二系雜交小麥混播制種產量與產量構成因素的相關性分析

陳現朝，廖祥政，高建剛，楊衛兵，侯起嶺，趙昌平，張風廷

（北京市農林科學院，北京雜交小麥工程技術研究中心，北京 100079）

雜交小麥育種被認為是緩解極端天氣和脅迫引起的產量下降和波動的潛在方法，亦是提高小麥綜合生產能力的重要途徑。與常規品種相比，逆境環境下小麥雜交種往往表現出較強的抗逆優勢和穩產優勢，應對干旱等極端氣候的能力普遍好于常規品種。小麥雜種優勢利用是目前提高小麥產量的最有效途徑[1-2]。

雜交種制種產量不高是雜交小麥產業化的限制因素[3-4]，而異交結實是影響制種產量的主要因素。近30 a 來，國內外學者從小麥不育系和恢復系花器特征[5-15]、花期相遇[3，10，16]、父母本行比[17-19]等角度對雜交小麥開展了異交結實特性的相關研究。

與行比制種模式相比，混播制種因大面積種子生產技術條件成熟且制種成本更為經濟[3]，而逐漸成為雜交小麥產業化首選制種模式。但混播制種產量和產量構成因素的關系以及制種產量構成因素與組合親本農藝性狀的關系卻罕見報道。

在混播制種模式下，雜交小麥制種產量因環境和組合有較大差異。本研究在混播制種模式下利用不同制種產量的7 個組合，分析制種產量和產量構成因素的關系，以及產量構成因素和親本花期等農藝性狀的關系，初步明確高制種產量組合的產量結構特點以及影響制種產量的主要因素，以期為高制種產量組合的鑒定和評價以及中高產制種組合的栽培技術制定和實施提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試組合材料為不育系S1 和7 個恢復系R1～R7，其中，不育系S1 冬性，中早熟，矮稈，幼苗半直立，分蘗力強，成穗率高；穗長方型，長芒，白殼，淺紅粒?？购灾械龋共⌒暂^好。北緯33°以南適期播種表現高度不育，異交特性好，開穎角度大。供試7 個恢復系R1～R7 均由北京雜交小麥工程技術研究中心選育，其恢復性好、大穗、花藥外露且花粉量大。

1.2 試驗方法

試驗于2018—2019 年在河南鄧州國家雜交小麥產業化項目基地（32.68°N，112.08°E）進行。于2018 年10 月10 日條播種植不育系和恢復系。組合隨機排列（表1），組合面積為14.3 m2，父母本比例為6∶1，行距21.3 cm，小區間距1.5 m。按常規高產栽培技術進行田間管理，并于父母本抽穗后，小區間搭建高為1.5 m 隔離帳，防止組合間串粉。

表1 大田試驗處理

1.3 調查項目及方法

播種后及時分別觀察記錄父母本抽穗期、始花期、終花期。并計算親本抽穗期差、花期相遇期（終花期早的材料與始花期晚的材料二者時間的差值（d））。參照秦志列等[19]的方法，抽穗期套袋，結實后調查自交粒數。不育系和恢復系花期每天人工輔助趕粉8 次，每次30 min，成熟后調查不育系和恢復系株高，并在每個區中間隨機選擇1 m 穗行，取樣3 次，考察不育系和恢復系穗數、穗粒數和千粒質量。收獲穗全部脫粒后風干，按13%含水量折合成公頃產量[20]。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2019 整理數據，采用SPSS 25.0（LSD）軟件統計和分析數據，采用Pearson 法對籽粒產量和產量因素進行相關性分析[21]。

2 結果與分析

2.1 不同組合制種產量和產量構成因素分析

由圖1 和表2 可知，7 個組合間制種產量差異顯著，其中，S1-R1 制種產量超過6 000 kg/hm2，且顯著高于其他組合（P＜0.05）；S1-R2、S1-R3 制種產量在4 500～6 000 kg/hm2，S1-R4 和S1-R5、S1-R6和S1-R7 制種產量在4 500 kg/hm2以下。7 個組合S1-R1 到S1-R7 制種產量從7 488.4 kg/hm2降至1 893.2 kg/hm2；穗粒數從27.3 粒降至8.5 粒；但穗數從687 萬穗/hm2先降至426 萬穗/hm2再升至629 萬穗/hm2；千粒質量在39.2 g 上下浮動，最高為45.0 g，最低為35.5 g。由此可以推斷，穗粒數在20 粒以上時，實現4 500 kg/hm2以上的制種產量的潛力較大。

表2 7 個組合制種產量和產量結構分析

2.2 產量構成因素的變異分析

從表3 可以看出，7 個組合間制種產量變異系數最大，為57.1%；產量構成三因素穗數、穗粒數和千粒質量變異系數分別為15.6%、36.9%和7.7%，產量構成三因素變異系數表現為穗粒數＞穗數＞千粒質量。

