我國抗除草劑轉基因作物面臨的機遇和挑戰

蔣田田 文君慧

摘要 雜草作為農業生產的生物逆境之一，嚴重影響了全球糧食作物的產量和品質，給全球造成巨大的經濟損失。隨著產生抗性的雜草品種不斷增加、雜草發生面積逐年擴大，而除草劑新的作用機理的研發又愈加艱難，轉基因技術給人們帶來了新的希望。2019年全球抗除草劑轉基因作物已占轉基因作物種植面積的88%，復合抗除草劑和單一抗除草劑成為主要的轉基因應用性狀。在我國，抗除草劑轉基因作物還沒有被批準商業化生產，不過由于市場需求巨大、政策支持等，抗除草劑轉基因作物的商業化生產將迎來利好的局面。

關鍵詞 抗除草劑轉基因作物;機遇;挑戰

中圖分類號 S-188? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）22-0239-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.22.061

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Opportunities and Challenges Facing Genetically Modified Herbicide-Resistant Crops in China

JIANG Tian-tian ?WEN Jun-hui2

（1. Syngenta （China） Investment Co.， Ltd.， Shanghai 200120; 2. College of Plant Protection， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong 510000）

Abstract Weeds as one of the biotic stress in agricultural production， has seriously affected the yield and quality of food crops in the world wide， caused huge economic losses to the whole world. With the increasing number of resistant weed species， the occurrence area of weeds is expanding year by year， the research and development of new action mechanisms of herbicides are becoming more and more difficult， genetically modified technology has brought new hope to the people. In 2019， the global transgenic herbicide-resistant crops have occupied 88% of the planted area of genetically modified crops， compound herbicide-resistant and single herbicide-resistant have become the main traits of genetically modified applications. In China， the commercial production of transgenic herbicide-resistant crops have not yet been approved. However， due to huge market demand and policy support， the commercial production of transgenic herbicide-resistant crops will welcome a favorable situation.

Key words Herbicide-resistant genetically modified crops;Chance;Challenge

雜草為農業生產的生物逆境之一，與蟲害、病害等并列危害著農業生產。農田雜草的發生不僅妨礙農事操作，而且與作物爭奪土壤養分、光照、水分、空間等資源，滋生病蟲害，嚴重影響了全球糧食作物的產量和品質，造成了巨大的經濟損失[1-2]。據報道，2019年全球化學除草劑的銷售額高達261億美元[3-4]，然而因雜草危害而導致的農業經濟損失每年仍高達千億美元[5]。在我國，用于雜草防治的費用每年投入約235億元，然而因雜草危害而導致我國糧食經濟損失仍高達近1 000億元[6]。

自20世紀70年代以來化學除草劑廣泛推廣應用，因高效、省力、降低用工成本等優點使其迅速成為防除田間雜草的重要措施[7]，目前我國采用化學除草的面積已達到播種面積的60%，基本上形成了以化學藥劑防除為主的田間雜草防除技術體系[8]。除草劑雖然給農業生產帶來諸多優勢，但是由于在田間農事操作中長期不合理的頻繁、隨意加大劑量的使用除草劑產品從而導致雜草抗性的發生，使得部分地區甚至出現了“超級雜草”，化學除草劑的應用效果正在遭受嚴重挑戰[9]。1970年Ryan[10]首次報道了歐洲千里光（Seneciovulgaris）對均三氮苯類除草劑莠去津（atrazine）和西瑪津（simazine）產生了抗性，此后雜草抗性問題在全球范圍內廣泛被關注[11-16]。農田雜草呈現出抗性雜草發展迅速、雜草種群演替加快、發生面積逐年擴大的態勢，截至目前，已有70個國家報道了262個雜草品種對一種或者多種除草劑產生了抗性[17]。雜草抗性正在挑戰現有除草劑的價值，新型除草劑的研發已經是刻不容緩，然而最近20年來，除草劑新品種的研發十分困難，尤其新的作用機制的發現則更為艱難。20世紀40年代僅從500個化合物中即可開發研制出一個新品種，而如今大約需要50萬個化合物才能篩選開發出一個新種[18]。隨著科技進步和發展，轉基因技術作為一種尖端的生物技術在全球范圍內諸多研究領域應用，轉基因技術在作物遺傳育種改良、生態環境改善等諸多研究領域的迅速發展，使人們看到其無限的技術潛力[19]，抗除草劑轉基因作物的開發與應用將會成為降低雜草危害非常重要的途徑。

