20份深紋核桃種質資源的開花物候觀察*

謝蕾，馬婷，吳濤 ，肖良俊 ，寧德魯 ，李賢忠

(1.西南林業大學，云南 昆明 650224；2.云南省林業和草原科學院，云南 昆明 650201)

深紋核桃(JuglanssigillataDode)又名鐵核桃、泡核桃、茶核桃、漾濞泡核桃，是中國特有種，分布在我國西南地區，起源于云南[1-3]。深紋核桃堅果品質優良、核仁飽滿，蛋白質、脂肪含量較高，營養豐富，深受國內外消費者的喜愛[4]。深紋核桃為雌雄同株，雌雄花期多不一致，大多為雄先型，其次是雌先型，雌雄同熟型較少。不同的開花物候特征對植物的繁育有重要影響，是許多有花植物重要的繁殖適合度因子之一[5-6]。李仙蘭[7]通過對漾濞大泡核桃授粉品種選擇試驗后表明，具有活力的花粉傳送到可授性較強的雌蕊柱頭上完成受精后，子房才能發育成果實。因此，針對深紋核桃多雌雄異熟且花期不遇的現象，科學配置授粉樹種增強核桃雌雄花花期相遇程度是提高其果實產量的關鍵。

了解核桃的開花物候特征是科學配置授粉樹種的基礎[8]。開花物候觀測的指標主要集中在雌花和雄花開花數量、開花時長以及雄花傳粉期和雌花可授期持續時間方面，包括始花期、盛花期和開花持續時間等[9]，表現在群落、科、屬、種、個體、單花和花序等多水平上，是植物生活史的重要特征[10-12]。目前，國內已有學者對核桃開花物候進行了調查觀測[13-15]，但針對深紋核桃開花物候觀測及授粉樹配置方面的研究較少。本試驗在對昆明樹木園核桃種質資源圃內收集的核桃資源進行物候期觀測時發現來自迪慶、大理、紅河、怒江、麗江、玉溪、曲靖、昭通和昆明9個州(市)的20份深紋核桃資源在昆明的開花物候特征明顯、樹勢良好、無病蟲害且為同一資源的3個植株花期基本同步。因此，將這20份深紋核桃資源作為研究對象，對其開花物候觀測結果進行分析，為現有主栽品種搭配適宜授粉樹提供參考；同時，也為深紋核桃種質資源保存及優良品種選育積累資料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2021年春季在昆明樹木園核桃種質資源圃內進行觀測(25°08′N，102°45′E)。該地土壤酸性紅壤，海拔1 970 m。年平均氣溫14.7 ℃，降水量1 100 mm。全年無霜期240 d以上，日照時數大于2 249.3 h[16-17]。

1.2 供試材料

供試的20份深紋核桃資源為昆明樹木園核桃種質資源圃收集自迪慶、大理、紅河、怒江、麗江、玉溪、曲靖、昭通和昆明9個州(市)的優特資源(表1)。核桃種質資源圃內立地條件一致，核桃生長良好。

表1 20份深紋核桃資源供試材料基本信息

1.3 調查觀測方法

1.3.1 雌雄花花期觀察

根據劉嬌等[18]和陳善波等[19]的物候期劃分方法標準進行深紋核桃花期物候階段的劃分(初花期、盛花期、末花期)。雌雄花花期的具體觀測參照部分研究者[20-21]的方法。將供試20份深紋核桃資源各自對應的3個植株作為標準株，在選定的標準株上選取頂芽飽滿的枝條作為標準枝，東、西、南、北各3枝。花期每隔2 d觀測1次，并按照不同單株編號分別記錄雌雄花的開花物候，記錄格式為“年-月-日”。

1.3.2 雌雄花單花開放過程及雄花散粉與雌花可授期觀察

雌雄花單花開放過程中各階段的劃分參照莫正海等[8]的劃分標準進行。單花開放的具體觀察方法為：在選定的標準枝上分別選擇3個雌花序和雄花序，當其中1個方位3個標準枝上的雄花序全部散粉時，雄花散粉期開始，當雌花花序柱頭正面突起且分泌物增多、呈倒“八”字形時，雌花可授期開始；4個方位所有標準枝的雄花花序沒有花粉散出時雄花散粉期結束，雌花花序柱頭表面干涸并枯萎時，雌花可授期結束[22]。

