鹽脅迫對幾種鹽生植物幼苗生長及生理生化指標的影響

高涵,洪丕征,郭新送,宋摯,范仲卿,劉祿,陳衛(wèi)民,崔慧慧,馬學文*

鹽脅迫對幾種鹽生植物幼苗生長及生理生化指標的影響

高涵1,2,洪丕征1,2,郭新送1,2,宋摯1,2,范仲卿1,2,劉祿1,2,陳衛(wèi)民1,2,崔慧慧3,馬學文1,2*

1. 山東農(nóng)大肥業(yè)科技有限公司, 山東 泰安 271000 2. 農(nóng)業(yè)部腐植酸類肥料重點實驗室, 山東 泰安 271000 3. 利津縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局, 山東 利津 257499

以鹽角草、堿蓬和冰草三種鹽生植物為試材，用80 mg/L Ca(NO3)2對其幼苗進行鹽脅迫，探討了Ca(NO3)2脅迫對幾種鹽生植物幼苗生長及生理生化特性的影響及其耐鹽性的差異，旨在為次生鹽漬化土壤的生物改良提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支撐。結(jié)果表明：80 mg/L Ca(NO3)2處理會抑制冰草幼苗干、鮮重的積累，對鹽角草幼苗生長無顯著影響，并對堿蓬幼苗生長有促進作用。硝酸鈣脅迫下冰草、鹽角草活性氧含量上升，同時抗氧化酶活性均有上升，堿蓬活性氧含量變化不明顯，但抗氧化酶活性有小幅上升。硝酸鈣脅迫導致三種幼苗體內(nèi)游離脯氨酸含量上升，同時冰草、鹽角草幼苗體內(nèi)可溶性糖含量上升，然而堿蓬幼苗可溶性糖含量有小幅下降。

鹽脅迫; 鹽生植物; 植物生理

近年來，我國設(shè)施園藝產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，設(shè)施面積位居世界第一，設(shè)施園藝已經(jīng)成為農(nóng)民穩(wěn)定增收的重要手段。安徽省馬鞍山市和縣被譽為中國蔬菜之鄉(xiāng)，素有“北壽光，南和縣”之稱。和縣設(shè)施園藝產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，創(chuàng)造了極大經(jīng)濟效益。然而由于設(shè)施內(nèi)高溫高濕的環(huán)境特點和不合理的施肥習慣，和縣溫室大棚內(nèi)土壤經(jīng)過多年連作，已經(jīng)出現(xiàn)了較嚴重的次生鹽漬化問題，嚴重影響了作物產(chǎn)量和質(zhì)量。許多鹽生植物可以在高鹽分環(huán)境中正常生長并在體內(nèi)積聚鹽分，從而降低土壤含鹽量，改善土壤鹽漬化的程度。

本試驗針對和縣連作溫室土壤進行鹽分組分離子變化研究，并使用主要鹽分組成對幾種常見的鹽生植物進行模擬脅迫試驗，旨在探究鹽生植物在設(shè)施次生鹽漬化土壤中生長的耐鹽機理和特性，為栽培鹽生植物緩解土壤次生鹽漬化提供理論依據(jù)，對實現(xiàn)我國溫室土壤可持續(xù)利用、設(shè)施園藝規(guī)模化發(fā)展、提高經(jīng)濟效益等具有重要的現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究選取三種安徽省和縣本地一年生鹽生植物和常見的一年生鹽生植物，分別為：

冰草（Linn.）又名冰葉日中花，番杏科（），葉片肉質(zhì)化，莖葉表面上長著大量儲存鹽分的泡狀細胞，風味獨特，含多種對人體有益的微量元素、化合物等，具有較高的食用價值。

鹽角草（），藜科（），莖葉肉質(zhì)化程度較高，營養(yǎng)成分、蛋白質(zhì)含量較高，作為飼料廣泛應(yīng)用于畜牧業(yè)，可以改善牲畜肉質(zhì)；鹽角草種子出油量高，可作為榨油原料，體內(nèi)可提煉抗氧化物質(zhì)進行某些功能性日用品的研究。