1 全球轉基因作物概況

轉基因作物是指利用基因工程（DNA重組技術）技術，把從動物、植物或者微生物中分離到的目的基因或特定的DNA片段，加上合適的調控元件，通過各種方法轉移到作物的基因組中，使得到該基因或DNA序列能穩定表達和遺傳的作物。目前，轉基因作物的品種主要包括大豆、玉米、棉花、油菜、煙草、馬鈴薯、番茄、南瓜和甜椒等，其性狀主要是抗除草劑、抗蟲、抗病、抗逆等幾類。1983年國際首例轉基因作物（煙草、馬鈴薯）問世，1986年棉花作為首批轉基因作物被批準進行田間試驗，此后的30多年轉基因作物商業化生產得到了迅猛發展。

1.1 全球轉基因作物種植面積

國際農業生物技術應用服務組織（International service for the acquisition of Agri-biotech applications，簡稱ISAAA）歷年發布的轉基因作物年度報告數據顯示，轉基因作物自1996年開始商業化種植以來，全球轉基因作物的種植面積總體上呈逐年攀升趨勢（圖1），其中1996—2014年為轉基因作物的種植面積急速上升期，2014—2019年隨著轉基因作物種植的普及，世界前5大轉基因作物種植的國家其轉基因作物種植應用率已達90%以上，種植應用率接近飽和程度，這段時期為轉基因作物種植的穩步上升期。2019年全球轉基因作物種植面積超過19億hm 是1996年種植面積170萬hm2的112倍。其中全球轉基因作物種植面積前五的國家分別為美國（7 150萬hm2）、巴西（5 280萬hm2）、阿根廷（2 400萬hm2）、加拿大（1 250萬hm2）、印度（1 190萬hm2）。

1.2 全球轉基因作物種植品種

全球其他轉基因作物的品種仍在不斷的豐富，截至目前全球獲得批準商業化生產的轉基因作物已達到30 種[20]，種植作物仍以大豆、玉米、棉花和油菜為主，其他還包含苜蓿、甜菜、甘蔗、紅花、馬鈴薯、茄子、南瓜、蘋果、菠蘿等。1997—2019年轉基因大豆的種植面積一直遙遙領先其他作物，占據著轉基因作物約50%的市場份額，轉基因玉米種植面積占比逐年穩中有升，轉基因油菜和轉基因棉花的占比則基本保持穩定，同時其他作物品種具有較大的上升空間。根據ISAAA公布的數據，2019年四大主要轉基因作物的種植面積占全球轉基因作物種植面積的99.1%，其中轉基因大豆在全球范圍內仍是主要的種植品種，種植面積為9 190萬hm2（圖2），占全球轉基因作物種植面積的48.2%，其次是轉基因玉米（6 090萬hm 32%）、轉基因棉花（2 570萬hm 13.5%）、轉基因油菜（1 010萬hm 5.3%）。

1.3 全球主要轉基因作物應用率

根據國際農業生物技術應用服務組織（ISAAA）和聯合國糧食及農業組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，簡稱FAO）公開的數據，1996—2019年全球四大主要轉基因作物整體應用率呈持續上升趨勢（圖3）。2019年除轉基因棉花的應用率有所下降，其余三大轉基因作物應用率保持穩定。具體表現為：2019年全球大豆種植面積為1.205億hm 轉基因應用率為76.27%;全球玉米種植面積為1.972億hm 轉基因應用率為30.88%;全球棉花種植面積為3 860萬hm 轉基因應用率為66.58%;全球油菜種植面積為3 400萬hm 轉基因應用率為29.71%。全球轉基因作物種植應用率居于前五的國家分別為美國、巴西、阿根廷、加拿大和印度，其種植應用率分別為95%、94%、大約100%、90%和94%。

1.4 全球種植轉基因作物的性狀趨勢

從全球轉基因作物性狀來看，1998—2019年復合性狀轉基因作物（兼具抗除草劑、抗蟲和其他性狀）的種植面積在急速增長，2019年復合性狀轉基因作物的種植面積已達到8 510萬hm2（圖4），約占全球轉基因作物種植面積的45%，首次超越單一抗除草劑轉基因作物的種植面積，說明農民偏愛種植更加省工、節省成本的轉基因作物;抗除草劑仍是轉基因大豆、油菜、玉米、苜蓿和棉花的主要性狀，單一抗除草劑轉基因作物的種植面積為8 150萬hm 約占全球轉基因作物種植面積的43%;抗蟲轉基因作物的種植面積為2 370萬hm 約占全球轉基因作物種植面積的12%。自1996年抗除草劑轉基因作物首次商業化以來，抗除草劑性狀一直是轉基因作物的主要性狀，2019年抗除草劑轉基因作物種植面積約占全球轉基因作物種植面積的88%左右。

