海南引種睡蓮表型多樣性分析及評價

潘慶龍，付瑛格，谷佳，盛玉輝，李清雪，饒英，朱天龍，周揚，史佑海，趙瑩，王健

摘? 要：以海南引種的86份睡蓮資源作為研究對象，對45個表型性狀進行多樣性、相關性、聚類、主成分等分析。結果表明：86份睡蓮表型性狀存在著豐富的變異。13個數量性狀的多樣性指數范圍為0.612～2.041，最高的是花瓣寬度（2.041），最低的是萼片枚數（0.612）;32個質量性狀的多樣性指數范圍為0.259～1.648，最高的是花色（1.648），而柱頭盤顏色（0.259）和中軸突顏色（0.259）兩個性狀的多樣性指數最低。13個數量性狀的變異系數范圍為19.98%～122.06%，其中具有強變異的性狀有兩個，分別為雄蕊個數（122.06%）、花瓣總數（109.87%）。相關性分析表明，葉長與葉寬等6對性狀呈極顯著性正相關（P<0.01）。聚類分析將86份睡蓮分為4個類群，依次為：廣熱帶睡蓮品種群、澳大利亞睡蓮品種群、古熱帶睡蓮品種群、廣溫帶睡蓮品種群。主成分分析共提取出特征值大于1.5的8個主成分，累積貢獻率為60.838%。86份供試睡蓮綜合評分排名最高的為‘澳洲白巨睡蓮，最低的為‘小白子午蓮睡蓮。

關鍵詞：睡蓮資源;表型性狀;聚類分析;主成分分析

中圖分類號：S682.3? ? ? 文獻標識碼：A

Analysis of Phenotypic Diversity of Nymphaea L. in Hainan， China

PAN Qinglong1， FU Yingge1， GU Jia1， SHENG Yuhui2， LI Qingxue1， RAO Ying3， ZHU Tianlong4， ZHOU Yang1， SHI Youhai1， ZHAO Ying1*， WANG Jian1*

1. Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Forest Trees and Ornamental Plants， Ministry of Education / Key Laboratory of Germplasm Resources Biology of Tropical Special Ornamental Plants of Hainan / College of Forestry， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Hengxing University， Qingdao， Shandong 266100， China; 3. Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025， China; 4. Hainan Fodu Lianyuan Ecological Agriculture Co.， Ltd.， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： 45 phenotypic traits of 86 water lily （Nymphaea L.） resources in Hainan were surveyed， and the diversity， correlation， clustering and principal component analysis were conducted. The phenotypic traits of the 86 water lilies varied greatly， and the diversity indexes of 13 quantitative traits ranged from 0.612 to 2.041， with the highest value of petal width （2.041） and the lowest one of sepal number （0.612）. The diversity indexes of 32 quality traits ranged from 0.259 to 1.648， in which the highest value was the flower color （1.648）， and the lowest value was the stigma color （0.259） and the middle axon color （0.259）. The variation coefficient of the 13 quantitative traits ranged from 19.98% to 122.06%， among which the number of stamens （122.06%） and the total number of petals （109.87%） were the two most varied traits. Correlation analysis showed that significant positive correlations （P<0.01） existed between the length of leaf and width of leaf， and other 5 couples of characteristics. Clustering analysis of the 86 water lilies were divided into four groups： Brachyceras， Anecphya， Lotus and Nymphaea. Eight principal components were extracted by principal component analysis with characteristic values greater than 1.5， and the cumulative contribution rate was 60.838%. Among the 86 water lilies N. gigantea ‘Albert de Lestang ranked the highest value in comprehensive score， and N. ‘Pygmaea Alba got the lowest one.

