不同天氣條件對云南4種主要造林樹種幼林光合特性的影響

楊萬麗

(云南省昆明市呈貢區自然資源局,云南 昆明 650500)

1 引言

天氣條件的變化會因為光照強度、光照時間的不同，進而對綠色植物的光合特性帶來影響。云南省近年來投入大量資金、資源推進造林綠化工程，探究天氣條件對造林樹種幼林光合特性的影響，對于指導造林工作開展，提高樹苗成活率和營林造林質量有積極幫助。麻櫟、云南松、旱冬瓜、滇青岡是云南地區綠化造林中常用的4種樹木，開展4種造林樹種幼林在不同天氣條件下光合特性的具體情況，以期為造林工作的高質量開展提供一定的借鑒。

2 材料與方法

2.1 材料

選擇昆明市呈貢區新城林場進行本次研究，該地年平均日照時數2200 h，年均溫度14.7 ℃，全年無霜期285 d，光照充足、氣候溫和。屬高原季風氣候。從林場中選擇4種具有代表性的造林樹種，分別是麻櫟、云南松、旱冬瓜、滇青岡。其中，純林4片，云旱麻、云旱滇、云麻滇混交林各3片。林內樹木株行距基本保持在1.5 m×1.5 m。本次研究中，3年生幼齡純林、混交林共13片，每個類型中找出標準木9株，共得到117株。

2.2 方法

在2020年5月中旬，選擇晴朗無云天氣(10、11、12日)和陰天多云天氣(17、18、19日)，使用便攜式LI-7500DS型CO2/H2O智能分析儀，從做好標記的標準木上，選擇南向枝條上的健康葉片作為測量對象。測量時間統一選定在上午9：00～11：00。測量技術后，重點記錄以下參數：凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等參數[1]。在上述基礎參數的基礎上，根據公式計算得到水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)。計算公式如下：

WUE=Pn/Tr

(1)

CE=Pn/Ci

(2)

在晴天測量時，如果遇到云層暫時遮住陽光的情況，應及時暫停計時，待陽光重新照射葉片后再繼續計時。同樣的，在陰天測量時，如果遇到偶爾有陽光透過云層間隙照射葉片的，要注意使用不透明的硬紙板遮擋[2]。

3 結果與分析

3.1 不同天氣條件對麻櫟幼林光合特性的影響

麻櫟純林及2種混交林在晴天、陰天時的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)4項光合特性如圖1所示。

結合圖1可知，在晴天時麻櫟幼林的Pn值和CE值，存在“云-麻-滇>純林>云-旱-麻”的規律；同樣條件下，麻櫟幼林的Tr值則存在“純林>云-旱-麻>云-麻-滇”的規律；麻櫟幼林的WUE值則存在“云-麻-滇>云-旱-麻>純林”的規律。另外，在不同天氣條件下，不同的林型對光合特性的響應也存在比較明顯的差異[3]。在凈光合速率(Pn)一項中，晴天時麻櫟純林和混交林的Pn值差異不明顯。而陰天條件下，云-麻-滇混交林的Pn值僅為3.7 μmol·m-2·s-1，相比之下麻櫟純林的Pn值則達到了6.3 μmol·m-2·s-1，兩者相差2.6 μmol·m-2·s-1，差異十分顯著。上述數據表明，麻櫟的光合同化與水分利用進程，對不同天氣條件的響應與林分類型有著密切關系。

圖1 不同天氣下麻櫟3種林型的光合特性

3.2 不同天氣條件對云南松幼林光合特性的影響

云南松純林及3種混交林在晴天、陰天時的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)4項光合特性如圖2所示。

圖2 不同天氣下云南松4種林型的光合特性

結合圖2可知，無論是在晴天還是陰天的天氣條件下，云南松幼林的Pn、Tr、WUE和CE四項指標，均存在混交林高于純林的現象。以凈光合速率(Pn)為例，在晴天時，云南松純林的Pn值為7 μmol·m-2·s-1，而云-旱-麻混交林的Pn值為32 μmol·m-2·s-1，云-旱-滇混交林的Pn值為30 μmol·m-2·s-1，云-麻-滇混交林的Pn值為19 μmol·m-2·s-1；在陰天時，云南松幼林的Pn值也遵循了“云-旱-麻>云-旱-滇>云-麻-滇>純林”的規律。同樣的，在蒸騰速率(Tr)和羧化效率(CE)兩項中，無論是晴天還是陰天，4項指標的排序與Pn一致。根據上述數據，說明通過云南松與其他樹種混交的方式，可以在不同天氣條件下顯著提高幼齡樹木的光合蒸騰強度與水分利用能力[4]。

3.3 不同天氣條件對旱冬瓜幼林光合特性的影響

旱冬瓜純林及2種混交林在晴天、陰天時的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)4項光合特性如圖3所示。