堿蓬（），藜科（），為鹽生植物，葉肉質(zhì)化，莖葉風味獨特，含有多種維生素、蛋白質(zhì)、微量元素等營養(yǎng)物質(zhì)，食用價值高；種子油量大，可作為油料作物。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 縣連作溫室土壤鹽分積累特征溫室內(nèi)和對照土壤pH均處于中性到略偏堿性（6.5-8.0）范圍（表1）。與臨近露地和大田土壤相比，溫室內(nèi)土壤pH有比相鄰露地降低了約0.93個單位，比大田土壤降低了約0.61個單位，已經(jīng)開始發(fā)生酸化現(xiàn)象。

通過對表1中陽離子組成分析發(fā)現(xiàn)，與相鄰露地和大田相比，溫室土壤中各個所調(diào)查陽離子含量均有增加，其中Ca2+含量增加幅度最大，相對于露地高出約819%，比大田高出782%，占陽離子總量的65%，是設(shè)施土壤水溶性陽離子中的主要組成部分，K+、Na+、Mg2+含量也有58%～209%的增加，這可能與設(shè)施栽培過程中施肥不合理、營養(yǎng)比例不均衡相關(guān)。

表1 土壤各水溶性離子含量及相應(yīng)pH值

在所調(diào)查的連作溫室中，土壤NO3-含量與相鄰露地相比有大幅度增加，達到386%，相比相鄰大田也有190%的增幅（表1）。溫室土壤中NO3-含量約為978 mg?kg-1，約占水溶性陰離子總量的70%和總離子量的34%，是溫室土壤水溶性鹽的主要陰離子成分。SO42-、Cl-含量相對露地也有明顯增加，但分別只占陰離子總量的11%和5%，遠低于NO3-所占比例。相鄰大田中SO42-含量相對露地增加了約68%，Cl-含量增加了約36%，增幅與溫室相似，但HCO3-并沒有顯著增加，而溫室土壤HCO3-含量相對露地降低了30%，可能是溫室內(nèi)土壤酸化所致。因此，選擇Ca(NO3)2進行脅迫試驗。

1.2.2 試材培育試驗于2017年6月至12月在安徽農(nóng)業(yè)大學農(nóng)萃園玻璃溫室進行。將冰菜、鹽角草、堿蓬種子消毒后，用55 ℃浸種約2 h后，在25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗催芽，待胚根長至約5 mm后播于60 cm×60 cm育苗盤中，以干凈細沙作基質(zhì)，子葉展開前澆灌蒸餾水，展開后每3 d用1/2 hoagland營養(yǎng)液澆灌一次，每次各處理營養(yǎng)液用量相同，保持晝溫30±5 ℃，夜溫18±5 ℃，保證自然光照。

1.2.3 試驗處理待幼苗長到4片真葉，選擇各組生長健壯、長勢相同、無病蟲害的幼苗移栽到裝有1/2 hoagland營養(yǎng)液的24 L水培箱進行水培，每箱種植12株。對照用1/2 hoagland營養(yǎng)液進行水培，緩苗2 d后開始如下處理：（1）對照組使用1/2 hoagland營養(yǎng)液栽培；（2）處理組使用1/2 hoagland營養(yǎng)液再添加80 mg/LCa(NO3)2進行脅迫。試驗隨機排列，重復3次。

1.3 測定方法

1.3.1 植物鮮重、干重的測定將處理植物整株用去離子水快速洗去表面灰塵后用吸水紙吸干表面水分，使用分析天平稱量其鮮重；鮮重稱重后放入烘箱，105 ℃殺青10 min后80 ℃烘干至重量恒定，使用分析天平稱量干重。