2 我國轉基因作物研究進展

我國轉基因作物的研究從20世紀80年代開始，是最早開展轉基因技術研發的國家之一。1992年我國是世界上第一個商業化種植轉基因作物（煙草）的國家，開創了轉基因作物商業化的先河。目前，我國轉基因專利數量位列全球第二，在水稻基因克隆及功能基因組學研究領域處于世界領先水平，棉花、大豆、玉米、小麥功能基因的研究也步入了國際前列。截至2019 年年底，轉基因專項共育成176 個轉基因抗蟲棉新品種，累計推廣種植面積達3 133.33 hm 減少70%以上的農藥使用，國產轉基因抗蟲棉占據市場份額的99%以上[21]。根據ISAAA歷年發布的轉基因作物年度報告數據顯示，我國自1998年引進抗蟲棉以來，抗蟲棉的種植發展較為迅猛，2013年抗蟲棉在我國種植的應用率高達90%以上，近幾年抗蟲棉在我國的種植應用率基本保持在95%～99%。

目前，我國批準進行商業化種植的轉基因作物僅有抗蟲棉和抗病毒番木瓜，此外還批準了5種國外研發的轉基因農產品（轉基因大豆、玉米、甜菜、油菜、棉花）作為加工原料進入國內市場。轉基因糧食作物在我國的商業化生產一直處于滯后的局面，給轉基因作物的研發進程造成了很大程度的影響[21]，也使得整體轉基因作物的種植應用率還遠遠低于發達國家。2020 年7月 15 日，農業農村部對 2020年農業轉基因生物安全證書（生產應用）批準清單進行公告。清單中共有188個可用來進行農業生產的轉基因生物安全證書，其中包括 102 個到期續展的抗蟲棉、12 個到期續展的轉基因動物疫苗及生物制劑、新批準的 3個轉基因動物疫苗及生物制劑、69個抗蟲棉、1個耐除草劑玉米、1 個耐除草劑大豆。繼2009 年 2 個水稻和 1 個玉米獲得轉基因生物安全證書后，我國再次有糧食作物獲得轉基因生物安全證書，標志著我國糧食作物國產轉基因品種商業化有望迎來實質性進展。

3 我國抗除草劑轉基因作物商業化帶來的挑戰

抗除草劑轉基因作物是利用轉基因生物技術，將具有抗除草劑性狀的基因通過根癌農桿菌（Agro-bacterium tumefaciens）介導、基因槍等方法轉入到作物的基因序列中，使作物能表達對特定除草劑的抗性[22]。抗除草劑轉基因作物的種植不僅能夠增加作物的產量、降低防除雜草的成本投入、增加農民收益水平，同時也減輕了除草劑對當茬所種植作物以及后茬作物的殘留藥害，降低了環境污染[23-24]。我國在抗除草劑基因上共有48 項專利，發掘的基因對草甘膦、咪唑啉酮類、磺酰脲類和草丁膦4 類除草劑有抗性，其中有40 項是屬于抗草甘膦基因[25]。但是，抗除草劑轉基因作物的商業化生產在我國卻面臨著諸多的挑戰。

3.1 除草劑產業面臨巨大危機

全球抗除草劑轉基因作物性狀主要為抗草甘膦、草銨膦等非選擇性除草劑，隨著抗除草轉基因作物在我國的商業化生產以及種植面積的迅速擴大，勢必會沖擊現有的農藥市場局面。草甘膦、草銨膦等非選擇性除草劑會很快搶占其他除草劑品種的市場份額，進而導致以草甘膦、草銨膦等非選擇性除草劑之外的其他除草劑產品的市場份額大幅下滑。整個除草劑市場將形成以草甘膦為主導的單一化格局，其造成后果將是非常嚴重的。

3.2 基因逃逸，變異 “超級雜草”

