淺談優(yōu)良玉米自交系的選育與雜交種組配

孔祥梅 孔令民 丁 一 馬靜文 吳桂波 徐長營 楊獻才

（1.長春市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 長春 130111；2.吉林市宏業(yè)種子有限公司，吉林 吉林 132101）

1.前言

玉米在中國糧食生產(chǎn)中占有重要地位，玉米種植面積僅次于水稻和小麥。就世界范圍來說，中國是第二大玉米生產(chǎn)國。隨著現(xiàn)代玉米加工技術(shù)的發(fā)展，玉米在工業(yè)上的用途越來越廣泛，可加工的品種越來越多，消費量也越來越大。畜產(chǎn)品的需求量越來越大，隨著飼料消費的玉米將大幅度增加。

農(nóng)業(yè)要實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，人民生活水平要不斷提高，玉米科研和生產(chǎn)將起到極為重要的作用。玉米雜交種是利用玉米自交系組配成的，一個好的雜交種離不開好的自交系，選出好的優(yōu)良玉米自交系是玉米育種成功的關(guān)鍵所在。只有好的自交系才能配制出優(yōu)良的玉米雜交種。現(xiàn)結(jié)合玉米育種實踐，闡述玉米自交系的選育和雜交種組配的技術(shù)。

2.優(yōu)良玉米自交系應(yīng)具備的基本條件

2.1 綜合農(nóng)藝性狀好，符合育種目標

首先，自交系要有高度的純合性和整齊性。自交系基因型的相對純合性，性狀的高度一致性是自交系必須具備的基本條件。只有親本基因型和性狀整齊一致，才能配制出雜種優(yōu)勢強和性狀整齊的雜交種。大多數(shù)情況下無論自交多少代了，純合性不好的材料尚不能稱為一個自交系。

其次，自交系要有高的繁殖系數(shù)。雌雄協(xié)調(diào)，花粉量大，對光、溫反應(yīng)遲鈍，若達到500-800千克/畝的產(chǎn)量，產(chǎn)量才穩(wěn)定，平均產(chǎn)量的離均差才會小。

玉米自交系很多性狀在雜交種中高度體現(xiàn)，比如株高、穗位、抗性等等，所以親本自交系本身要有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，選育的自交系應(yīng)符合育種目標對這些性狀的要求，或者可以和另一個親本對雜交種的表現(xiàn)起一個互補作用。

2.2 配合力高

玉米自交系配合力的高低是衡量一個自交系優(yōu)劣的重要指標之一。選育自交系的最終目的在于能配制出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的優(yōu)良雜交種。如果自交系配合力高，特別是一般配合力高，那么它所組配的雜交種產(chǎn)量就高，綜合經(jīng)濟性狀和主要農(nóng)藝性狀就會表現(xiàn)出很強的雜種優(yōu)勢 ；反之，若自交系本身配合力較低，其組配的雜交種產(chǎn)量就低。因此，優(yōu)良玉米自交系應(yīng)具有較高的一般配合力。在此基礎(chǔ)上，經(jīng)過優(yōu)良自交系間的組配，才能挖掘出較高的特殊配合力，進而選育出強優(yōu)勢玉米雜交組合。

2.3 抗逆性強、適應(yīng)性廣

一個好的自交系，要有好的抗病性和抗逆性，兼抗3-4項玉米常見病害以及在干旱、高熱等逆境下的穩(wěn)定表現(xiàn)。要有較廣的適應(yīng)性，對旱、澇、風(fēng)、寒等有好的耐性，對崗、洼、瘠薄等地勢有較好的適應(yīng)性，能夠在較廣的范圍內(nèi)種植，是大品種的基礎(chǔ)。

3.優(yōu)良雜交種的標準

選育出一個好的優(yōu)良自交系后，接下來就是根據(jù)育種目標，用不同測驗種測配雜交組合。在自交系4代左右開始測配為宜，然后種植組合鑒定產(chǎn)量抗性適應(yīng)性等。