1.3.2 生理生化指標的測定可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法測定[1]。游離脯氨酸含量的測定參照Bates等人的茚酸酮染色法[2]。丙二醛（MDA）含量測定參照Heath和Packer的硫代巴比妥酸（TBA）比色法[3]。超氧陰離子（O2-）產(chǎn)生速率的測定參照Elstner和Heupel的方法測定[4]。過氧化氫（H2O2）含量使用過氧化氫含量檢測試劑盒（北京索萊寶科技有限公司）測定。超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍四喃（NBT）光還原法[5]。過氧化物酶（POD）活性的測定采用俞創(chuàng)木酚法[6]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel2018軟件進行數(shù)據(jù)處理及繪圖，采用SPSS24.0軟件進行數(shù)據(jù)顯著性差異分析，差異顯著性為＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 Ca(NO3)2 處理對三種鹽生植物幼苗生長的影響

處理9d后，各組植物干鮮重均顯著增加（表1）。鹽脅迫處理使冰草鮮、干重分別增加了66%和65%，處理組增加了約98%和95%，生長速度差異顯著，鮮、干重增加速度較對照降低了約30%。Ca(NO3)2處理抑制了冰草幼苗的生長。處理組與對照組鹽角草鮮重、干重均增加了約60%，無顯著差異，說明鹽角草可以在Ca(NO3)2脅迫下正常生長。Ca(NO3)2處理9 d后堿蓬鮮、干重增加了約92%，顯著高于對照的67%，說明Ca(NO3)2處理刺激了堿蓬幼苗的生長，加速了其生長速度。

表2 各處理下鹽生植物鮮重、干重

注：表中不同小寫字母表示在＜0.05的差異顯著水平，下同。

Note: letters indicate significant differencesat<0.05 according to Duncan’s multiple range tests,Same as below.

2.2 Ca(NO3)2處理對三種鹽生植物幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

2.2.1 Ca(NO3)2處理對鹽生植物超氧陰離子產(chǎn)生速率的影響Ca(NO3)2處理對3種鹽生植物O2-產(chǎn)生速率的影響不盡相同。處理0d時冰草O2-產(chǎn)生速率初始量較其他兩種植物低，鹽角草最高但與堿蓬初始量無明顯差異（圖1）。處理前后，3組對照O2-產(chǎn)生速率均無明顯差異。處理使冰草O2-產(chǎn)生速率迅速上升，處理3d時達到對照的203%，而后緩慢下降，9 d時較對照高約63%，較處理3 d時下降了約28%。處理使鹽角草O2-產(chǎn)生速率顯著增加，在3 d時達到最大值，達到對照的146%，而后緩慢下降，在9 d時約為對照的122%，較3 d下降了約19%。處理前后堿蓬O2-產(chǎn)生速率近乎相等，無顯著差異。

圖1 超氧陰離子產(chǎn)生速率

2.2.2 Ca(NO3)2處理對三種鹽生植物幼苗過氧化氫（H2O2）含量的影響處理0 d時冰草H2O2初始量顯著高于其他兩種鹽生植物，堿蓬初始量最低（圖2）。對照組H2O2含量隨時間無顯著變化。冰草H2O2含量隨鹽處理時間迅速增加后緩慢下降，處理3 d時達到對照的172%，處理6 d時較3 d顯著下降，處理9 d時H2O2含量比6 d有所下降但無顯著差異，是對照的150%。鹽角草H2O2含量變化同冰草相似，都隨鹽處理時間而迅速增加后緩慢下降，處理3 d時達到最大，約為處理前的159%，處理9 d時與6 d無顯著差異，較對照增加了35%，相對3 d時下降了約14%。堿蓬H2O2含量在鹽處理前后無顯著變化，在處理3 d、6 d時有少量下降，但與對照無顯著差異。

圖2 過氧化氫含量

2.2.3 Ca(NO3)2處理對三種鹽生植物幼苗丙二醛（MDA）含量的影響Ca(NO3)2 處理使3種植物丙二醛含量均有不同程度上升。冰草MDA含量在處理3 d后顯著上升，6 d之后增加量不明顯，處理9 d時MDA含量約為對照的140%。鹽角草MDA含量增加趨勢同冰草較相似，處理9 d時MDA含量增加了約50%。堿蓬MDA含量隨處理時間增加較慢，3 d時與對照無顯著差異，6 d時差異達到顯著水平，處理9 d時相比對照約增加了22%，相對其他兩種植物增加量最少。