Keywords： waterlily resource; phenotypic trait; clustering analysis; principal component analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.005

睡蓮為睡蓮科（Nymphaeaceae）睡蓮屬（Nymphaea L.）多年生草本花卉[1]，具觀賞性、食用性及多種生物活性等特點，通常為園林水景材料[2]，用作食品及飲品[3]，為抗菌[4]、抗焦慮[5]、抗肝毒[6]等抗性藥物[7-10]的重要活性成分，在多領域具有廣泛的應用。世界上包含1000余個不同品種，分布廣泛，但主要集中于熱帶、亞熱帶及溫帶地區[2]。睡蓮屬分為廣熱帶睡蓮亞屬（Brachyceras）、古熱帶睡蓮亞屬（Lotos）、澳大利亞睡蓮亞屬（Anecphya）、新熱帶睡蓮亞屬（Hydrocallis）、廣溫帶睡蓮亞屬（Nymphaea）5個亞屬[11]。

種質資源是品種培育的基礎和關鍵[12]，表型性狀是最直觀和基礎的植物種質資源遺傳多樣性研究方法，是植物優良品種選育的基礎[13]，因此研究種質資源的表型遺傳多樣性，對促進種質資源的創新和高效利用具有重要意義[14]。關于種質資源表型多樣性研究已在多種植物中具有相關報道，在睡蓮中最早為1905年Henry Conad采用傳統形態分類法建立的睡蓮屬植物種的分類系統[1]。此后，李淑娟等[15]利用統計學方法對引進的56個耐寒睡蓮品種在關中地區的各個觀賞指標和適應性進行了評價，并從中篩選出38個優良品種。吉建斌等[16]在京津冀地區從引進的30多個耐寒睡蓮中選出18個性狀相對比較穩定的品種，研究了其生物學特性、物候期、抗逆性等。這些研究為睡蓮形態評價指標的制定奠定了的基礎，但評價的品種有限，大量的熱帶睡蓮品種、尤其是近兩年廣受歡迎的澳大利亞睡蓮未被包納進去。本研究以海南引進的64個熱帶睡蓮品種及22個廣溫帶睡蓮品種為試驗材料，采用表型性狀分析和數量分類的方法[17]進行研究，旨在為進一步開展睡蓮種質資源鑒定、利用及睡蓮資源數據庫的構建提供依據。

1? 材料與方法

1.1? 材料

本試驗所用睡蓮品種均為海南佛渡蓮源生態農業有限公司引進品種（表1），種植地點在海口市種質資源圃（110°2928.58 E，19°5355.33 N）。均為地栽，其中廣熱帶亞屬睡蓮株行距為2 m× 2 m，水深0.2 m;古熱帶亞屬及澳大利亞睡蓮株行距均為2 m×3 m，水深0.3～0.5 m;廣溫帶睡蓮株行距為1 m×1 m，水深0.3 m，所有睡蓮均每年更換底肥，施用復合肥25 kg/666.67 m2、有機肥100 kg/666.67 m2，其中每3個月追施兩次葉面肥磷酸二氫鉀50 g/666.67 m2，常規技術管理，所用樣本且均已栽培、觀察近2年，表現良好，各項表型性狀趨于穩定。

1.2? 性狀評價標準制定

主要參照中華人民共和國農業農村部制定的睡蓮DUS測試指南及國內外文獻資料[15-25]，在前試驗者評定睡蓮、荷花等多種花卉的多樣性狀評價體系上，優化并增加了部分評價性狀，制定了一套含45個主要表型性狀指標的評價體系（表2），包含花色、葉長、葉寬、花蕾形狀、根莖類型等。各指標觀察樣本數均不少于10個，均根據表2標準進行各項指標測定記錄。

1.3? 數據處理

通過SPSS 25.0軟件與Microsoft Excel 2007軟件進行數據處理與計算分析。

計算不同質量性狀各級所占有的頻率及根據不同等級數值計算遺傳多樣性指數（H′）進行質量性狀多樣性分析。數量性狀多樣性分析首先計算平均值（ ）、標準差（s），進一步計算變異系數（CV），以平均值與標準差為依據對所有的數量性狀進行等級分類，共分為10級，第一級 ，直到 為第10級[3， 20， 24]。第2～9級，每級即在上一級的基礎上增加0.5 s。計算每一級的相對頻率（Pi），進而用Pi計算各性狀的多樣性指數。多樣性指數公式采用? ?[3， 20， 24]，計算公式如下：