基因逃逸是指外源轉基因由轉基因作物向非轉基因作物及其野生近緣種轉移的現象。基因逃逸一般通過以下3種方式來實現：①通過種子傳播，即轉基因作物的種子傳播到另一個品種或其野生近緣品種的種群內，并能夠自我繁育個體;②通過花粉漂移（有性雜交），通過與非轉基因品種或其野生近緣種的不斷回交完成抗性基因的滲入，并在其種群中建立可育的雜交和回交后代種群;③通過水平基因轉移（非有性雜交）發生漂移。其中，通過花粉漂移的方式造成基因逃逸的發生頻率最高。在某些特定的生態環境中，部分作物的近緣雜草種是危害很大的雜草，如果這些近緣雜草種接受了抗除草劑基因而提高了適合度，它們就可能變為極難防治的“超級雜草”，從而給農田雜草防除帶來新的難題[26-27]。

3.3 對生態環境的影響

在長期商業化種植抗除草劑轉基因作物后，單一、重復使用某一類型的除草劑產品勢必造成雜草對目標除草劑產生較高水平的抗性，農戶為了操作方便很可能會在種植轉基因作物田間不斷隨意加大使用劑量、不科學地使用該種除草劑，除草劑劑量的不斷加大進一步增強了田間雜草對除草劑的抗性，這種不科學的惡性循環操作加速了抗性雜草的發展，同時也增加了環境污染。

4 我國抗除草劑轉基因作物面臨的機遇

4.1 政策形勢

國務院2016年印發的《“十三五”國家科技創新規劃》中明確提出，加強作物抗蟲、抗病、抗旱、抗寒基因技術研究，加大轉基因棉花、玉米、大豆研發力度，推進新型抗蟲棉、抗蟲玉米、抗除草劑大豆等重大產品產業化，強化基因克隆、轉基因操作、生物安全新技術研發，使我國農業轉基因生物研究整體水平躍居世界前列，為保障國家糧食安全提供品種和技術儲備。

2021年1月22日農業農村部辦公廳印發的《2021年農業轉基因生物監管工作方案》中的工作目標為：推動農業轉基因監管納入政府議事日程，將支持農業轉基因生物安全事業發展的相關支出列入政府預算;通過書面形式明確轄區內農業轉基因監督檢查、行政許可、行政執法、科普宣傳等職責分工;印發農業轉基因監管方案;指導從業主體辦理農業轉基因生物加工許可證，依法開展農業轉基因生物加工審批和監管。

4.2 巨大的市場需求

據全國農技推廣中心統計，我國常年有近14億畝（9 333.33萬hm2）的田地是使用化學除草的方式[28]。原則上幾乎所有種植的作物均可以利用轉基因技術培育抗除草劑品種[29]，其中以直播水稻田、玉米、小麥、大豆和油菜等作物對抗除草劑轉基因的市場需求空間最為巨大，根據FAO調查數據顯示，2019年我國水稻、玉米、小麥、大豆、油菜的種植面積分別為3 000萬、4 133.33萬、2 400萬、840萬、666.67萬hm 我國農作物種植面積大，抗除草劑轉基因作物未來前景可期。

以直播稻為例，直播稻栽培模式因具有高效、節省成本、省工等優勢，已成為水稻栽培的重要方式。但由于直播稻苗期空間大，苗期時間長，干濕交替的田間環境非常適宜雜草的發生，造成直播稻因草害發生而減產，更甚者因草荒而絕收。目前，國內直播稻田常采用“一封、二殺（封）、三補”的除草模式，但這種除草模式成本高，特別對惡性雜草如千金子、稗草等防除的特效藥劑成本較高。此外，稻田雜草抗藥性的問題日趨嚴重，據估計，我國有近200萬hm2的稻田稗草產生抗藥性[29]，直播稻田迫切需要有替代除草劑產品和新的應用技術。

5 結語

抗除草劑轉基因作物的種植一方面可以節省大量的財力和人力，降低生產投入成本，另一方面抗除草劑轉基因作物的培育和種植也會積極促進機械化栽培管理的進展，但在抗除草劑轉基因作物商業化種植以后，長期、重復施用某一類的除草劑勢必會產生雜草的抗藥性，研究開發多個抗性基因作用機制的種質，同時更新和交替輪換使用不同作用機制的除草劑，才是保障雜草防治有效、可持續、安全使用的戰略方針，抗除草劑轉基因作物對農業機械化生產具有劃時代的意義。不久的將來隨著抗除草劑轉基因技術的不斷突破以及轉基因產品商業化生產的普及，我國轉基因作物市場發展前景十分值得期待。

參考文獻

[1] 洪志剛，賀德全.農田雜草的發生特點、危害及防控措施探究[J].福建農業，2015（5）：124.