圖3 丙二醛含量

2.2.4 Ca(NO3)2處理對鹽生植物幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響冰草在Ca(NO3)2處理后3 d SOD活性迅速增加，而后增速變緩但持續(xù)增加（圖4）。

圖4 SOD活性

鹽角草在Ca(NO3)2處理后3 d SOD活性增加到最大值，約為對照的148%，而后緩慢下降但仍保持較高水平。堿蓬在Ca(NO3)2處理后SOD活性持續(xù)緩慢增加，9 d時活性較對照增加約13.3%，增幅僅為鹽角草的27%。

2.2.5 Ca(NO3)2處理對鹽生植物幼苗過氧化物酶（POD）活性的影響Ca(NO3)2處理使3種植物POD活性均有不同程度的上升（圖5）。冰草POD活性隨處理時間而增加，處理9 d時約為對照的152%。鹽角草POD活性隨處理時間增加而上升，9 d時較對照增加了約50%。堿蓬在處理3d時POD活性較對照增加18%，隨后保持活性相對穩(wěn)定，較其他兩種植物增幅較低。

2.3 Ca(NO3)2 處理對三種鹽生植物幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.3.1 Ca(NO3)2處理對鹽生植物游離脯氨酸含量的影響Ca(NO3)2處理使三種鹽生植物游離脯氨酸含量均出現(xiàn)顯著變化（圖6）。在處理前，鹽角草體內(nèi)脯氨酸含量顯著高于冰草和堿蓬。處理前后對照組含量均無顯著變化。冰草脯氨酸含量在Ca(NO3)2處理3 d后迅速上升，在3 d到6 d保持較高水平，約為對照的360%，然后緩慢下降。鹽角草脯氨酸含量在處理0～6 d顯著上升，而后呈緩慢下降趨勢，處理6 d時較對照增加了約49%。堿蓬脯氨酸含量在處理后迅速上升，然后保持在較高狀態(tài)。

圖5 POD活性

圖6 游離脯氨酸含量

2.3.2 Ca(NO3)2處理對鹽生植物可溶性糖含量的影響處理前后各組對照可溶性糖含量均無顯著變化（圖7）。冰草、鹽角草在Ca(NO3)2處理后可溶性糖含量迅速上升，在3 d達到最高然后緩慢下降，分別較對照增加了約45%和79%。而堿蓬可溶性糖含量變化與其他兩種植物不同，在鹽處理后含量顯著下降，9 d時較對照下降了48%。

圖7 可溶性糖含量

3 討 論

植株鮮干重的變化是植物逆境生長情況的最直觀表現(xiàn)[7]。重度脅迫會導致植物生長減緩，生物量減少甚至死亡[8]。但在本研究中，3種鹽生植物都能在Ca(NO3)2脅迫中存活，說明這三種植物都有較強的Ca(NO3)2耐性。堿蓬和鹽角草都是稀鹽鹽生作物，其莖葉肉質(zhì)化程度高，從而使薄壁組織十分發(fā)達，可以在吸收鹽分時貯藏大量水分，從而稀釋鹽離子，保持滲透勢。冰草是泌鹽作物，其莖葉部大量表皮細胞發(fā)育成鹽腺，用于儲存、排除過多的鹽分，保持體內(nèi)鹽濃度穩(wěn)定和滲透勢平衡[9]。但鹽腺泌鹽會消耗大量能量，所以會導致冰草在鹽脅迫下生長速度減緩，這與本研究結(jié)論一致（表1），在鹽脅迫下冰草鮮重增速較對照減緩了約30%。

一些研究表明，一定濃度的鹽脅迫會加快鹽生植物的生長速度[10]。李瑞利的研究表明NaCl在60～300 mmol·L-1濃度范圍內(nèi)，鹽地堿蓬根莖肉質(zhì)化程度和相對生長率均高于對照[11]。張秋芳的研究發(fā)現(xiàn)小于200 mmol·L-1的NaCl處理會促進補血草和濱藜的生長，而堿蓬在400 mmol·L-1NaCl處理下生長速度仍高于對照。這些研究主要集中在NaCl脅迫[7]，關(guān)于Ca(NO3)2脅迫的較少見。本研究中，Ca(NO3)2處理促進了堿蓬鮮、干重的增加，但對鹽角草的生長速度并沒有顯著影響，說明促進鹽角草生長的鹽分具有特異性。

