青海東部農區小黑麥與豆科牧草的混播組合與混播比例

剛永和，張海博，陳永瓏，杜 江，安林昌，牛 勇，薩仁花，徐 強

（1. 海東市樂都區林業和草原站, 青海 海東 810700；2. 海東市樂都區畜牧獸醫站, 青海 海東 810700；3. 青海東牧灣農牧科技開發有限公司, 青海 海東 810700；4. 甘肅農業大學草業學院, 甘肅 蘭州 730070）

合理的禾-豆混播比例與混播組分可以有效改善混播草地的草層結構，提高光合作用面積，改善土壤養分供給，減少地下根系對土壤養分的直接競爭，增加對環境資源的利用效率，為禾-豆混播草地的持續穩產、高產奠定基礎[6-7]。25%燕麥(Avena sativa)與100%多花黑麥草(Lolium multiflorum)混播時，多花黑麥草競爭優勢穩定，牧草飼喂價值及生產性能均較高，累計干物質產量達19.4 t·hm?2，粗蛋白產量達2.8 t·hm?2，可消化干物質產量達13.1 t·hm?2[8]。燕麥與箭筈豌豆(Vicia sativa)以50 ? 50 和75 ? 25 同行、以50 ? 50 異行混播時牧草產量和種子產量優勢明顯，既能提高土壤肥力，還能提高牧草產量和營養價值[9]。混播組合和比例不當會加劇種間競爭，進而造成作物減產。有研究表明，苜蓿(Medicago sativa)與禾草混播產量高于單播禾草，但并不高于單播苜蓿[10]。紫花苜蓿與3 種禾草混播時，單播苜蓿全年產量顯著高于混播草地禾-豆總產量[11]。4 個雜花苜蓿(Medicago varia)品種與無芒雀麥(Bromus inermis)混播后，草產量并沒有顯著提高[12]。故而，確定混播牧草成員及其比例時需要考慮當地的氣候條件、混播種類的生物學特性、混播牧草的利用方式和牧草品種之間的競爭效應[13]。

小黑麥(×TriticosecaleWittmack)是小麥(Triticum aestivum)和黑麥(Secale cereale)經屬間有性雜交和雜種染色體加倍而人工合成的新物種，結合了小麥和黑麥雙親的優良特性，具有草產量高、營養品質高和抗逆性強的特點[14]。小黑麥在高寒牧區的草產量、莖葉比、株高等顯著高于青稞(Hordeum vulgare)、垂穗披堿草(Elymus nutans)和箭筈豌豆等常見牧草種類，且青貯品質佳[15-17]。此外，小黑麥抗寒性極強，‘甘農2 號’小黑麥在甘南高寒牧區可安全越冬[18]，對于冷季缺草的牧區來說，是牧草料貯備的可靠來源，可作為抗災保畜牧草料優良品種，加強牧區冷季牧草料儲備能力，緩解冬春季牧草不足的矛盾[19]。豆科牧草可提高耕地土壤肥力和耕地質量，并且增加優質蛋白的供應，有效減輕天然草地的放牧壓力，促進草地生態環境改善和恢復[20]。飼用豌豆(Pisum sativum)抗寒性強，且產量明顯高于一般豆科牧草。毛苕子(Vicia villosa)是青海東部農區大面積種植的豆科牧草之一，對當地的氣候具有較強的適應性，但其單播時存在草產量低的缺陷。前人對青海地區燕麥與小黑麥最佳混播比例[21]和小黑麥播期[22]進行了研究，而關于青海東部農區小黑麥與飼用豌豆或毛苕子混播的研究鮮見報道。為此，本研究采用‘甘農2 號’小黑麥與燕麥和毛苕子兩種豆科牧草分別以不同比例進行混播，通過比較不同混播組合和不同比例混播的草產量篩選出最佳的混播組合和比例并探究其種間競爭關系，以期為該地區建植優質高產混播草地提供理論依據和科學指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

