮、低氮與高氮、中氮與高氮處理下的單株葉重量的比值作為氮素反應指數，氮素反應指數與煙株耐低氮能力成正比，即低氮水平下，單株葉重量大，該基因型煙株耐低氮能力強。基于不同基因型在三個或以上氮水平提出，氮素供應水平和基因型之間的差異是導致氮素吸收效率的差異。在缺氮和正常供氮條件下，孫傳范等[33]發現小麥品種對氮利用效率指標的影響隨環境而變化，相同氮水平下吸收效率受環境影響較小，不同基因型間存在著較大的差異。童依平等[34]研究表明，低氮條件下，產量的形成是氮素的吸收和利用效率共同作用的結果，而高氮條件下氮素的吸收效率影響產量形成。由此可見，在兩種氮水平下也可以對不同基因型的氮效率差異進行比較。

在評價氮效率時，對不同作物設置的氮水平和生育時期也要考慮其中。陳二影等[35]經研究發現，谷子苗期以氮素吸收效率為主，在兩種氮水平下，氮吸收效率和氮利用效率可作為兩個獨立的性狀指標對氮高效品種進行篩選。這與Moll等[30]的研究有所不同，不同作物不能照搬其他作物的篩選方法，要視具體情況而定。

3 馬鈴薯氮效率評價方法的研究現狀

不同氮素水平下不同基因型馬鈴薯的氮素效率差異顯著，目前對馬鈴薯的氮效率的評價指標和方法有很多，常用的評價指標有氮素吸收效率、氮素利用效率、產量、耐低氮脅迫指數等。

何丹丹等[36]以不同基因型馬鈴薯在缺氮和正常氮條件下的平均產量作為氮效率的評價指標，將馬鈴薯分為四種類型：雙高型（氮高效）、雙低型（氮低效）、低氮高效型、高氮高效型。其中，雙高效型馬鈴薯在不同供氮水平下均表現出較高的產量，干物質積累能力與其他氮效率類型品種相比最強，無論在正常施氮還是不施氮的情況下，氮高效基因型馬鈴薯都能保持較高的產量。通過進一步研究，發現氮高效型品種的葉片氮素累積量與SPAD值均高于低效型品種，為氮高效型品種提供了物質基礎，進而導致氮高效型品種葉片光合氮利用效率高，這也是氮高效型品種較氮低效型品種高產的原因。目前這種分類方法被普遍使用，品種較多時，可以直觀地解釋每類氮效率類型馬鈴薯基因型在不同氮處理下的產量特點，但是每類氮效率類型馬鈴薯基因型的氮素吸收效率和氮素利用效率還要進行具體分析。

評價不同馬鈴薯基因型耐低氮且氮高效的能力也可以用類似的方法。張婷婷等[37]以不同氮水平下不同馬鈴薯基因型塊莖的平均產量和耐低氮脅迫指數為依據，將27 個馬鈴薯品種分為雙高效耐低氮型、雙高效不耐低氮型、低氮高效型、高氮高效型、雙低效耐低氮型和雙低效不耐低氮型6類。對雙高效耐低氮型‘冀張薯12號’和雙低效不耐低氮型‘尤佳70’進行進一步分析，發現雙高效耐低氮型的氮效率顯著高于雙低效不耐低氮型，但是這種方法并不能把耐低氮的能力進行量化，具體的與耐低氮相關的指標還要進一步探索。

除了以上對馬鈴薯的產量進行分類的方法外，還有對指標進行加權平均的方法。程紅等[38]在盆栽條件下以24個馬鈴薯品種的產量為主要指標，在中氮（0.42 mg/L）和高氮（0.84 mg/L）下選擇各品種的最佳施氮水平，根據不同基因型馬鈴薯間氮效率在低氮處理下的差異，把植株的含氮率、生物量和氮累積量作為馬鈴薯氮高效品種篩選的依據。采用加權平均的方法，對苗期和塊莖形成期的馬鈴薯植株的相對含氮率、相對干物質積累量和相對氮積累量等指標進行賦值，各時期各指標賦值=100×該品種在該指標由低到高的排序/24；苗期評分值=（相對干物質量賦值+相對含氮率賦值+相對氮積累量賦值）×1/3；總評價值=苗期評分值×0.3+塊莖膨大期評分值×0.3+產量評分值×0.4。以最終的總評價值進行聚類分析，對不同基因型馬鈴薯品種進行篩選，把馬鈴薯分為氮高效、氮低效和中間型品種3種類型。這種方法與前一個方法的區別是將高氮高效型和低氮高效型歸為了中間型，并將馬鈴薯植株苗期的表現進行了量化。但是這類方法只能解釋氮高效、氮低效品種的表現差異，并不能解釋中間型品種的氮效率差異的原因。

4 展 望

近年來，馬鈴薯生產過程中氮肥施用過量問題尤為突出，隨之產生資源浪費和環境惡化問題日益突顯。科學的氮效率評價方法對于馬鈴薯育種和栽培技術非常重要，不僅有利于揭示氮素高效利用的機理，且對于馬鈴薯氮肥高效利用和農業綠色發展具有重要意義。基于Moll 等[30]的氮效率的評價方法可以作為解析馬鈴薯氮效率的評價指標，但是在耐低氮相關指標、中間型品種的氮效率差異原因分析方面還有待進一步研究，為馬鈴薯氮效率差異生理機制的研究提供更加科學的理論依據。