滲透調(diào)節(jié)是植物對逆境脅迫最直接的生理響應(yīng)，植物通過外界吸收無機離子并通過自身合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來降低自身滲透勢，從而在高滲環(huán)境下保持植物體內(nèi)水分。大多數(shù)鹽生植物會通過大量吸收Na+以調(diào)節(jié)自身滲透勢，但Na+過量積累會使膜去極化，導致K+的大量損失，K+是細胞信號傳導的重要因子，K+過量外流會導致細胞功能異常。因此植物需要自身合成有機物作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以降低對Na+吸收的依賴。

細胞中有多種自身合成的有機物，他們有較少的極性電荷量和較高的溶解度等特點，有穩(wěn)定細胞酶活，維持膨壓等重要作用。雖然在滲透調(diào)節(jié)中有機物質(zhì)所占比例小于無機離子，但其占主導地位，因為他起著維持滲透勢和保護細胞的雙重作用。脯氨酸可以保護膜系統(tǒng)，維持膜結(jié)構(gòu)，抑制蛋白質(zhì)降解，通過降低滲透勢防治水分外流。李瑞利研究發(fā)現(xiàn)互花米草和鹽地堿蓬脯氨酸含量與鹽濃度增加呈顯著正相關(guān)。許多研究證明脯氨酸含量同鹽脅迫密切相關(guān)[12]。本研究結(jié)果表明，鹽角草、堿蓬和冰草體內(nèi)脯氨酸含量都在受到鹽脅迫后顯著上升（圖6），這表明游離脯氨酸參與了鹽脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)。

可溶性糖是光合最終產(chǎn)物之一，是合成有機物的碳源，為植物生長發(fā)育提供能量，也是鹽脅迫下植物常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。李巍研究發(fā)現(xiàn)硝酸鈣脅迫導致番茄幼苗可溶性糖含量顯著上升。許多研究表明可溶性糖含量顯著影響植物的抗逆性。本研究結(jié)果表明，硝酸鈣脅迫使鹽角草和冰草體內(nèi)可溶性糖含量顯著增加，但與之相反，脅迫使堿蓬體內(nèi)可溶性糖含量下降了，這說明不同植物合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類不同，可溶性糖可能以其他作用參與植物對逆境的響應(yīng)，還有待研究。

逆境脅迫會降低植物的碳同化能力，使光系統(tǒng)Ⅱ光合作用減弱，加劇梅勒反應(yīng)，導致活性氧（O2-、H2O2等）的積累[13]，活性氧的過量生成會引起膜脂過氧化，損壞細胞結(jié)構(gòu)抑制細胞內(nèi)酶的活性，甚至誘導PCD。同時會生成膜脂過氧化物（MDA等），進一步損害植物體，因此測定植物體內(nèi)活性氧和過氧化物的積累量可以反應(yīng)植物的脅迫耐受能力[14]。SOD、POD是植物清除活性氧及其產(chǎn)物的主要手段，其酶活相當程度上可以反應(yīng)植物的抗逆性。SOD與O2-反應(yīng)生成H2O2，是去除O2-的主要方式。生成的H2O2與POD反應(yīng)生成水，從而進行完整的活性氧去除，保護植物體免受傷害。因此SOD活性主要受O2-驅(qū)動，POD活性與H2O2正相關(guān)。張梅茹等報道了高濃度鹽處理下鹽角草SOD、POD活性顯著上升，但鹽分過高會使膜系統(tǒng)受到損傷，導致SOD、POD活性降低[15]。