試驗地位于青藏高原邊緣的青海省海東市樂都區(36°29′41.21″ N，102°37′55.21″ E)，地處黃土高原向青藏高原過渡地帶的低位丘陵山地，海拔2 527 m，為內陸性半干旱氣候，年均溫4.5 ℃，≥5 ℃年積溫為2 232～2640 ℃·d，年日照時數為2 600 h，作物生長期180～195 d，年均降水量410 mm，無霜期144 d，雨熱同期，春季旱情嚴重，降水量集中在6 月 - 10月，占全年降水量的79.2%，試驗地無灌溉條件，土壤類型為耕地栗鈣土，前茬作物為馬鈴薯(Solanum tuberosum)。

1.2 供試材料

‘甘農2 號’小黑麥由甘肅農業大學提供，‘青建1 號’飼用豌豆和毛苕子由青海省鑫瑞農牧業科技開發有限公司提供，種子質量等級為二級。

1.3 試驗設計

試驗采用裂區設計。主區為混播組合，設2 個水平，分別為A1：‘甘農2 號’小黑麥與青建1 號飼用豌豆混播(簡稱小黑麥 × 飼用豌豆，下同)，A2：小黑麥和毛苕子混播。副區為不同混播組合的混播比例，設9 個水平，分別為B1(100 ? 0)、B2(80 ? 20)、B3(70 ? 30)、 B4(60 ? 40)、 B5(50 ? 50)、 B6(40 ? 60)、 B7(30 ? 70)、B8(20 ? 80)、B9(0 ? 100)。禾-豆等比例混播時播種量按其單播量的80%計算[23]，小黑麥、飼用豌豆和毛苕子的單播量在參考文獻[24-26]的基礎上，分別設置為300、120 和60 kg·hm?2。不同混播組合及比例下小黑麥、飼用豌豆與毛苕子的播種量如表1 所列。小區面積15 m2(3 m × 5 m)，每個小區種10 行，行距0.3 m，3 次重復，共54 個小區。播種時，將每個處理的豆科牧草和小黑麥種子混勻后條播。2019 年7 月2 日播種，播種前施磷酸二銨(N 和P2O5含量≥ 64.0%) 300 kg·hm?2，拔節期和抽穗期追施尿素(N 含量 ≥ 46.0%) 150 kg·hm?2。2019 年10 月19 日(小黑麥開花期)刈割測產。

表1 不同混播比例下小黑麥與豆科牧草的播種量Table 1 Seeding rate of triticale and leguminous forages under different mixed ratios

1.4 測定指標及方法

株高：于開花期刈割前，從每個小區中隨機選出10 株植株，測量從地面至最高點的自然高度，將10 株的平均株高作為該小區的平均株高[27]。

作者的父親在上世紀90年代中期開始，就飽受阿爾茨海默氏病的折磨，病情逐漸加重后，子女們不能不請看護日夜照料他，并請假回老家陪伴他；連與父親離婚多年的母親，基于同情與責任，也回到老宅，替父親整理堆積了幾十年收藏與回憶的家，為他理發、剪指甲。

總枝條數：于開花期刈割前，在每個小區中隨機選取一個1 m 長樣段(邊行和距地邊0.5 m 部分除外)，數取樣段內株高高于0.2 m 的小黑麥枝條數和豆科牧草枝條數，計算總枝條數[27]。

有效分蘗數/分枝數：于開花期刈割前進行測定每株分蘗數中能夠抽穗的枝條或豆科牧草分枝，每個處理隨機選取5 株統計。‘青建1 號’飼用豌豆和毛苕子只統計根部分枝數[27]。

鮮草產量：于開花期進行測定。將每個小區內所有植株的地上部分齊地面刈割(邊行和地頭兩邊0.5 m 部分除外)，稱重，得到總鮮草產量。分撿各處理的小黑麥和豆科牧草，并分別稱重[27]。

相對產量總和(relative yield total, RYT)用于表達混作植物之間的種間關系。

式中：Yab為物種a與物種b混作時物種a的產量；Ya為物種a單作時的產量；Yba為物種a與物種b混作時物種b的產量；Yb為物種b單作時的產量。RYT> 1 表示兩物種間沒有競爭；RYT< 1 表示兩物種間有拮抗作用；RYT= 1 表示兩物種需要相同的資源，且一種可通過競爭將另一種排除出去。

