申 健 丁昌萍 楊美霞
(陜西省動物研究所,陜西西安 710000)
花斑皮蠹(Trogoderma variabileBallion)屬于鞘翅目皮蠹科斑皮蠹屬,國外主要分布于俄羅斯、蒙古、伊朗、阿富汗、伊拉克、墨西哥等地區(qū)。我國除西藏和臺灣未有記載外,其余地區(qū)均有分布[1]。其幼蟲破壞性大,活動隱蔽,耐寒、耐熱、耐餓、繁殖力強[2],對多種倉儲糧食、繭絲綢、毛皮、動植物干制標本及檔案、藏書等危害嚴重[3];加之其幼蟲多隱藏于谷物蛀道中或標本盒、書柜等貯藏環(huán)境的縫隙中難以發(fā)現(xiàn),給其防治帶來了困難。因此,本文對其形態(tài)學(xué)、分子鑒定、生活史、生物學(xué)特性以及預(yù)防防治進行綜述,以期為該蟲的鑒定及防控提供參考。
花斑皮蠹成蟲體長2~5 mm,寬1.2~2.3 mm,長橢圓形,背部高隆,頭、胸、腹連接緊密,頭及前胸背板黑色,鞘翅褐色至暗褐色,近基部、中部和端部各有一條形狀變化較大呈帶狀或環(huán)狀花斑,前胸背板及鞘翅均著生褐色密毛,僅在鞘翅花斑上著生白色細毛。觸角生于額兩側(cè)復(fù)眼間,11節(jié),淡褐色棍棒狀,雄蟲棒節(jié)7~8節(jié),末節(jié)長為寬的兩倍,雌蟲觸角總長稍短于雄蟲觸角,棒節(jié)4節(jié),末端長近于寬,跗節(jié)5-5-5式。卵乳白色,卵圓形或腎形,長約0.7 mm。幼蟲紡錘形,腹部由第4節(jié)至第8節(jié)逐漸變狹窄。剛孵化的幼蟲長約1 mm,老熟幼蟲6~9 mm不等。幼蟲分節(jié)處骨化呈深褐色,節(jié)間膜區(qū)呈淡褐色。體著生芒剛毛和箭剛毛,腹末端著生淡黃色毛簇。蛹為離蛹,長約5~7 mm,寬2 mm左右,蛹體上著生長短不等的剛毛[2]。
細胞色素氧化酶亞基Ⅰ(COⅠ)具有普遍性和保守性,其DNA序列很少發(fā)生插入和缺失現(xiàn)象,基于不同物種間編碼COⅠ的基因片段在不同位置的進化速率差異,選取適宜片段對其進行測序和序列分析,可在DNA水平上對未知樣本進行有效鑒定[4],也可作為輔助手段區(qū)別形態(tài)學(xué)上的相似物種。目前,這種方法已經(jīng)在鱗翅目、半翅目和膜翅目昆蟲鑒定中得到使用[5]。在倉儲害蟲方面,利用DNA條形碼技術(shù),國內(nèi)建立了中國儲糧害蟲DNA條形碼鑒定系統(tǒng)[6]。利用上游引物5’-GGTCAACAAATCATAAAGATATTG-3’和下游引物 5’-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3’ 對皮蠹線粒體DNA中的COⅠ基因進行PCR擴增可獲得一段長度約650 bp的序列,雙向測序后利用MEGA 7.0軟件對獲得的序列進行比對、拼接和較正以獲取準確的單條序列信息。利用NCBI數(shù)據(jù)庫中的BLAST功能進行序列相似性比對,明確擴增序列的種類。從GenBank中獲取相關(guān)皮蠹的序列,使用鄰接法通過MEGA 7.0軟件構(gòu)建樣本和相關(guān)皮蠹的系統(tǒng)發(fā)育樹,依據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹種對應(yīng)序列的聚集趨勢可對樣品進行準確鑒別[7]。