公式中Pi為各級相對頻率（某性狀第i級別內包含材料數占總材料的百分比），Ln為自然對數。

聚類分析根據平方歐氏距離劃分，主成分分析根據特征值大于1.5進行提取，之后根據各表型性狀的新綜合指標（特征向量值）為依據，進一步來確定各主成分的權重，構建綜合得分函數方程，根據得分進行先后排名，此外還進行了相關性分析。

2? 結果與分析

2.1? 睡蓮種質資源數量性狀多樣性分析

由表3可知，13個數量性狀多樣指數范圍為0.612～2.041，其中，多樣性指數排在前六位的分別為花瓣寬度（WP）、葉裂深度（DD）、葉長（LL）、萼片寬度（WS）、花瓣長度（LP）和花徑（DF），多樣性指數分別為2.041、2.019、2.011、2.011、1.994和1.979。多樣性指數排在最后一位的是萼片枚數（SN），為0.612。13個數量性狀的變異系數范圍為19.98%～122.06%，其中強變異的有兩個，分別是雄蕊個數（NS）和花瓣總數（NP），分別為122.06%和109.87%，其中澳大利亞睡蓮系列的雄蕊個數[平均值為（533±165）枚]明顯高于其他品種[（81±66）枚];變異系數最小的是花瓣長度（LP），其次是萼片長度（LS），分別為19.98%和22.65%。

2.2? 睡蓮種質資源質量性狀多樣性分析

由表4可知，32個質量性狀的多樣性指數范圍為0.259～1.648。其中柱頭盤顏色（SDC）和中軸突顏色（AC）多樣性指數最小，為0.259;其次為心皮著生狀態（CT）和開花習性（FH），為0.262;萼片外側主色（COS）、花朵是否挺水（EA）和花梗上下是否均勻（PDV）的多樣性指數也較低，分別為0.343、0.367和0.486。花色（FC）的多樣性指數最高，為1.648，其他多樣性指數較高的性狀還有雄蕊類型（ST）和葉型（LS），分別為1.453和1.355。總體來看，花部質量性狀多樣性總體大于葉片部位，性狀中涉及顏色級別的多樣性指數總體大于其他性狀，說明花部的遺傳多樣性大于葉片部位的遺傳多樣性，其次，涉及顏色級別的性狀遺傳多樣性較其他性狀豐富。

從不同質量性狀的頻率分布來看，不同性狀的不同類型分布差異很大。一般來說，相對頻率比較大的，相對數量較多，也更普遍一些。如根莖類型（RT）共有6個級別，其中相對頻率最大的為菠蘿型，為0.66;其次為瑪利亞克型，占比例為0.13;依次又為香水月季型、走莖型、指型，所占比例分別為0.08、0.07、0.05;結節型所占比例最小，為0.01。又如心皮著生狀態（CT）中離生和合生的相對頻率分別是0.93和0.07，差異更明顯。

