孔祥梅 孔令民 丁 一 馬靜文 吳桂波 徐長營 楊獻才
(1.長春市農業科學院,吉林 長春 130111;2.吉林市宏業種子有限公司,吉林 吉林 132101)
玉米在中國糧食生產中占有重要地位,玉米種植面積僅次于水稻和小麥。就世界范圍來說,中國是第二大玉米生產國。隨著現代玉米加工技術的發展,玉米在工業上的用途越來越廣泛,可加工的品種越來越多,消費量也越來越大。畜產品的需求量越來越大,隨著飼料消費的玉米將大幅度增加。
農業要實現可持續發展,人民生活水平要不斷提高,玉米科研和生產將起到極為重要的作用。玉米雜交種是利用玉米自交系組配成的,一個好的雜交種離不開好的自交系,選出好的優良玉米自交系是玉米育種成功的關鍵所在。只有好的自交系才能配制出優良的玉米雜交種。現結合玉米育種實踐,闡述玉米自交系的選育和雜交種組配的技術。
首先,自交系要有高度的純合性和整齊性。自交系基因型的相對純合性,性狀的高度一致性是自交系必須具備的基本條件。只有親本基因型和性狀整齊一致,才能配制出雜種優勢強和性狀整齊的雜交種。大多數情況下無論自交多少代了,純合性不好的材料尚不能稱為一個自交系。
其次,自交系要有高的繁殖系數。雌雄協調,花粉量大,對光、溫反應遲鈍,若達到500-800千克/畝的產量,產量才穩定,平均產量的離均差才會小。
玉米自交系很多性狀在雜交種中高度體現,比如株高、穗位、抗性等等,所以親本自交系本身要有優良的農藝性狀,選育的自交系應符合育種目標對這些性狀的要求,或者可以和另一個親本對雜交種的表現起一個互補作用。
玉米自交系配合力的高低是衡量一個自交系優劣的重要指標之一。選育自交系的最終目的在于能配制出高產、優質、多抗的優良雜交種。如果自交系配合力高,特別是一般配合力高,那么它所組配的雜交種產量就高,綜合經濟性狀和主要農藝性狀就會表現出很強的雜種優勢 ;反之,若自交系本身配合力較低,其組配的雜交種產量就低。因此,優良玉米自交系應具有較高的一般配合力。在此基礎上,經過優良自交系間的組配,才能挖掘出較高的特殊配合力,進而選育出強優勢玉米雜交組合。
一個好的自交系,要有好的抗病性和抗逆性,兼抗3-4項玉米常見病害以及在干旱、高熱等逆境下的穩定表現。要有較廣的適應性,對旱、澇、風、寒等有好的耐性,對崗、洼、瘠薄等地勢有較好的適應性,能夠在較廣的范圍內種植,是大品種的基礎。
選育出一個好的優良自交系后,接下來就是根據育種目標,用不同測驗種測配雜交組合。在自交系4代左右開始測配為宜,然后種植組合鑒定產量抗性適應性等。
一個好的雜交組合應集諸多優良性狀于一身:種子拱土能力要強,需耐低溫,不易粉籽。苗期幼苗長勢強,幼苗粗壯整齊。株形半緊湊,氣生根發達,地上至少1-2層氣生根,穗下部節間要短粗,上部節間長,雄穗分支3-5個側枝為好,花粉量要大,耐高溫,散粉時間要長。苞葉薄,長度適中,成熟后蓬松開,便于籽粒脫水。穗柄長度適中,但韌性必須要好。穗行數16-18行左右,果穗均勻度必須好,在一定密度范圍內對密度反應不敏感,果穗為有限結實方式。雌穗分化期耐低溫,抗旱耐貧瘠能力強,對光溫反應遲鈍,空桿率低,籽粒容重高,脫水快,百粒重和色澤符合國家優質量的要求要。抗病性要好,要高抗穗腐病,高抗莖腐病,中抗大小斑病。抗倒性好,抗折性好。后期降水快。適應性比較廣。適合機械化收獲。
現在,輪回群體改良和以分子手段創制新種質等方法在培育親本自交系中廣泛使用,但是對于以應用研究為主的中小研究機構來說,應用二環系選育優良自交系無疑還是最簡潔、最經濟的方法。不可否認的是我們的玉米育種和國外還有很大的差距,單純國外血緣的雜交種作為二環系育種材料依然是國內育種可以選擇的方法。選用二環系材料時,一是要知道其確切的血緣構成,二是要看植株和果穗特點,看是否有在自己育種中可利用的性狀,如抗性、百粒重、有限果穗類型等特性。育種小組在2008年獲得的一批國外雜交種,看中其好的株型和抗性,同時希望能夠獲得容重高、百粒重大的后代材料。經過9個世代的自交選育和廣泛的測交,獲得了K15-K43等系列自交系,其中K38具有早熟、抗病、高百粒重等特點,育成了長單611(吉審育20180010)等品種和系列高產組合。