徐微風等研究表明，小于60%濃度的海水處理使冰菜SOD、POD活性隨處理時間增加而上升，但大于60%濃度的海水使冰菜體內(nèi)SOD、POD活性減弱[16]。這些研究表明SOD、POD活性與活性氧含量的相關(guān)性是有限度的，適量的活性氧會誘導SOD、POD活性的上升，但活性氧產(chǎn)生速度大于抗氧化酶系統(tǒng)的清除速度后，會導致細胞酶系統(tǒng)受損，使SOD、POD活性下降。本研究中冰草、鹽角草在鹽脅迫下O2-、H2O2含量均有迅速上升，在3d后下降（圖1、2），同時SOD、POD活性也有顯著上升（圖4、5），且O2-、H2O2含量趨勢相似，也說明了在一定范圍內(nèi)O2-、H2O2可以驅(qū)動SOD、POD的活性。冰草和鹽角草都通過SOD、POD降低了活性氧的積累，減輕了鹽脅迫對植物的傷害，使其可以在鹽脅迫下生存。三種鹽生植物MDA含量均隨處理時間延長而上升，其中堿蓬上升幅度最小，只有9d時達到顯著水平，而堿蓬處理前后O2-、H2O2含量無顯著變化，只有SOD、POD活性少量上升，可能因為堿蓬通過滲透調(diào)節(jié)很大程度上避免了活性氧的產(chǎn)生，少量SOD、POD活性上升足夠清除產(chǎn)生的O2-、H2O2，使得O2-、H2O2含量無顯著變化，或者對于堿蓬，本次試驗鹽濃度未達到脅迫水平，對于堿蓬仍處于適宜生長濃度。

4 結(jié) 論

（1）本試驗硝酸鈣脅迫對三種鹽生植物幼苗鮮、干重影響的研究，得出80 mg/L硝酸鈣處理會抑制冰草干、鮮重的積累，對鹽角草幼苗生長無顯著影響，并對堿蓬幼苗生長有促進作用；

（2）硝酸鈣脅迫下冰草、鹽角草活性氧含量上升，同時抗氧化酶活性均有上升，緩解了脅迫造成的傷害；堿蓬活性氧含量變化不明顯，抗氧化酶活性有小幅上升，抵抗鹽脅迫能力較強；

（3）硝酸鈣脅迫導致冰草、鹽角草幼苗體內(nèi)游離脯氨酸、可溶性糖含量上升，進行滲透調(diào)節(jié)提高了抗逆性，堿蓬體內(nèi)脯氨酸上升，但可溶性糖含量下降。

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Effect of Salt Stress on Seedling Growth and Physiological and Biochemical Indexes of Several Halophytes

GAO Han1,2, HONG Pi-zheng1,2, GUO Xin-song1,2, SONG Zhi1,2, FAN Zhong-qing1,2, LIU Lu1,2, CHEN Wei-min1,2, CUI Hui-hui3, MA Xue-wen1,2*

1.271000,2.271000,3.257499,

Three halophytes (,,) were used as test materials, and their seedlings were treated with 80mg/L Ca(NO3)2solution, the effects of Ca(NO3)2stress on the growth and physiological-biochemical characteristics of the three halophyte seedlings and their differences in salt tolerance were studied in order to provide theoretical basis and data support for the biological amelioration of secondary salinized soil. The results showed that treatment with 80 mg/L Ca(NO3)2solution inhibited the accumulation of dry weight and fresh weight ofseedlings, had no significant effect on the seedling growthof, but significantly promoted the seedling growth of. Under Ca(NO3)2stress, the content of reactive oxygen (ROS) and the activity of antioxidant enzymes ofandseedlings significantly elevated, while the ROS content ofseedlings did not change significantly, but the activity of antioxidant enzymes increased slightly. Ca(NO3)2stress resulted in the increase of free proline content in all of three halophyte seedlings, and the increase of soluble sugar content inandseedlings, while the soluble sugar content inseedlings decreased slightly.

Salt stress; halophytes; plant physiology

Q945

A

1000-2324(2021)05-0731-08

2021-09-09

2021-10-04

山東省重點研發(fā)計劃(2020CXGC010803)

高涵(1993-),男,碩士,主要從事新型肥料研發(fā)工作. E-mail:526967729@qq.com

通訊作者:Author for correspondence. E-mail:sdndfyjs@163.com