2.3? 睡蓮種質資源聚類分析

利用SPSS數據統計軟件和離差平方和法，對86份睡蓮材料表型性狀進行聚類，在歐式距離14處將供試資源可分成4類（圖1）。

第Ⅰ類是廣熱帶睡蓮品種群，由‘藍蟹爪‘多貝‘綠煙‘瑞秋等52份資源組成，主要特征為心皮離生，葉緣鋸齒狀，白天開花，萼片多呈革質，萼片外側主色多呈綠色，根莖類型多呈菠蘿型，葉基多呈“V”型開裂，花朵多為挺水，柱頭盤、中軸突、心皮附屬物顏色多呈黃色。可進一步劃分為6個亞類：Ⅰ-1亞類為廣熱帶非胎生（蟹爪單復瓣）睡蓮，包括5份材料，其共同特點是葉無胎生，雄蕊無瓣化或半瓣化，萼片8枚，花形態碗狀，花蕾卵形;Ⅰ-2亞類為廣熱帶非胎生（小花單復瓣）睡蓮，包括7份材料，其共同特點是葉無胎生，花朵較小，雄蕊無瓣化或半瓣化;Ⅰ-3亞類為廣熱帶非胎生（中大花單復瓣）睡蓮，包括7份材料，其共同特點是葉無胎生，花朵中大型，雄蕊無瓣化或半瓣化;Ⅰ-4亞類為廣熱帶非胎生（小花重瓣）睡蓮，包括7份材料，其共同特點是葉無胎生，花朵較小，雄蕊完全瓣化;Ⅰ-5亞類為廣熱帶非胎生（中大花重瓣）睡蓮，包括6份材料，其共同特點是葉無胎生，花朵中大型，雄蕊瓣化;Ⅰ-6亞類為廣熱帶胎生（中大花單復瓣）睡蓮，包括20份材料，其共同特點是葉胎生，花朵中大型，雄蕊無瓣化或半瓣化。

第Ⅱ類是澳大利亞睡蓮品種群，由澳洲IM藍白、變色澳洲、澳洲IM紫白、澳洲白巨、‘吉祥‘海星6份資源組成，其葉無胎生，花朵大型，雄蕊無瓣化或半瓣化，心皮離生，白天開花，葉片碩大，葉無斑點，雄蕊個數多，萼片4枚，花朵香味不明顯，花蕾及外側花瓣形狀均呈卵形，萼片、花瓣均無斑點，萼片外側主色為綠色，葉梗顏色為褐色，花梗上下不均勻，根莖類型菠蘿型。

第Ⅲ類是古熱帶睡蓮品種群，由‘紅色閃耀、喀麥隆、‘風月‘粉史龍‘喜慶‘泰國粉6份資源組成，其葉無胎生，花朵大型，雄蕊無瓣化或半瓣化，心皮合生，夜晚開花，萼片4枚，萼片、花瓣均無斑點，萼片外側主色多為褐色，花朵挺出水面，花蕾形狀卵形，葉梗顏色為褐色，花梗上下不均勻，根莖類型為走莖型。

第Ⅳ類是廣溫帶睡蓮品種群，由‘油畫女郎‘粉蓮蓬‘瘋狂的雪‘粉紅灑金等22份資源組成，主要特征為葉無胎生，心皮離生，葉緣全緣，白天開花，花藥顏色黃色，中軸突形狀錐形或圓球形，柱頭盤、中軸突、心皮附屬物顏色均為黃色，萼片外側主色為綠色。可進一步劃分為3個亞類：Ⅳ-1亞類為廣溫帶亞屬小花（單復瓣）睡蓮，包括‘小海和‘小白子午蓮兩份材料，其共同特點是花朵小型，雄蕊無瓣化或半瓣化;Ⅳ-2亞類為廣溫帶跨亞屬中大花（單復瓣）睡蓮，包括6份材料，均為跨亞屬雜交睡蓮，其共同特點是花朵中大型，雄蕊無瓣化或半瓣化;Ⅳ-3亞類為廣溫帶亞屬中大花（單復瓣）睡蓮，包括14份材料，其共同特點是花朵中大型，雄蕊無瓣化或半瓣化。