[2] OERKE E C.Crop losses to pests[J].Journal of agricultural science，200 144（1）：31-43.

[3] Phillips McDougall.Agri Service Industry Overview 2019[R].UK：Phillips McDougall，2019.

[4] 宋永平.淺談2019和2020年全球農藥市場[J].世界農藥，2020，42（9）：25-30，52.

[5] APPLEBY A P，MULLER F，CARPY S.Weed control[M]//MULLER F.Agrochemicals.New York：Wiley，1997：687-707.

[6] 強勝.我國雜草學研究現狀及其發展策略[J].植物保護，2010，36（4）：1-5.

[7] 張朝賢，黃紅娟，崔海蘭，等.抗藥性雜草與治理[J].植物保護，201 39（5）：99-102.

[8] APPLEBY，A P.A history of weed control in the United States and Canada-a sequel [J].Weed science，200 53（6）：762-768.

[9] HEAP I.Global perspective of herbicide-resistant weeds[J].Pest management science，201 70（9）：1306-1315.

[10] RYAN G F.Resistance of common groundsel to simazine and atrazine[J].Weed science，1970，18（5）：614-616.

[11] 張樂樂，王倩，李偉，等.河南省麥田薺菜對苯磺隆的抗性及其交互抗性[J].植物保護學報，2018，45（3）：536-542.

[12] 黃元炬.黑龍江省雨久花對磺酰脲類除草劑抗性測定及治理[D].北京：中國農業科學院，2013.

[13] SHERGILL L S，BARLOW B R，BISH M D，et al.Investigations of ?4-D and multiple herbicide resistance in a Missouri waterhemp（Amaranthus tuberculatus）population[J].Weed science，2018，66（3）：386-394.

[14] 程舒，王藝凝，李海粟，等.東北稻區抗藥性雜草防除技術[J].農業科學，2018，8（4）：330-336.

[15] YAJIMA W，HALL J C，KAV N N V.Proteome-level differences between auxinic-herbicide-susceptible and-resistant wild mustard（Sinapis arvensis L.）[J].Journal of agricultural & food chemistry，200 52（16）：5063-5070.

[16] DYER W E.Stress-induced evolution of herbicide resistance and related pleiotropic effects[J].Pest management science，2018，74（8）：1759-1768.

[17] HEAP I.International survey of herbicide resistant weeds [EB/OL].[2019-07-13].http：//www.weedscience.org.

[18] TAN S Y，EVANS R R，DAHMER M L，et al.Imidazolinone-tolerant crops：History，current status and future[J].Pest Manag Sci，200 61（3）：246-257.

[19] CLIVE JAMES.2014 年全球生物技術/轉基因作物商業化發展態勢[J].中國生物工程雜志，201 35（1）：1-14.

[20] 吳珊，龐俊琴，莊軍紅，等.我國轉基因作物的研發與安全管理[J].中國農業科技導報，2020，22（11）：11-16.

[21] 汪燁.我國轉基因研發開啟新征程[J].農經，2020（3）：44-47.

[22] 向文勝，肖振平，趙長山.抗除草劑轉基因作物[J].東北農業大學學報，1998，29（2）：201-208.

[23] QIANG S，SONG X L，DAI W M.Opportunities and challenges for herbicide-resistant crops and their development strategies[J].Journal of Agricultural Biotechnology，2010，18（1）：114-125.

[24] DUKE S O.Perspectives on transgenic，herbicide-resistant crops in the United States almost 20 years after introduction[J].Pest management science，201 71（5）：652-657.

[25] 張玉池，王曉蕾，徐文蓉，等.國內外抗除草劑基因專利的分析[J].雜草學報，2017，35（2）：1-22.

[26] JENCZEWSKI E，RONFORT J，CHVRE A M.Crop-to-wild gene flow，introgression and possible fitness effects of transgenes[J].Environmental biosafety research，200 2（1）：9-24.

[27] MERCER K L，ANDOW D A，WYSE D L，et al.Stress and domestication traits increase the relative fitness of crop-wild hybrids in sunflower[J].Ecology letters，2007，10（5）：383-393.

[28] 李香菊，崔海蘭，于惠林，等.耐除草劑轉基因作物及其環境安全[C]// 第十三屆全國雜草科學大會論文摘要集.貴陽：中國植物保護學會雜草學分會，2017.

[29] 強勝，宋小玲，戴偉民.抗除草劑轉基因作物面臨的機遇與桃戰及其發展策略[J].農業生物技術學報，2010，18（001）：114-125.