圖3 不同天氣下旱冬瓜3種林型的光合特性

結合圖3可知，在晴天時，旱冬瓜純林及混交林的Pn值、Tr值和CE值，均明顯高于陰天時；而晴天的WUE值則低于陰天。旱冬瓜幼林的光合特性對于晴天、陰天變化的響應，與上文中的云南松具有一致性。另外，在晴天條件下，旱冬瓜純林和混交林的4項光合特性指標之間，不存在明顯的差異。相反，在陰天條件下，4項光合特性指標的差異則比較顯著。以旱冬瓜幼林的蒸騰速率(Tr)為例，在晴天時旱冬瓜純林的Tr值為3.3 mmol·m-2·s-1，而云-旱-麻混交林的Tr值為3.0 mmol·m-2·s-1，云-旱-滇混交林的Tr值為2.9 mmol·m-2·s-1。最大差值為0.3 mmol·m-2·s-1；在陰天時最大差值為0.8 mmol·m-2·s-1。根據上述數據，旱冬瓜混交林在陰天時，對光合作用和水分利用的提升效果較為顯著[5]。

3.4 不同天氣條件對滇青岡幼林光合特性的影響

滇青岡純林及2種混交林在晴天、陰天時的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和羧化效率(CE)4項光合特性如圖4所示。

結合圖4可知，在晴天條件下，滇青岡純林和混交林的Pn值、WUE值和CE均明顯低于陰天時。以Pn值為例，晴天時滇青岡純林的Pn值為6.0 μmol·m-2·s-1，云-麻-滇混交林的Pn值為2.1 μmol·m-2·s-1；而陰天條件下，滇青岡純林的Pn值為8.3 μmol·m-2·s-1，云-麻-滇混交林的Pn值為5.2 μmol·m-2·s-1，對比差異顯著。這表明滇青岡在陰天時的光合同化能力，以及水分利用效率都要超過晴天[6]。另外，在不同天氣條件下，滇青岡幼林的Pn值均存在“純林>云-旱-滇>云-麻-滇”的規律；同樣的，滇青岡幼林的Tr值、CE值也有相同的規律。而WUE值一項中，晴天時滇青岡幼林和混交林的差異不明顯，陰天時存在“云-麻-滇>云-旱-滇>純林”的規律。這表明滇青岡的云-旱-滇和云-麻-滇兩種混交林，無論是在晴天還是陰天的情況下，都會對光合作用產生一定程度上的抑制[7]。

圖4 不同天氣下滇青岡3種林型的光合特性

4 結論與討論

4.1 結論

(1)本次研究所選的4個造林樹種，麻櫟、云南松、旱冬瓜、滇青岡，在不同天氣條件下對于光合特性的響應有較為明顯的差異。

(2)云南松、旱冬瓜在晴天條件下，其Pn值、Tr值和CE值，均高于陰天；在陰天時WUE值要高于晴天。滇青岡在陰天條件下，其Pn值、Tr值和WUE值均高于晴天，在晴天時CE值要高于陰天。麻櫟的光合特性，因為其林分類型的不同，對天氣條件的變化響應較為明顯。

(3)相比于純林，采用不同混交模式的林分，云南松的光合特性均有不同程度的提升；而對于旱冬瓜，混交林的光合作用和水分利用的能力要高于純林；對于滇青岡，混交模式會對幼林的Pn、Tr和CE產生抑制[8]。

4.2 討論

不同的天氣條件，因為太陽輻射強弱的不同，對于地球陸地生態系統碳通量進程帶來的影響也有著比較明顯的差異[9]。理論上來說，在晴天無云、陽光強烈的天氣下，綠色植物的光合速率更快，積累的營養物質更多，而陰天多云、缺乏陽光的天氣下，綠色植物的光合速率減慢，無論是營養積累還是生長繁殖都要有大幅度的降低。但是在實際中，由于地理環境、氣候特征、植物類型、測量誤差等多種因素的影響，植物對于天氣條件變化的響應也存在差異。例如，黃土高原刺槐在晴天條件下，日固碳量是陰天的1.2～1.5倍，而陰天時也有較強的光合適應能力[10]。而生長在意大利、智利等地的山毛櫸，在陰天時的日固碳量則比晴天時要多40%～60%，有研究人員推測這與該地的地中海氣候有直接關系[11]。除此之外，像加拿大的苔草灌叢，以及我國青海、西藏等高寒地區的草甸生態系統，碳通量進程基本不會因為晴天、陰天的變化而受到影響[12]。因此，不同天氣條件的變化，會因為氣候特征、植物類型等方面的差異，對植物光合特性的影響也表現出極大的不同。

本研究中選擇云南地區常見的4種造林樹種，研究了晴天與陰天下4種樹種幼林的純林、混交林對于光合特性的響應情況。結果表明：云南松、旱冬瓜在晴天條件下光合作用明顯高于陰天，符合其“陽性樹種”的特點；而滇青岡在陰天的水分利用效率更高，與其“陰生植物”的特征符合。因此，在實際的營林造林工作中，應將云南松、旱冬瓜栽種于山坡的向陽面，而滇青岡則適宜栽種在山坡的背陰面。同時，4種樹木的種間競爭相對較弱，應盡量選擇混交林模式，對提高光合特性和增強生態系統穩定性均有積極幫助。