相對產量(relative yield, RY)用來評價物種對已占有資源量的利用程度。

式中：RYa表示混作中物種a的相對產量；p表示混作中物種a的混播比例；Yab和Ya同式(1)；RYb表示混作中物種b的相對產量；q表示混作中物種b的混播比例；Yba和Yb同式(1)。RY> 1 表示種內競爭大于種間競爭；RY< 1 表示種間競爭大于種內競爭；RY= 1 表示種內和種間競爭水平相當。

1.5 數據統計分析

用Excel 2019 整理數據和作圖。用SPSS 25.0 軟件對所測數據統計分析，在對數據進行正態分布和方差齊性檢驗后，對混播組合間的差異進行配對樣本t檢驗，對混播比例間的差異進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，混播組合 × 混播比例交互作用間的差異采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)，如果差異顯著，用Duncan 法進行多重比較(P< 0.05)。結果用平均值±標準誤(standard error of mean, SEM)表示。并對各指標進行Person 相關性分析。

2 結果與分析

方差分析(表2)表明，混播組合對小黑麥株高存在顯著影響P< 0.05)，對豆科牧草株高和鮮草產量均存在極顯著影響(P< 0.01)；混播比例對除小黑麥有效分蘗數和豆科牧草分枝數外的其余各指標均有極顯著影響(P< 0.01)，對小黑麥有效分蘗數有顯著影響(P< 0.05)；混播組合 × 混播比例交互作用對除小黑麥有效分蘗數和豆科牧草分枝數外其余各指標均有極顯著影響(P< 0.01)。

表2 混播組合間、混播比例間和混播組合 × 混播比例交互作用間產量性狀的方差分析Table 2 Variance analysis of yield traits within the mixture combination, mixed ratio and the interaction of mixture combination and mixed ratio

2.1 混播組合間草地生產性能的差異

A1混播組合下的小黑麥平均株高和豆科牧草平均株高均顯著高于A2(P< 0.05) (表3)。平均鮮草產量A1也顯著高于A2(P< 0.05)。

表3 混播組合間株高和產量性狀的差異Table 3 Differences in plant height and yield traits between mixture combinations

2.2 混播比例間草地生產性能的差異

B5處理的小黑麥平均株高最高，顯著高于除B2和B4外的其余處理(P< 0.05)；B8處理的小黑麥平均株高最低，顯著低于B2、B4、B5處理(P< 0.05)；除最高的B5和最低的B8外，其余混播處理間小黑麥平均株高無顯著差異(P> 0.05)；所有混播處理間豆科牧草平均株高無顯著差異(P> 0.05)，但均顯著高于豆科牧草單播處理(P< 0.05) (圖1)。

平均總枝條數隨混播小黑麥混播比例的減少而降低(圖2)，B3、B4、B5、B6、B7混播比例間無顯著差異(P> 0.05)；小黑麥單播處理的平均總枝條數最高，顯著高于除B2外的其他處理(P< 0.05)；豆科牧草單播處理的平均總枝條數最低，顯著低于其余處理(P< 0.05)。平均鮮草產量隨著混播小黑麥比例的減少呈先升高后降低的趨勢。B5的平均鮮草產量最高，顯著高于除B4和B6外的其他處理(P< 0.05)；B1的平均鮮草產量最低，顯著低于B3、B4、B5和B6(P< 0.05)；B4、B5和B6的平均鮮草產量均顯著高于小黑麥單播和豆科牧草單播處理(P< 0.05)。

圖2 不同混播比例下總枝條數和鮮草產量的差異Figure 2 Differences in the total number of branches and fresh weight at different mixed ratios

與單播相比，適宜的混播比例可顯著提高小黑麥的平均有效分蘗數(P< 0.05) (圖3)，但不同混播比例間小黑麥的平均有效分蘗數無顯著差異(P>0.05)，除B2和B3外，其余混播比例下小黑麥的平均有效分蘗數均顯著高于小黑麥單播處理(P< 0.05)。

圖3 不同混播比例下小黑麥的分蘗數Figure 3 Number of tillers of triticale at different mixed ratios