一個好的雜交組合應(yīng)集諸多優(yōu)良性狀于一身：種子拱土能力要強，需耐低溫，不易粉籽。苗期幼苗長勢強，幼苗粗壯整齊。株形半緊湊，氣生根發(fā)達，地上至少1-2層氣生根，穗下部節(jié)間要短粗，上部節(jié)間長，雄穗分支3-5個側(cè)枝為好，花粉量要大，耐高溫，散粉時間要長。苞葉薄，長度適中，成熟后蓬松開，便于籽粒脫水。穗柄長度適中，但韌性必須要好。穗行數(shù)16-18行左右，果穗均勻度必須好，在一定密度范圍內(nèi)對密度反應(yīng)不敏感，果穗為有限結(jié)實方式。雌穗分化期耐低溫，抗旱耐貧瘠能力強，對光溫反應(yīng)遲鈍，空桿率低，籽粒容重高，脫水快，百粒重和色澤符合國家優(yōu)質(zhì)量的要求要。抗病性要好，要高抗穗腐病，高抗莖腐病，中抗大小斑病。抗倒性好，抗折性好。后期降水快。適應(yīng)性比較廣。適合機械化收獲。

4.育種實踐中的方法和經(jīng)驗

4.1 選擇好的基礎(chǔ)種質(zhì)做選系材料

現(xiàn)在，輪回群體改良和以分子手段創(chuàng)制新種質(zhì)等方法在培育親本自交系中廣泛使用，但是對于以應(yīng)用研究為主的中小研究機構(gòu)來說，應(yīng)用二環(huán)系選育優(yōu)良自交系無疑還是最簡潔、最經(jīng)濟的方法。不可否認的是我們的玉米育種和國外還有很大的差距，單純國外血緣的雜交種作為二環(huán)系育種材料依然是國內(nèi)育種可以選擇的方法。選用二環(huán)系材料時，一是要知道其確切的血緣構(gòu)成，二是要看植株和果穗特點，看是否有在自己育種中可利用的性狀，如抗性、百粒重、有限果穗類型等特性。育種小組在2008年獲得的一批國外雜交種，看中其好的株型和抗性，同時希望能夠獲得容重高、百粒重大的后代材料。經(jīng)過9個世代的自交選育和廣泛的測交，獲得了K15-K43等系列自交系，其中K38具有早熟、抗病、高百粒重等特點，育成了長單611（吉審育20180010）等品種和系列高產(chǎn)組合。

選系材料來源另一個渠道就是從其他的科研機構(gòu)引入群體中間材料，按自己育種目標選育和測配。同樣的群體在不同的育種者手中會選育到不同的后代，所以群體持有者出于公益性課題性質(zhì)或者育種者之間材料交流的角度有時會把群體發(fā)放給其他育種者。得到這樣的材料后要按自己的育種目標篩選，有時甚至需要做一些緯度的適應(yīng)性改良才能得到正確的應(yīng)用。2006年育種小組引入的含有熱帶血緣的BS35群體在國內(nèi)改良后材料，選育出Km11、Km19、K33等材料，與現(xiàn)有骨干系中NBS材料有較高的雜種優(yōu)勢，由其參與配制的長單636、長單669等都在區(qū)域試驗中有較好的表現(xiàn)。

基礎(chǔ)材料的選材還有一個最普遍的做法，就是對現(xiàn)有優(yōu)良骨干系做有針對性地改良。改良一般采用以骨干自交系為回交親本，回交1-2次再自交純合的做法。這在目前國內(nèi)育種非常普遍，也被實踐證明是行之有效的“短平快”做法，在大多數(shù)種業(yè)被普遍使用。其缺點是一個區(qū)域內(nèi)種質(zhì)基礎(chǔ)愈來愈薄弱，遇到受克制的逆境時會出現(xiàn)全生態(tài)區(qū)內(nèi)的品種集體受災(zāi)的情況出現(xiàn)。

4.2 大樣本、高壓力選擇

常規(guī)玉米育種選育自交系的方法有許多種，但應(yīng)用較廣的方法是系譜選育法。系譜法是選育自交系的基本方法。

玉米自交系是由一個雜合單株連續(xù)自交多代經(jīng)過人工選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致，遺傳相對穩(wěn)定基因型純合的后代系。