1.4 數據處理

采用Excel 2010軟件對觀測數據進行統計、分析并制作圖、表。

2 結果與分析

2.1 雌花的開花物候期觀察結果

2.1.1 雌花單花的開放過程

20份深紋核桃資源的雌花單花開放過程見表2。

表2 深紋核桃雌花的單花開放過程

子房顯露期 柱頭裂開期 柱頭倒“八”字形期 柱頭枯萎期 子房膨大期

由雌花單花開放物候期觀測結果(圖1)可知,供試的20份深紋核桃資源雌花的單花開放時間持續18～29 d，子房顯露期在3月16日至4月2日，相差17 d，其中‘JC-17’子房最先顯露。經過3～5 d后進入柱頭裂開期，各資源雌花的柱頭裂開期在3月19日至4月7日，相差19 d，大部分資源的柱頭開裂期集中在3月26日。雌花柱頭裂開3～13 d后呈倒“八”字形，進入柱頭倒“八”字期最早的是‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’，最晚的是‘QJ-11’。經過5～13 d后雌花柱頭出現枯萎現象，對比觀測范圍內的20份深紋核桃資源發現，多數雌花在柱頭枯萎后的7 d內子房開始膨大。

2.1.2 雌花的開花物候

對20份深紋核桃資源雌花的開花物候觀測發現(表3)，3月16日至4月2日為雌花初花期，‘JC-17’最早開花，其余大部分資源的初花期集中在4月2日。雌花盛花期集中在3月26日至4月20日，進入盛花期最早和最晚的資源之間相差25 d。盛花期持續天數為5～13 d，持續時間最長和最短的資源分別是‘LX-09’和‘DC-16’。4月2日至4月27日雌花逐漸進入末花期，‘QJ-11’末花期最晚與最早進入末花期的資源(‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’)之間相差25 d。20份深紋核桃資源雌花的花期持續天數為15～26 d，其中‘HP-07’‘LP-10’‘ZX-14’和‘LP-20’雌花花期持續時間最短，‘QJ-11’雌花花期持續時間最長。

表3 20份深紋核桃的雌花開花物候期

2.2 雄花的開花物候期觀察結果

2.2.1 雄花單花的開放過程

對20份深紋核桃資源雄花單花的開放過程進行拍照記錄(圖2)。

花被裂開期 雄花變黃期 花藥散粉期 花藥變黑期 小花脫落期

由觀測結果表4可見：3月2日至3月26日雄花花被逐漸裂開，‘DC-16’‘JC-17’和‘LP-20’3份資源花被開裂期最早，經過4～10 d雄花開始變黃。供試的20份核桃資源花藥散粉期自3月12日持續到4月7日，進入花藥散粉期最晚的資源是‘HP-07’和‘LX-09’。雄花花藥散粉3～6 d后開始變黑，大部分資源花藥變黑期與花藥散粉期相差僅4 d。花藥變黑3～11 d后進入小花脫落期，4月20日之前小花全部脫落。供試各資源雄花單花開放過程持續天數在19～29 d，其中‘HP-07’雄花單花開放持續時間最長。

表4 深紋核桃雄花單花的開放過程

2.2.2 雄花的開花物候

20份深紋核桃資源雄花的開花物候期觀測結果見表5。

表5 深紋核桃雄花的開花物候期

由表5可見，供試20份資源雄花的初花期集中在3月2日至3月26日，相差24 d；其中，雄花開花最早的是‘DC-16’‘JC-17’和‘LP-20’，開花最晚的是‘LX-09’。各資源雄花的盛花期集中在3月9日至4月2日，大部分資源雄花盛花期的持續天數為7 d，3月16日至4月13日雄花進入末花期。供試20份資源雄花花期的持續天數為12～22 d，其中‘HP-07’的雄花花期持續天數最長，‘YS-03’和‘DQ-15’的雄花花期持續時間最短。