選系材料來源另一個渠道就是從其他的科研機構引入群體中間材料,按自己育種目標選育和測配。同樣的群體在不同的育種者手中會選育到不同的后代,所以群體持有者出于公益性課題性質或者育種者之間材料交流的角度有時會把群體發放給其他育種者。得到這樣的材料后要按自己的育種目標篩選,有時甚至需要做一些緯度的適應性改良才能得到正確的應用。2006年育種小組引入的含有熱帶血緣的BS35群體在國內改良后材料,選育出Km11、Km19、K33等材料,與現有骨干系中NBS材料有較高的雜種優勢,由其參與配制的長單636、長單669等都在區域試驗中有較好的表現。
基礎材料的選材還有一個最普遍的做法,就是對現有優良骨干系做有針對性地改良。改良一般采用以骨干自交系為回交親本,回交1-2次再自交純合的做法。這在目前國內育種非常普遍,也被實踐證明是行之有效的“短平快”做法,在大多數種業被普遍使用。其缺點是一個區域內種質基礎愈來愈薄弱,遇到受克制的逆境時會出現全生態區內的品種集體受災的情況出現。
常規玉米育種選育自交系的方法有許多種,但應用較廣的方法是系譜選育法。系譜法是選育自交系的基本方法。
玉米自交系是由一個雜合單株連續自交多代經過人工選擇而產生的性狀整齊一致,遺傳相對穩定基因型純合的后代系。
玉米自交后會產生兩種現象,其一是引起玉米生活力的顯著衰退,造成減產;其二是性狀出現多樣性,即分離現象。要想選到集優良基因于一身的優良自交后代,就要有充分的自交分離群體,所以我們主張可能情況下的大樣本。但是大樣本的后果就是大量的人力物力。克服這一問題的辦法有兩個,一是整體早期淘汰表現不良的基礎群體,集中力量放在表現優異的基礎群體上;二是加大環境脅迫力度,淘汰不符合選育目標的單株及株行樣本。
無論國內外,現在最被育種者認可的測交代數是F4代,這在許多文章中有論述。這既有利于降低后代選擇的工作量,又有利于快速鑒定后代材料的一般配合力,確定材料的整體取舍價值。同時又可以最快地產生優良組合,育成新品種。據統計在2016-2020年間吉林省審定的404個玉米品種中,由測交組合直接育成的品種占60%左右。
雜交種組配,要清晰掌握手中所有育種材料的血緣關系和性狀優缺點及材料間互補性,靈活遵循雜種優勢模式配置雜交組合。而目前商業育種更主流的做法是對優良雜交種進行一撇改良或兩撇同時改良的做法,育種實踐證明這也是最簡捷而行之有效的做法。
現代育種,無疑要求育種者要用最短時間拿出品種,但是由此催生了一些“早產”的品種,品種的特性沒有被充分地掌握,有些品種的致命缺點沒有得到“表現”的機會,往往給企業帶來毀滅性的打擊。這其中缺乏的最主要環節就是多年鑒定和多點次異地鑒定。多年鑒定是鑒定其高產特性、抗病抗逆性以及在不同生態條件下的穩定性,一般要求在自家產量圃中要有兩至三年的產量鑒定結果,其中至少一次是嚴格統計分析之后的產量結果。多點鑒定是在要推廣區域的多點次異地鑒定,這個過程可以用不厭其多來定義,點次越多品種風險就降至越小,成為大品種的可能也就越大。這個過程不能操之過急。現在有些育種者沒有充分的產量鑒定和異地適應性鑒定,為達到快出品種的目的,編造數據達到盡早參試的目的,實則是欲速不達,給企業造成損失,影響企業發展。國內外的育種經驗證明,在常規育種手段之內,要加快育種進度,一是在自交系選擇過程中如海南加代。二是盡可能多地安排品種的異地鑒定點,這樣可以在一定程度上彌補年份少的缺點。
我國的玉米育種隊伍龐大,水平偏低,重復性工作多,創新能力弱,資金投入零星分散,育種成為一種“群眾性”科研。但是中小企業以及中小科研單位“群眾性”的育種也更便于發揮廣大科研工作者的聰明才智。廣大育種工作者在育種實踐中總結出很多的實用簡捷的方法,都有利于我國的玉米育種工作整體發展。這其中,所謂 “重復性”也在一定意義上符合了我們選系“大樣本”的要求,更利于有利基因的發掘和匯集;廣大育種者之間相互的鑒定符合了本文主張異地鑒定 “不厭其多”的做法,更利于大品種的出現。以上兩點是 “群眾性”育種的優勢所在,不需要集中的大資本投入,還可能產出高回報。本文總結的是自己在育種實踐中的一些經驗和體會,希望能為廣大育種工作者提供幫助和啟發。