2.4? 睡蓮資源表型性狀間的相關性分析

由表5可知，45個表型性狀間存在不同程度相關性。相關系數均大于0.900的有以下6組，分別為葉長（LL）與葉寬（WL）、葉長（LL）與葉裂深度（DD）、葉寬（WL）與葉裂深度（DD）、花徑（DF）與花瓣長度（LP）、花瓣長度（LP）與萼片長度（LS）、心皮著生狀態（CT）與開花習性（FH），均呈極顯著性正相關（P<0.01），相關系數分別為0.995、0.927、0.914、0.946、0.964、1.000。其他性狀中，相關系數達到0.800以上的有以下3組，分別為花徑（DF）與萼片長度（LS）、葉基（LB）與葉基裂缺程度（DLF）、花瓣寬度（WP）與萼片寬度（WS），之間均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.865、0.856、0.814。因此，花瓣、萼片的大小可作為花徑（DF）大小的判斷依據，葉寬（WL）和葉裂深度（DD）可作為葉長（LL）的判斷依據，心皮著生狀態（CT）可作為開花習性（FH）的判斷依據。

2.5? 睡蓮種質資源表型性狀的主成分分析

將供試86種睡蓮的45個性狀數據作為對象，進行統一標準化，以標準化后的性狀數據作為主成分分析變量，主成分按照特征值提取，標準為大于1.5，結果（表6）提取主成分8個，可描述45個性狀基本特征，累積貢獻率60.838%。第1主成分的貢獻率最大，為16.150%，特征向量值較大的性狀是葉長（LL）、葉寬（WL）、葉裂深度（DD）、花徑（DF）和花瓣長度（LP）、萼片長度（LS），其特征向量均為正值且高達0.700以上，此組較多反映了花和葉的大小，說明花和葉大小與睡蓮長勢密切相關。第2主成分的貢獻率為10.702%，特征向量在0.600以上的有花形態（FS），特征向量最小的為葉基（LB），為–0.658。第3主成分的貢獻率為8.149%，特征向量較大的有花瓣總數（NP）、萼片枚數（SN）、萼片寬度（WS）。第4主成分的貢獻率為7.348%，特征向量較大的有葉色（LC）、葉斑點數（FL）、花梗有無絨毛（PF）。第5主成分的貢獻率為6.623%，特征向量較大的有萼片外側主色（COS）、花色（FC）。第6主成分的貢獻率為4.507%，特征向量較大的有雄蕊瓣化（SP）和萼片形狀（SS）。第7主成分的貢獻率為3.892%，特征向量較大的有萼片內側顏色（CIS）和葉梗顏色（LSC）。第8主成分的貢獻率為3.467%，特征向量較大的有中軸突顏色（AC）、柱頭盤顏色（SDC）。

2.6? 睡蓮種質資源表型性狀的綜合評價

以8個新綜合指標（主成分特征向量）代替45個性狀指標對86種睡蓮進行綜合評價，首先計算 （n為1～8主成分值）值，進一步計算各品種綜合主成分值F并排序，F值權重為每個主成分對應特征值與提取主成分總特征值累加和的比值。函數表達式為：F1=0.843x1+0.825x2+ 0.799x3+…+0.367x45，并依此類推，每個品種共8個主成分值，進一步計算綜合主成分值，以各主成分所對應方差貢獻率為權數，F=（0.162F1+ 0.107F2+0.081F3+0.073F4+0.066F5+0.045F6+0.039F7+0.035F8）/0.6084，最后根據F值進行排名。將供試86種睡蓮前20%的品種列于表7，共18個品種，分別為廣熱帶亞屬睡蓮10個（占本亞屬的19%），所有澳大利亞睡蓮共6個，古熱帶亞屬睡蓮2個，其中‘澳洲白巨‘吉祥和‘變色澳洲排于前三名。