2.3 雄花散粉期和雌花可授期

深紋核桃20份資源的雌花可授期和雄花散粉期見圖3。雌花可授天數為7～14 d，多集中在8 d左右，雄花散粉期持續5～10 d，以9 d居多。20份資源中，‘HP-07’‘LX-09’和‘YB-18’為雌雄同熟型，其雌花可授期和雄花散粉期花期相遇時間分別為10 、7 和6 d，‘YS-04’‘YS-12’‘ZX-14’和‘HN-19’4份資源的雌雄花期有部分相遇，除以上核桃資源可進行自花授粉外，絕大多數核桃資源的雌雄花期無法相遇不能完成自花授粉，必需配置授粉樹進行異花授粉。對比20份深紋核桃資源的雌花可授期和雄花散粉期可知，‘LP-10’‘DC-16’‘JC-17’和‘LP-20’等4份核桃資源的雄花散粉期較早與其他資源雌花可授期完全不相遇，不宜作為授粉樹。

圖3 2021年深紋核桃種質資源的散粉期和可授期

綜合考慮20份深紋核桃資源的雄花散粉期與雌花可授期持續時間長短以及雌雄花花期的相遇程度。得出‘HP-07’‘LX-09’‘YS-12’‘ZX-14’‘YB-18’和‘HN-19’6份資源的雄花散粉期與其他資源的雌花可授期大都能相遇；來自麗江市永勝縣的6份深紋核桃資源(‘YS-01’‘YS-02’‘YS-03’‘YS-04’‘YS-05’‘YS-06’)自花授粉困難，但其雄花散粉期均可與‘LP-10’‘YS-12’‘ZX-14’‘JC-17’‘YB-18’和‘LP-20’6份資源的雌花可授期相遇，其中‘YS-03’‘YS-05’和‘YS-06’3份資源的雄花散粉期分別與‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’的雌花可授期相遇程度較高，為最佳的配置方案。

3 討論與結論

觀測結果表明，核桃種質資源圃中收集的20份深紋核桃資源的雌花初花期集中在3月下旬和4月上旬，4月中下旬進入末花期，整個花期持續時間為12～20 d。3月初進入雄花初花期，末花期集中在3月中下旬，雄花的整個花期10～20 d。植物雌蕊柱頭的可授期代表柱頭發育的一個階段，并不僅僅局限于特定的時間點，短則幾小時，長則十幾天[23]，供試的20份深紋核桃資源雌花可授期時間在7～14 d，多集中在8 d內，雄花散粉期在5～10 d，多數資源集中在9 d左右。植物個體的開花物候一般由其遺傳因子所決定[24]，Wood等[25]認為核桃的雌雄異熟受其單基因控制，雖然在不同地點的開花時間有一定差別但其雌雄異熟的次序不變，因此開花類型可參照不同地區物候期觀察的結果進行劃分[26]。深紋核桃多雌雄異熟，觀測的20份資源中僅‘HP-07’‘LX-09’和‘YB-18’3份資源為雌雄同熟型其他均為雄先型。雄先型核桃的雌花開放時間比雄花晚15 d左右，即使是同一株核桃樹上的雄花，其開放時間也不完全一致。觀測還發現，雌花自然授粉7 d后柱頭開始枯萎而未完成授粉的雌花柱頭7～14 d左右才逐漸枯萎，這一結果與方文亮等[27]對深紋核桃開花物候的觀測結果基本一致。

大多核桃雌雄花的花期不遇，避免自花授粉，即使能進行自花授粉的雌雄同熟型核桃資源在授粉后也會出現果仁重量和體積減少、坐果率降低的現象[13,28]。因此，在大面積規模化的栽培中為使核桃授粉充分，必須合理配置授粉樹。供試的20份深紋核桃資源中‘YS-03’‘YS-05’‘YS-06’和‘DQ-15’的雄花散粉期分別與‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’的雌花可授期相遇程度較高，這4份核桃資源可作為授粉樹進行配置。‘HP-07’和‘LX-09’的雄花散粉期與‘YS-01’‘YS-02’‘YS-03’‘YS-05’‘YS-06’‘HP-08’‘YL-13’和‘DQ-15’8份資源的雌花可授期部分相遇，在栽培中可考慮作為授粉樹。植物的開花動態不僅受自身特性的影響還與環境因子息息相關[29]。為了進一步了解和認識深紋核桃的傳粉和繁殖過程，在今后研究中應連續多年開展核桃開花物候觀測，同時對核桃資源授粉組合的坐果率和果實品質進行調查研究，以期為深紋核桃資源的評價與保存提供參考依據。