花斑皮蠹在浙江富陽、山西、江蘇和陜西一年發(fā)生1~2代[1-2,8-9],貴陽地區(qū)一年發(fā)生1代[10]、河北保定地區(qū)一年發(fā)生2代[11]。以陜西地區(qū)為例,幼蟲在糧堆、標本盒內(nèi)或縫隙間、昆蟲標本體內(nèi)、標本柜和書柜縫隙及陰暗角落處等越冬。越冬幼蟲在4月上旬開始活動取食,4月中旬進入化蛹期,4月下旬至8月上旬為羽化期,5月下旬至6月上旬是羽化盛期,第一代卵4月下旬出現(xiàn)至8月上旬結(jié)束,5月上旬幼蟲陸續(xù)出現(xiàn),6月中旬至9月中旬進入蛹期,6月下旬至9月下旬成蟲羽化。二代卵出現(xiàn)在7月上旬到9月下旬,7月下旬二代幼蟲陸續(xù)出現(xiàn)并與第一代孵化較晚的幼蟲在10月下旬以不同齡期進入越冬期[2]。
花斑皮蠹成蟲具有假死性、趨光性、群集性。羽化后成蟲在末齡幼蟲的蛻皮中停留2~3 d后爬出,在蛹殼附近停留數(shù)分鐘后開始活動。羽化2~3 d后成蟲開始交配,成蟲的壽命約16 d,未交配雌蟲的壽命比雄蟲長,平均可存活19 d,交配后雌蟲壽命比雄蟲短,平均可存活15 d。產(chǎn)卵期2~8 d,雌蟲一生產(chǎn)卵平均50粒左右,產(chǎn)卵無規(guī)律,有單產(chǎn)、散產(chǎn)和集產(chǎn)等形式,產(chǎn)卵具有間歇性和連續(xù)性。
卵經(jīng)過6~7 d孵化,初孵化的幼蟲在卵殼周圍停留2~3 min開始活動并尋找食物,一旦找到食物,幼蟲初期在表面活動,后侵入取食。該害蟲危害標本時,多從腹部入侵,取食腹臟,其余多保留。幼蟲齡期不定,10齡不等。初齡和老齡幼蟲的齡期約12~13 d,其余齡期幼蟲齡期較短,約10~12 d。幼蟲隨著齡期的增長每蛻皮一次體色會加深,體重、體長逐漸增加、增長。1~8齡幼蟲增長迅速,后放緩。幼蟲經(jīng)多次蛻皮后,從標本中爬出,在化蛹前進入蛹前期,不食不動,身體變窄變短,體色加深,2~4 d后進入蛹期。越冬代幼蟲蛹期平均6.9 d,一代幼蟲蛹期平均4.7 d。
幼蟲耐饑餓能力強,初齡幼蟲可7~24 d不取食,部分老熟幼蟲耐饑餓長達1~2 a,休眠幼蟲甚至可耐饑8 a不死。幼蟲會取食成蟲尸體,在饑餓情況下幼蟲間沒有同類相食的行為。幼蟲對干燥、高溫和低溫都有很強的適應(yīng)力,在含水量8%~10%的儲物中、38℃~40℃或相對濕度小于50%的環(huán)境下幼蟲均可正常發(fā)育。在-18℃條件下,冷凍60 min死亡率僅為65%,5℃條件下耐150 d不死[2]。
花斑皮蠹生活環(huán)境變化小且缺少天敵,食物豐富,再加上活動范圍有限,成蟲有更多機會進行交配,繁殖能力極強。
花斑皮蠹對谷物和標本等破壞力極強,木質(zhì)物品常被蛀成鋸末狀,昆蟲標本蛀食腹部后只留下空殼,皮毛標本、圖書等常被蛀成孔洞等。花斑皮蠹對不良環(huán)境抵抗力較強,同時由于長期使用化學(xué)熏蒸劑,花斑皮蠹已經(jīng)具有較強的抗藥性,一旦發(fā)生,很難根治。因此,花斑皮蠹的防控應(yīng)采取監(jiān)測預(yù)防為主、綜合防治的策略。