2.3 混播組合 × 混播比例下牧草的生產性能

小黑麥株高以處理A1B5最高，顯著高于A1B1、A1B7、A1B8、A2B2、A2B3、A2B6、A2B7和A2B8處理(P<0.05)；A2B8的株高最低，顯著低于除A2B3和A2B6外的其余所有處理(P< 0.05) (表4)。

豆科牧草株高以A1B6最高，顯著高于除A1B2、A1B5和A1B8外的其余處理(P< 0.05)；A2B9的株高最低，顯著低于其他處理(P< 0.05) (表4)。

總枝條數以A1B1最高，顯著高于除A1B2和A2B1外的其他處理(P< 0.05)；A1B9的總枝條數最低，顯著低于除A2B9外的其余處理(P< 0.05) (表4)。

鮮草產量以A1B6最高，顯著高于除A1B4、A1B5、A2B4和A2B5外的其余處理(P< 0.05)；A2B8的鮮草產量最低，顯著低于除A1B1、A1B9、A2B1、A2B2、A2B7和A2B9外的其他處理(P< 0.05) (表4)。

表4 混播組合與混播比例交互作用下牧草產量性狀和鮮草產量的差異Table 4 Differences in yield traits and fresh weight based on the interaction of mixture combinations and mixed ratios

2.4 不同混播處理下植物種間關系特征

小黑麥不同混播處理下的相對產量總和(RYT)特征顯示(圖4)，除A2B7和A1B8外，各混播處理的RYT 值均大于1.0，說明不同混播處理下小黑麥與飼用豌豆和毛苕子占有不同的生態位，利用不同的資源，主要表現出共生關系。統計分析結果表明，A1B5和A1B6的RYT 值均顯著大于1.0 (P< 0.05)；A2B5的RYT 值顯著大于1.0 (P< 0.05)。

圖4 不同混播比例下牧草的相對產量總和Figure 4 Relative yield total (RYT) of forages at different mixed ratios

小黑麥不同混播處理下的相對產量(RY)特征顯示(圖5)，A1B2、A1B3、A1B4和A1B5時飼用豌豆受到抑制，小黑麥具有競爭優勢；A1B4和A1B5時小黑麥RY 值均顯著大于1.0 (P< 0.05)；A1B6時小黑麥種內競爭大于種間競爭，飼用豌豆種內和種間競爭水平相當，兩者RY 值均與1.0 無顯著差異(P> 0.05)；A1B7和A1B8時小黑麥受到抑制，飼用豌豆具有競爭優勢，但兩者RY 值均與1.0 無顯著差異(P> 0.05)。

圖5 不同混播處理下牧草的相對產量Figure 5 Relative yield (RY) of forages under different mixed treatments

小黑麥與毛苕子混播時，在各混播比例下均表現為小黑麥具有競爭優勢，毛苕子受到抑制，除A2B2和A2B3外，其余混播處理下小黑麥的RY 值均顯著大于1.0 (P< 0.05)。

2.5 產量性狀指標間的相關性分析

對各產量性狀指標與鮮草產量進行相關性分析發現，混播群體的鮮草產量與小黑麥株高呈顯著正相關關系(P< 0.05)，與豆科牧草株高呈極顯著正相關關系(P< 0.01)，說明株高是影響混播群體鮮草產量的主要因素。鮮草產量與小黑麥分蘗數、豆科牧草分枝數和總枝條數呈負相關關系，此外，豆科牧草株高與小黑麥株高呈顯著正相關關系(P< 0.05)(表5)。