表3 制種產量及產量結構統計

2.3 組合間產量與產量構成因素的相關性分析

從表4 可以看出，S1 組合制種產量與穗數、穗粒數和千粒質量的相關系數分別為0.587、0.954和-0.121，其中，穗粒數和制種產量呈極顯著正相關（P＜0.01）；穗數和組合制種產量相關，但是并不顯著；千粒質量和組合制種產量呈負相關，也不顯著。結果表明，穗粒數是影響制種產量變異的主要因素。

表4 S1 組合制種產量與產量構成因素的相關性分析

2.4 穗粒數相關農藝性狀的變異分析

由表5 可知，不育系平均株高為76.6 cm，抽穗期為4 月6 日，開花期為4 月14 日，終花期為4 月25 日；恢復系系平均株高為90.2 cm，抽穗期為4 月3 日，開花期為4 月12 日，終花期為4 月19 日。與恢復系相比，不育系的抽穗期平均晚3 d，始花期平均晚2 d，終花期平均晚6 d，不育系的株高平均矮13.6 cm。7 個組合中不育系和恢復系的穗數比平均為6.3∶1.0，且變異系數恢復系穗數＞不育系穗數＞恢復系株高＞不育系株高。

表5 穗粒數相關的農藝性狀

2.5 穗粒數和親本異交特性性狀相關性分析

從表6 可以看出，S1 的7 個組合中穗粒數和親本花期相遇期、抽穗期差顯著相關（P＜0.05），相關系數分別為0.887 和0.833；穗粒數和親本株高差、穗粒數和父本比例均呈正相關，但均不顯著。

表6 7 個組合穗粒數和親本異交特性性狀相關分析相關性分析

3 討論

3.1 影響穗結實特性的因素分析

本研究結果表明，穗粒數和親本花期相遇期、抽穗期差顯著相關，進而影響制種產量，這與前人研究結果一致[2]。7 個組合中恢復系中，R1～R5 抽穗期和花期明顯晚于R6 和R7，這可能與品種的生態型有關，本研究選擇的5 個恢復系R1～R5 是半冬性，2 個恢復系R6 和R7 是弱春性。親本株高差是影響穗粒數的因素之一[22-24]，但本研究發現，親本株高差與異交穗粒數不顯著相關?？赡苁怯捎谝皇潜狙芯克x的7 個組合親本株高差為13.6 cm，該株高差范圍適宜在混播制種模式下傳粉，不是影響穗粒數的限制因素，組合間異交穗粒數與株高差異并不顯著；二是本研究中影響穗粒數的主要因素是親本花期相遇，通過偏相關分析排除親本花期相遇對穗粒數影響后，直接分析株高差和穗粒數可能反映出株高差和穗粒數的相關程度。父本比例是影響穗粒數的主要因素之一[25]，但本研究發現，穗粒數和父本比例均呈正相關，但均不顯著。筆者認為，本研究選用大穗、花藥外露高、花粉量大的恢復系作父本，在本研究的組合中父本比例變異不足以引起穗粒數產生顯著的變異，與親本花期相遇期相比，父本比例的變異不是引起供試組合異交穗粒數變異的主要因素。

3.2 雜交小麥混播制種模式下提高制種產量的策略探討

影響雜交小麥制種產量的因素包括單位面積的穗數、異交粒數和千粒質量[26]。不同產量水平下不同小麥產量結構有所不同[27]，相同的產量水平下不同小麥產量結構亦有所不同。本研究發現，同一不育系與7 個不同恢復系的組合制種產量變異系數最大，產量結構變異系數是穗粒數＞穗數＞千粒質量。在低制種產量的組合中，穗粒數是制種產量的主要限制因素；在高制種產量的組合中，穗粒數是制種產量的主要促進因素。因此，要實現雜交小麥較高的制種產量，在控制合理的穗數和千粒質量的基礎上，主要依靠調節穗粒數獲得。

在混播制種條件下為獲得較高水平的制種產量，可以通過采取栽培措施如調整播期或播量[28-30]，控制群體穗數和父本比例在一定范圍內[3]，再結合親本花期相遇的特性[3，31-32]，從而以提高穗粒數[14]。從而本研究為基礎，可利用親本的抽穗期和花期作為二系雜交小麥制種性狀評價指標之一[14，33-34]，鑒定并選育相應不育系和恢復系進行雜交種生產，提高二系雜交小麥制種產量，進而破解雜種優勢利用理論在雜交小麥籽種產業應用的難題，從而保證國家糧食安全。

4 結論

本研究表明，混播制種條件下，制種親本的花期相遇期是影響結實粒數的主要因素，而穗粒數變異是這7 個雜交小麥組合制種產量變異的主要因素。通過栽培和親本篩選調控制種組合花期，進而提高雜交小麥制種產量，為雜交小麥產業化應用奠定科學基礎。