5.1 預(yù)防措施花斑皮蠹喜歡在溫暖、潮濕、陰暗和較臟的地方生存,因此主要采取以下預(yù)防措施。①儲存標本的時候應(yīng)選擇干燥且與外界隔離的環(huán)境,盡量減少與外界環(huán)境接觸,減少害蟲的來源。②定期對貯藏環(huán)境進行監(jiān)測及檢查,有條件時,尤其在多雨潮濕的季節(jié)應(yīng)對貯藏環(huán)境進行烘干處理,一旦發(fā)現(xiàn)害蟲應(yīng)立即隔離。定期對貯藏環(huán)境中的垃圾、灰塵和雜物進行清理,減少害蟲滋生空間。③控制貯藏環(huán)境的溫濕度,抑制害蟲的生長。④定期對貯藏環(huán)境進行熏蒸處理。
5.2 物理防治
5.2.1 低溫處理 花斑皮蠹的過冷卻點為-20℃,由于寄生小環(huán)境溫度通常會高于外部環(huán)境,一般采用-25℃低溫對貯藏環(huán)境處理48~72 h,可對其進行有效滅殺[12]。
5.2.2 電子束處理 花斑皮蠹成蟲和幼蟲均存在敏感性,使用400 Gy輻射劑量可阻止成蟲產(chǎn)生下一代,有效中斷花斑皮蠹的繁衍[13]。
5.3 化學(xué)防治
5.3.1 化學(xué)驅(qū)避劑 使用驅(qū)避劑主要利用其易揮發(fā)且具有特殊氣味和毒性的特點,在貯藏物周圍對害蟲起到驅(qū)避和毒殺的作用。目前主要使用的化學(xué)驅(qū)避劑是樟腦丸和對氯苯。小范圍內(nèi)如書柜和標本盒內(nèi)可每層或每盒內(nèi)放置1~2塊樟腦丸,以起到有效的防治作用。使用對氯苯0.5~3 mg/m3,7~30 d可全部殺滅花斑皮蠹的幼蟲和成蟲[1]。
5.3.2 熏蒸劑 可根據(jù)貯藏物品的數(shù)量和環(huán)境,采用整庫密封、帳幕密封、小室密封的方法或利用密封箱和密封罐等在密閉環(huán)境下利用熏蒸劑對害蟲進行滅殺[1]。化學(xué)熏蒸劑通常都是劇毒氣體,熏蒸時必須落實安全措施以保證人生安全。溴甲烷40~80 g/m3、環(huán)氧乙烷30~100 g/m3密閉2~3 d[3],可對成蟲和幼蟲進行有效滅殺[14]。相對濕度60%~89%,溫度30℃~33℃的條件下,使用5 g/m3的磷化鋁片劑對貯藏空間密閉120 h,可滅殺所有成蟲和幼蟲[1]。成蟲、3~4齡幼蟲、老齡幼蟲、蛹和卵對磷化鋁的敏感性依次降低,因此在防治時應(yīng)抓住關(guān)鍵的成蟲期和低齡幼蟲期進行防治,避免化學(xué)藥劑濫用導(dǎo)致害蟲的抗藥性急劇增加[15]。甲酸乙酯對環(huán)境無污染,對人體安全,室內(nèi)25℃條件下,用50 μL/L甲酸乙酯處理成蟲,70 g/m3甲酸乙酯對其他蟲態(tài)處理48 h,各蟲態(tài)死亡率均為100%[16]。
5.3.3 殺蟲劑 噴霧防治主要在成蟲羽化期、幼蟲蛹化期和越冬代幼蟲出蟄時使用。使用京綠一號1 200倍液、24.5%蟲無敵2 500倍液和20%殺滅菊酯倍液48 h后,花斑皮蠹平均死亡率分別為89%、82%和78%。三種殺蟲劑均可對花斑皮蠹進行有效滅殺[17]。
5.4 生物防治
5.4.1 信息素誘集 信息素誘集目前主要用于對花斑皮蠹等害蟲數(shù)量的檢測,在防治方面也有著廣闊的前景。在誘捕器中使用麥芽油、礦物油、燕麥油和信息素的結(jié)合物可有效誘捕花斑皮蠹幼蟲。根據(jù)誘捕的數(shù)量及時長可對害蟲危害程度進行評估并制定下一步有效的防治措施[18]。