3? 討論

植物表型多樣性是遺傳多樣性與環境多樣性的綜合體現，對表型性狀的研究可以從整體上明確研究對象的多樣性程度[25-26]，也對綜合農藝性狀潛力和育種工作起到至關重要的作用[27]。目前應用表型多樣性數據來進行遺傳評價、構建種質資源庫，篩選特定品種的資源已經在牡丹[28]、柿花[29]、山茶花[30]、梔子[31]、核桃[32]、大白花杜鵑[33]、油茶[34]等花木資源中得到了應用[17]。本研究對86份睡蓮的45個表型性狀進行分析，發現數量性狀多樣性大于質量性狀，多樣性指數與變異系數的大小呈相反趨勢，與蘇群等[17]、張海平等[20]所分析結果較為一致;變異系數范圍為11.79%～ 122.06%，排名前兩位的為雄蕊個數（NS）和花瓣總數（NP），與張海平等[20]的分析結果為花藥顏色（AC）不一致;與蘇群等[17]所分析的結果雖一致，但不同的是本試驗中這兩種性狀均屬于強變異類型，說明生長環境很可能對睡蓮部分器官生長發育具有極顯著的影響。相比前人研究[15-21]，本研究選取的古熱帶亞屬及全瓣化品種睡蓮均相應增多，古熱帶亞屬睡蓮花瓣數和雄蕊數多于多數品種。因此在今后試驗中應充分考慮不同亞屬睡蓮資源的綜合性狀，合理取材。

聚類分析將供試睡蓮分為4個類群，依次為：廣熱帶睡蓮品種群、澳大利亞睡蓮品種群、古熱帶睡蓮品種群、廣溫帶睡蓮品種群。這與睡蓮的亞屬親緣關系相一致。在親緣關系劃分的基礎上，依據葉片是否胎生、花型大小和雄蕊瓣化程度進一步劃分了亞類（圖1）。根據分類結果，建議可以參照梅花[35]等觀賞植物的二元分類法，構建睡蓮的品種分類體系：第一級分類標準為睡蓮親緣關系，即廣熱帶、澳大利亞、古熱帶、廣溫帶和新熱帶5亞屬;第二級分類標準為葉片是否具有胎生能力，分為胎生與非胎生兩系;第三級分類標準為花大小，包括小花和大中花兩類;第四級分類標準為花型，包括蟹爪、單復瓣（雄蕊不瓣化或少數瓣化）及重瓣（雄蕊全部瓣化）三型。此分類體系反映了睡蓮總的親緣關系，又方便園藝應用，具有科學實用的特點。若要更準確反映睡蓮屬內的植物親緣關系，還需結合現代生物學技術的方法進一步驗證[20]。需要特別指出的是，近年來我國大力引進的澳大利亞睡蓮，在本研究中表現出了獨特的表型，如雄蕊數量極多，本研究中測定澳大利亞類型的睡蓮雄蕊數平均為（533±165）枚，遠高于其他類型（81±66）枚;同時其花藥基部為絲狀，上部膨大呈花藥狀，分化比較明顯，與其他品種表型差異明顯（暫命名為澳大利亞型雄蕊）。聚類分析中將其單獨聚為一類，說明這些性狀具有明確的分類學意義。目前睡蓮屬DUS測試指南尚未納入這些性狀，建議在未來的更新中，澳大利亞類型睡蓮的獨特性狀也應納入形態指標中。

性狀相關性可以通過一種性狀的表型間接反映另一種性狀的表型，從而提高選擇效率，加快育種進程[36]。相關性分析表明，不同品種葉片大小與花朵大小相關的性狀、心皮著生狀態（CT）與開花習性（FH）均呈極顯著正相關（表5）。說明用葉片大小預測花瓣大小，具有一定的參考價值。心皮離生狀態睡蓮均為白天開花，心皮合生狀態睡蓮均為夜晚開花。總體而言，心皮著生狀態（CT）與開花習性（FH）之間的關系符合本研究規律。通過主成分分析，提取了8個主成分，與前人研究相比[13， 15-21]，主成分提取值相對增多，這是由于本試驗增加了有關雄蕊、柱頭盤、中軸突等部位具體性狀，如第8主成分中中軸突顏色、柱頭盤顏色特征向量較大，在描述總體花部特征的同時，能進一步具體描述到局部器官的特征。

總體而言，本研究通過對睡蓮品種的表型性狀多樣性進行分析，進一步明確了睡蓮表型變異的豐富程度，為睡蓮優質種質資源的保存以及核心種質資源數據庫的構建提供了一定的理論基礎，為睡蓮資源的利用提供了一定的參考，也為培育睡蓮新品種提供了相應的理論依據。

參考文獻

[1] 黃國振， 鄧惠勤， 李祖修， 等. 睡蓮[M]. 北京： 中國林業出版社， 2009： 1-10.