表5 牧草產量性狀指標間的相關性分析Table 5 Correlation analysis of yield traits

3 討論

3.1 混播組合間草地生產性能的差異及原因

與單播相比，牧草混播的優勢主要表現在提高了單位面積土地上的牧草生物產量[28]，其提高幅度因混播組合的類型而變化。不同草種的生物學、生態學和植物營養代謝特性不盡相同，混播草地植物群落與單一草種草地有著不同的植被數量及結構特征，從而表現出不同的生態功能及生產性能。適宜的牧草品種生態位重疊程度小，兩者混播能有效提高牧草的產量和品質，并形成穩定的群落結構[29]。沙打旺(Astragalus adsurgens)與老芒麥(Elymus sibiricus)混播的牧草產量分別比沙打旺與披堿草(Elymus dahuricus)和沙打旺與無芒雀麥混播高12%和29.4%[30]，用不同種類的豆科牧草與燕麥搭配混播組合，其牧草產量也有明顯的差異。燕麥與箭筈豌豆或紅豆草(Onobrychis viciifolia)混播，其草產量高于燕麥與毛苕子混播[31]。在本研究中，A1的鮮草產量比A2提高了5.93%，主要是由于A1混播組合的豆科牧草平均株高和小黑麥平均株高均顯著高于A2，說明與毛苕子相比，飼用豌豆更適宜與小黑麥混播，主要是由于飼用豌豆比毛苕子的競爭力相對更強，與小黑麥混播時更易于形成穩定的群落結構。

3.2 混播比例間草地生產性能的差異及原因

牧草混播比例由不同牧草的相對競爭力、自身功能特性、種群更新機制及營養配比需求來決定，因而不同牧草品種乃至不同地域間牧草的混播比例均有所不同[32]。不同作物種間和種內存在競爭作用，混播比例的變化會影響混播物種的競爭關系，進而影響作物產量[33]。趙青等[34]研究表明，黑麥與箭筈豌豆混播時，牧草產量隨箭筈豌豆混播比例的提高而上升，草產量提高的幅度很大程度上取決于箭筈豌豆在混播群體中所占的比例。這與本研究結果不同，本研究中鮮草產量隨著豆科牧草比例的增加先升高后下降，說明利用小黑麥建植混播草地時，豆科牧草比例過高或過低均不利于提高其草產量。有許多研究認為，豆-禾以1 ? 1 比例種植效果最好[35]。舒思敏等[36]用扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)和紫花苜蓿進行混播試驗，結果亦表明當扁穗牛鞭草和紫花苜蓿的混播比例為1 ? 1 時在植株高度和產草量方面表現較好，這與本研究結果相似。本研究中B5(50 ? 50)處理的平均鮮草產量最高，但其枝條數并未達到最高水平，說明混播群體的平均單株生物量較高，主要得益于禾草、豆科牧草株高有所提高，地上部分在空間上具有較合理的配置比例，能夠充分地利用陽光和CO2，可制造更多的有機物質。張瑜等[37]在貴州高寒山區的研究表明，飼用小黑麥與箭筈豌豆以50 ? 50 的比例混播時平均株高為176.9 cm，平均鮮草產量高達57.35 t·hm?2，遠高于本研究中小黑麥與豆科牧草在該比例下的平均株高(144.83 cm)和平均鮮草產量(44.45 t·hm?2)，這主要是由于自然氣候條件差異較大所致。