5.4.2 植物驅(qū)避劑 在相對濕度70%~80%,溫度為25℃~28℃的室內(nèi)條件下,使用0.12 g/cm3的靈香草對花斑皮蠹的中齡幼蟲進行處理,當(dāng)年幼蟲的生長發(fā)育并未受到影響,但下一代會出現(xiàn)明顯滯育現(xiàn)象。利用靈香草可對下一代的蟲口數(shù)量進行有效控制[19]。
5.4.3 植物提取物防治 實驗室內(nèi)采用恒溫振蕩浸提法制備每毫升含有0.2 g植物干粉的粗體物作為驅(qū)避劑對花斑皮蠹進行防治,研究表明蒼耳的乙醇粗提物3 d內(nèi)對花斑皮蠹幼蟲驅(qū)避率保持80%以上,蒼耳的丙酮粗提物的驅(qū)避活性較好,第5 d時驅(qū)避率仍在75%以上[20]。
在40 μL/L處理劑量下,肉桂油和青蒿油對花斑皮蠹成蟲具有顯著熏蒸活性,在密閉處理12 h后死亡率均高達100%,對幼蟲密閉處理后,幼蟲死亡率分別為66.7%和50.0%[21]。
靈香草的植物源制劑對環(huán)境無污染,對人體安全,對花斑皮蠹除蛹期外其他各齡期有高濃度滅殺低濃度驅(qū)避的雙重作用(致死中量為43.65 μL/L)[1]。
5.4.4 真菌防治 球孢白僵菌對花斑皮蠹防治效果顯著,使用50~70億個/g劑型進行噴粉或噴霧即可。也可釋放帶菌死(活)蟲,可在5-8月施放2~3次,在幼蟲盛期追加一次,每次2~3只/m3。蟲體攜帶菌孢可在種群中蔓延繁殖以達到對花斑皮蠹的控制作用[1,3,22]。
實驗室條件下,白毒鵝膏菌毒素粗品是一種較理想的生物源殺蟲劑,可有效滅殺花斑皮蠹幼蟲,使用12%濃度白毒鵝膏菌毒素粗品和0.3 g/mL煙草毒素粗品聯(lián)合處理花斑皮蠹幼蟲,平均誘殺率達到79.25%[23]。
花斑皮蠹作為重要的倉儲害蟲,在我國分布廣泛且危害嚴重。現(xiàn)階段,對花斑皮蠹的防治主要利用化學(xué)熏蒸劑對倉儲環(huán)境進行整體密封熏蒸處理。這種一刀切的方法,防治效果不理想,且極為容易增加害蟲的抗藥性,為后續(xù)害蟲防治的控制和根除帶來困難。因此,花斑皮蠹的防治急需一套從監(jiān)測、檢測到預(yù)防和防治的行之有效的方法。
在監(jiān)測方面,利用信息素引誘害蟲到含有殺蟲劑或激素的誘捕器中,既可以有效檢測害蟲發(fā)生數(shù)量,同時也可以達到誘殺的效果,避免在沒有害蟲危害時盲目使用化學(xué)殺蟲藥劑,對環(huán)境和人體造成不必要的危害。因此,在害蟲對應(yīng)的信息素成分明確的情況下,配合信息素使用殺蟲劑對害蟲進行有效檢測和高效殺滅可能會成為一個重要的研究方向。
在檢測鑒定方面,皮蠹類害蟲在倉儲環(huán)境中多以幼蟲形態(tài)出現(xiàn)而難以鑒定,當(dāng)前利用DNA條形碼技術(shù)已經(jīng)可以有效鑒別皮蠹類害蟲種類,但測序環(huán)節(jié)較為耗時。因此,在未來的研究中還需要進一步研究設(shè)計出針對特定害蟲種類的特異性引物,以達到對危害類群的快速檢測。
化學(xué)殺蟲劑的大量使用使害蟲抗藥性增加,對環(huán)境和人身安全也造成了巨大威脅。物理方法大多數(shù)帶有極大的局限性而不宜大范圍使用,生物防治藥劑種類少,多數(shù)還處在實驗階段。因此,在花斑皮蠹的防治方面,在生物類藥劑的研發(fā)、應(yīng)用和推廣上還需要進行進一步開發(fā)和研究。