[2] 李淑娟， 尉? 倩， 陳? 塵， 等. 中國睡蓮屬植物育種研究進展[J]. 植物遺傳資源學報， 2019， 20（4）： 829-835.

[3] Yin D D， Yuan R Y， Wu Q， et al. Assessment of flavonoids and volatile compounds in tea infusions of water lily flowers and their antioxidant activities[J]. Food Chemistry， 2015， 187： 20-28.

[4] Yildirim A B， Karakas F P， Turker A U. In vitro antibacterial and antitumor activities of some medicinal plant extracts， growing in Turkey[J]. Asian Pacific Journal of Tropical Medicine， 2013， 6（8）： 616-624.

[5] Thippeswamy B， Mishra B， Veerapur V， et al. Anxiolytic activity of Nymphaea alba Linn. in mice as experimental models of anxiety[J]. Indian Journal of Pharmacology， 2011， 43（1）： 50-55.

[6] Bhandarkar M R， Khan A. Antihepatotoxic effect of Nymphaea stellata willd.， against carbon tetrachloride induced hepatic damage in albino rats[J]. Journal of Ethnopharmacology， 2004， 91（1）： 61-64.

[7] Zhang Z Z， ElSohly H N， Li X C， et al. Phenolic compounds from Nymphaea odorata[J]. Journal of Natural Products， 2003， 66（4）： 548-550.

[8] Dhanabal S P， Raja M K M M， Ramanathan M， et al. Hypoglycemic activity of Nymphaea stellata leaves ethanolic extract in alloxan induced diabetic rats[J]. Fitoterapia， 2007， 78（4）： 288-291.

[9] Rajagopal K， Sasikala K. Antidiabetic activity of hydroethanolic extracts of Nymphaea stellata flowers in normal and alloxan induced diabetic rats[J]. African Journal of Pharmacy and Pharmacology， 2008， 2（8）： 173-178.

[10] Bing S J， Ha D， Kim M J， et al. Geraniin down regulates gamma radiation-induced apoptosis by suppressing DNA damage[J]. Food and Chemical Toxicology， 2013， 57： 147- 153.

[11] 余翠薇， 陳煜初， 余東北， 等. 睡蓮5個亞屬花、葉、塊莖和基因組大小比較[J]. 浙江農業科學， 2017， 58（8）： 1353-1356， 1361.

[12] 王天友， 王有武， 曹新川， 等. 南疆陸地棉種質資源表型性狀遺傳多樣性分析[J]. 種子， 2020， 39（4）： 5-11.

[13] Sterpansky A， Kovalski I， Perltreves R. Intraspecific classification of melons （Cucumis melo L.） in view of their phenotypic and molecular variation[J]. Plant Systematics and Evolution， 1999， 217（3-4）： 313-332.

[14] 王永康， 吳國良， 趙愛玲， 等. 棗種質資源的表型遺傳多樣性[J]. 林業科學， 2014， 50（10）： 33-41.

[15] 李淑娟， 樊? 璐， 原雅玲， 等. 關中地區引進耐寒睡蓮品種觀賞性狀評價及優良品種篩選[J]. 陜西林業科技， 2010（3）： 15-18.

[16] 吉建斌， 李清清， 黃娟英， 等. 京津冀耐寒睡蓮品種引繁及栽培技術研究（1）——評分標準及生物學特性研究[J]. 林業實用技術， 2007（3）： 3-5.

[17] 蘇? 群， 楊亞涵， 田? 敏， 等. 49份睡蓮資源表型多樣性分析及綜合評價[J]. 西南農業學報， 2019， 32（11）： 2670-2681.