玉米自交后會產(chǎn)生兩種現(xiàn)象，其一是引起玉米生活力的顯著衰退，造成減產(chǎn)；其二是性狀出現(xiàn)多樣性，即分離現(xiàn)象。要想選到集優(yōu)良基因于一身的優(yōu)良自交后代，就要有充分的自交分離群體，所以我們主張可能情況下的大樣本。但是大樣本的后果就是大量的人力物力。克服這一問題的辦法有兩個，一是整體早期淘汰表現(xiàn)不良的基礎(chǔ)群體，集中力量放在表現(xiàn)優(yōu)異的基礎(chǔ)群體上；二是加大環(huán)境脅迫力度，淘汰不符合選育目標的單株及株行樣本。

4.3 早代測配，選系和組配結(jié)合進行

無論國內(nèi)外，現(xiàn)在最被育種者認可的測交代數(shù)是F4代，這在許多文章中有論述。這既有利于降低后代選擇的工作量，又有利于快速鑒定后代材料的一般配合力，確定材料的整體取舍價值。同時又可以最快地產(chǎn)生優(yōu)良組合，育成新品種。據(jù)統(tǒng)計在2016-2020年間吉林省審定的404個玉米品種中，由測交組合直接育成的品種占60%左右。

雜交種組配，要清晰掌握手中所有育種材料的血緣關(guān)系和性狀優(yōu)缺點及材料間互補性，靈活遵循雜種優(yōu)勢模式配置雜交組合。而目前商業(yè)育種更主流的做法是對優(yōu)良雜交種進行一撇改良或兩撇同時改良的做法，育種實踐證明這也是最簡捷而行之有效的做法。

4.4 多年鑒定、多點鑒定是出大品種的必經(jīng)之路

現(xiàn)代育種，無疑要求育種者要用最短時間拿出品種，但是由此催生了一些“早產(chǎn)”的品種，品種的特性沒有被充分地掌握，有些品種的致命缺點沒有得到“表現(xiàn)”的機會，往往給企業(yè)帶來毀滅性的打擊。這其中缺乏的最主要環(huán)節(jié)就是多年鑒定和多點次異地鑒定。多年鑒定是鑒定其高產(chǎn)特性、抗病抗逆性以及在不同生態(tài)條件下的穩(wěn)定性，一般要求在自家產(chǎn)量圃中要有兩至三年的產(chǎn)量鑒定結(jié)果，其中至少一次是嚴格統(tǒng)計分析之后的產(chǎn)量結(jié)果。多點鑒定是在要推廣區(qū)域的多點次異地鑒定，這個過程可以用不厭其多來定義，點次越多品種風(fēng)險就降至越小，成為大品種的可能也就越大。這個過程不能操之過急。現(xiàn)在有些育種者沒有充分的產(chǎn)量鑒定和異地適應(yīng)性鑒定，為達到快出品種的目的，編造數(shù)據(jù)達到盡早參試的目的，實則是欲速不達，給企業(yè)造成損失，影響企業(yè)發(fā)展。國內(nèi)外的育種經(jīng)驗證明，在常規(guī)育種手段之內(nèi)，要加快育種進度，一是在自交系選擇過程中如海南加代。二是盡可能多地安排品種的異地鑒定點，這樣可以在一定程度上彌補年份少的缺點。

小結(jié)

我國的玉米育種隊伍龐大，水平偏低，重復(fù)性工作多，創(chuàng)新能力弱，資金投入零星分散，育種成為一種“群眾性”科研。但是中小企業(yè)以及中小科研單位“群眾性”的育種也更便于發(fā)揮廣大科研工作者的聰明才智。廣大育種工作者在育種實踐中總結(jié)出很多的實用簡捷的方法，都有利于我國的玉米育種工作整體發(fā)展。這其中，所謂 “重復(fù)性”也在一定意義上符合了我們選系“大樣本”的要求，更利于有利基因的發(fā)掘和匯集；廣大育種者之間相互的鑒定符合了本文主張異地鑒定 “不厭其多”的做法，更利于大品種的出現(xiàn)。以上兩點是 “群眾性”育種的優(yōu)勢所在，不需要集中的大資本投入，還可能產(chǎn)出高回報。本文總結(jié)的是自己在育種實踐中的一些經(jīng)驗和體會，希望能為廣大育種工作者提供幫助和啟發(fā)。