3.3 混播組合 × 混播比例交互作用下草地生產性能的差異及原因

適宜的混播組合和混播比例可豐富群落層次，促進空間合理搭配，顯著提高混播草地的產量，但不同牧草其最佳混播組合和混播比例不同。王富強等[38]在拉薩河谷地區的研究表明，燕麥與箭筈豌豆的適宜混播比為7 ? 3，相比單播燕麥增產11%，比單播箭筈豌豆增產148%；紫花苜蓿與垂穗披堿草的最適播種比例為3 ? 2，混播牧草的產量相對于紫花苜蓿單播增長35.2%，相對于垂穗披堿草單播增長54.8%；紫花苜蓿和葦狀羊茅(Festuca arundinacea)的適宜混播比例為7 ? 3，該比例可使混作總產量相對于紫花苜蓿單播增長13.6%，相對于葦狀羊茅單播增產19.4%。株高是反映牧草生長狀況和產量的主要指標之一，當環境資源有限，競爭促進個體為了生存向上生長[25]。箭筈豌豆與燕麥混播使箭筈豌豆株高比單播提高85.2%，使燕麥株高比燕麥單播增高7.52%；黑麥與箭筈豌豆混播時黑麥株高較黑麥單播增高3.9%，箭筈豌豆株高較箭筈豌豆單播增高16.2%；豌豆與燕麥混播使兩者株高均有所提高，提高幅度分別為4.3%和3.1%[39-40]。飼用豌豆與燕麥、‘冬牧70’黑麥混播，豆科牧草盛花后期平均株高為60 cm，比單播增加20 cm[41]。本研究表明，隨著豆科牧草比例的增加，小黑麥株高逐漸下降，而豆科牧草株高表現出先升高后降低的趨勢，說明植物株高除了受自身遺傳特性的影響外，種間和種內競爭的相對強弱亦會塑造其形態結構特征，這與Kirst 等[42]的研究結果一致，A1B6處理的鮮草產量最高，主要得益于該比例下小黑麥和飼用豌豆株高較高，這與相關性分析結果相符。而隨著豆科牧草混播比例的進一步增大，鮮草產量逐漸降低，主要是由于飼用豌豆比例較大時，在種間競爭中處于優勢地位，抑制小黑麥的生長。燕麥與飼用豌豆混播的相關研究表明，燕麥與飼用豌豆混播時其株高顯著高于單播[43]。主要是由于種內和種間同時存在競爭和促進作用，促使燕麥快速增高，飼用豌豆攀援燕麥向上生長，飼用豌豆株高增加加劇了植株對光照資源的競爭，也促進了燕麥進一步長高，最終使燕麥與飼用豌豆混播株高均較各自單播有不同程度的提高，本研究結果表明小黑麥與豆科牧草混播時對株高也存在相似的促進效應。

3.4 不同混播處理下植物種間關系特征分析

不同的品種組合，群落達到穩定時，豆科牧草在群落中所占的比例也不相同，豆科牧草與禾本科牧草之間形成互利或偏利的關系，競爭關系強度較小。合理的品種組合是實現草地高產和穩產的前提基礎[44]。在同一植物群落中，由于不同植物利用資源能力的差異或同種植物因個體差異均可引起植物對資源競爭的不對稱性。本研究表明，兩種作物的競爭關系因混播組合而異，隨混播比例而變化。小黑麥與飼用豌豆/毛苕子混播時，大部分混播比例的RYT 值與1.0 無顯著差異，主要原因在于開花期牧草進入生長旺盛階段，對資源的需求增大；A1B2、A1B3、A1B4、A2B2、A2B3和A2B4時RYT 值與1.0 無顯著差異，主要是由于總枝條數較高，加劇了地上部分對光照資源的競爭。提高豆科牧草的比例，有利于氮素轉移到禾草中[45]。A1B5、A1B6和A2B5的RYT 值與1.0 有顯著差異，這可能與適宜的混播比例下豆科牧草可以向禾本科牧草轉移較多氮素而降低對養分的競爭作用有關，此時主要表現出對小黑麥的偏利效應；A1B7、A1B8、A2B7和A2B8時，豆科牧草的比例升高，而RYT 值依然與1.0 無顯著差異，這可能與豆科牧草比例過高，葉片密集加劇了豆科牧草與禾本科牧草對光照資源的競爭有關。

對不同混播處理下RY 值的研究結果表明，種間關系在不同混播組合與混播比例下有明顯差異，小黑麥與飼用豌豆混播時，種間與種內競爭水平主要與混播組分所占比例有關；小黑麥與毛苕子混播時，小黑麥種內競爭大于種間競爭，毛苕子種間競爭大于種內競爭。種間關系與不同比例下混播組分利用資源的類型和能力有關。本研究分析了開花期小黑麥和豆科牧草的種間競爭關系，關于不同生育時期的種間動態競爭關系還需要進一步探究。

4 結論

小黑麥與飼用豌豆的最佳混播比例為40 ? 60，小黑麥與毛苕子的最佳混播比例為50 ? 50，其中‘甘農2 號’小黑麥與‘青建1 號’飼用豌豆以40 ? 60 的比例混播時，種間競爭可以達到相對平衡，可獲得最高的鮮草產量。而對不同水肥管理條件下混播牧草的產量、品質及生態效益的研究尚未涉及，仍需從不同角度進行試驗，以便更好地為實際生產和推廣應用提供依據。