[18] 張孟錦， 楊志娟， 嚴? 海， 等. 熱帶地區睡蓮新品種的優選及栽培技術研究[J]. 熱帶農業科學， 2017， 37（10）： 31-35.

[19] 萬里波， 王奎玲， 劉慶華， 等. 青島耐寒睡蓮品種數量分類研究[C]//中國觀賞園藝研究進展（2014）. 青島： 中國林業出版社， 2014： 133-139.

[20] 張海平， 房偉民， 陳發棣， 等. 部分睡蓮屬植物形態性狀的多樣性分析[J]. 南京農業大學學報， 2009， 32（4）： 47-52.

[21] 陳發棣， 崔娜欣， 丁躍生. 南京地區新引耐寒睡蓮主要觀賞性狀初步評價[J]. 上海農業學報， 2002（3）： 51-55.

[22] 原? 鑫， 李文玲， 劉召強， 等. 荷花品種表型性狀遺傳多樣性分析[J]. 江蘇農業科學， 2020， 48（16）： 188-193.

[23] 賈東海， 王秀珍， 侯獻飛， 等. 32份油藥兼用紅花種質資源表型性狀遺傳多樣性分析[J]. 新疆農業科學， 2020， 57（10）： 1775-1784.

[24] Long J C， Zhang J J， Zhang X C， et al. Genetic diversity of common bean （Phaseolus vulgaris L.） germplasm resources in Chongqing， evidenced by morphological characterization[J]. Frontiers in Genetics， 2020， 11： 697.

[25] 徐? 君， 李? 欣， 江? 君， 等. 基于表型和ISSR標記的小株型荷花遺傳多樣性分析[J]. 江蘇農業科學， 2019， 47（19）： 137-141.

[26] 袁東升， 王曉敏， 趙宇飛， 等. 100份番茄種質資源表型性狀的遺傳多樣性分析[J]. 西北農業學報， 2019， 28（4）： 594-601.

[27] Scarano D， Rubio F， Ruiz J J， et al. Morphological and genetic diversity among and within common bean （Phaseolus vulgaris L.） landraces from the Campania region （Southern Italy）[J]. Scientia Horticulture， 2014， 180： 72-78.

[28] 張? 琳， 郭麗麗， 郭大龍， 等. 牡丹雜交F1代性狀分離規律及混合遺傳分析[J]. 南京林業大學學報（自然科學版）， 2018， 42（6）： 51-60.

[29] 索玉靜， 孫? 鵬， 韓衛娟， 等. 柿雄花表型及花粉形態多樣性研究[J]. 中國農業大學學報， 2019， 24（2）： 48-60.

[30] 李? 芳， 霍? 達， 王? 進. 西南紅山茶花表型性狀的變異[J]. 貴州農業科學， 2019， 47（4）： 84-88.

[31] 鄧紹勇， 楊? 歡， 朱培林， 等. 梔子栽培品種與近緣種的數量分類[J]. 江西農業大學學報， 2020， 42（1）： 92-100.

[32] 申艷紅， 高興泉， 石天磊， 等. 石門核桃種質資源堅果品質評價與分析[J]. 北方園藝， 2020（18）： 43-48.

[33] 李葉芳， 馬詩雨， 宋? 杰， 等. 大白花杜鵑三個天然居群的表型多樣性分析[J]. 北方園藝， 2019（1）： 115-120.

[34] 王? 海， 周? 揚， 鄧雅潔， 等. 海南油茶優異種質資源及其品質的分析評價[J]. 分子植物育種， 2021， 19（12）： 4142-4152.

[35] 陳俊愉， 陳瑞丹. 中國梅花品種群分類新方案并論種間雜交起源品種群之發展優勢[J]. 園藝學報， 2009， 36（5）： 693-700.

[36] 劉子記， 申龍斌， 楊? 衍， 等. 甜椒核心種質遺傳多樣性與親緣關系分析[J]. 江蘇農業科學， 2016， 44（5）： 199-202.

責任編輯：沈德發