高寒退化草地人工修復過程中植物多樣性的變化

陳 芝

(成都理工大學，四川 成都 610059)

引言

據統計，中國黃河源區退化草地約有357.13×104hm2，占區內草地總面積的1/3，其中完全沙化草地面積占退化草地面積的近1/3[1]。草地退化和土壤沙化是自然因素如極端天氣、鼠兔災害和人為因素如過度放牧相互作用而成。若爾蓋草原作為黃河上游重要的水源涵養地，目前面臨著濕地退化和草原沙化等2大生態問題[2]。退化草地如果不及時治理和修復，將會導致草地生產力下降、生態多樣性降低、水源涵養能力降低、生態系統功能減弱[3,4]。

草地退化意味著喪失其原本的生態功能和生產功能，大量研究表明，草地生態系統的退化，核心是地上植被的逆向演替和生物多樣性的喪失[5]。草地物種多樣性與草原生態系統的持續性、穩定性以及草原生產力息息相關，草原生態系統的可持續性和生產力的維持在很大程度上依賴于植物群落的生物多樣性[6]，王震洪等[7]研究表明，植物多樣性的提高有助于促進生態系統以及土壤水土保持和養分維持功能的穩定。草地退化的標志之一就是牧草生產力下降，物種豐富度降低，宋明華等[8]認為草地植物的物種組成是草地生態系統功能的重要調節因子，物種豐富度的提高有利于草地生產力的提高。

草原生態系統的物種多樣性及豐富度較森林生態系統簡單，外界因素下其生態系統的穩定性往往更容易遭受破壞，其穩定性更依賴于植物的數目、數量及其物種組成結構，因此，物種多樣性的研究是草地生態系統功能中非常重要的內容。嚴重退化的草地如半固定沙地和流動沙地依靠自身的生態調節和自然演替很難實現草地的自然修復，此時必須依靠人工輔助實現草地的生態修復。晏和飄等[9]研究表明，退化草地結合自然—人工輔助恢復能提高植被的物種多樣性，有助于退化草地的生態恢復。本文研究了高寒退化草地在人工輔助修復過程中物種豐富度、植物多樣性的變化規律，以期為高寒退化草地的生態修復提供理論支撐。

1 研究區概況

研究區位于四川省阿壩州若爾蓋縣唐克鎮索格藏村(E102°34′44″～102°35′5″，N33°11′58″～33°11′41″)。若爾蓋縣位于青藏高原東部邊緣地帶，地處阿壩藏族羌族自治州北部，該區域屬于高原寒溫帶濕潤季風氣候，氣候比較寒冷，年平均氣溫約為0～2℃，年降水量約為600～700mm，降雨多集中于5月下旬—7月中旬，年均相對濕度69%，無絕對無霜期。若爾蓋海拔為3400～3600m，紫外線照射強烈。整個研究區域流動沙地占地面積42hm2，半固定沙地42.27hm2，固定沙地面積34.84hm2，于2019年5月針對不同退化沙地進行了圍欄封育及人工建植修復。

2 研究方法

2.1 植物調查

選取了適合草地的植物多樣性調查的方法即大樣方—樣線法[10]，在流動沙地、半固定沙地、固定的沙地區域各隨機選取4條100m長的樣線，每條線上隨機設置5個1m×1m的小樣方，小樣方交替在樣線的兩側，如圖1所示。整個植被調查工作分3次完成，于2019年5月進行第1次植物多樣性和豐富度的調查，調查時，記錄每個小樣地內植物總數目、植物類別及數量、本土種和外來種以及優勢種。2020年5月進行第2次調查，2021年5月進行第3次調查。

植被多樣性調查的同時進行苜蓿、披堿草、錦雞兒、沙棘等植物的植株高度和植株根系的測量，每次測量至少重復10次，植物根系測量需用鏟子將植物周圍的土壤刨除，刨除時注意避免將根系破壞，根系取出后立即測量根系長度，最后周圍土壤回填以防止破壞草地。

2.2 數據處理與統計分析

2.2.1 數據處理

植物多樣性指數的計算公式如下[11]。

Patrick豐富度(R0)：

R0=S

(1)

Shannon-Weiner多樣性指數(H′)：

Pi=Ni/N

(2)

(3)

Pielou均勻度指數(J)：

J=H/lnS

(4)

Simpson優勢度指數(D)：

(5)

式(1)～(5)中，S表示全部物種數量；Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例；Ni為種i的個體數；N為群落中全部物種的個體數。

2.2.2 統計分析

利用Microsoft Excel 2019和Origin對數據處理和作圖，SPPS 26.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，采用HSD方法進行顯著性檢驗(P<0.05)。

3 結果與分析

3.1 植物高度和根系的變化

隨著修復年限的增加，苜蓿、披堿草、錦雞兒和沙棘的植株高度和根系均有所增長，見圖2、圖3。苜蓿、披堿草、錦雞兒和沙棘3a來的植株高度增幅分別為達到了173.1%、32.6%、105.7%和110%，根系長度的增幅分別達到了226.1%、105.6%、261.5%和435.7%。灌木類如沙棘和錦雞兒的增長較為迅速，苜蓿次之，而披堿草增長較為緩慢。現場調查發現，披堿草未抽穗時的植株高度一般在10～15cm，而抽穗高度可達到50～60cm。方差分析表明，不同修復年限的植物高度和根系長度的變化均達到了顯著性水平(p<0.05)，僅苜蓿和披堿草不同修復年限間的植株高度差異性不顯著(p>0.05)。

圖2 植株高度變化

圖3 植株根系變化

3.2 退化草地植物豐富度變化

調查結果顯示，整個研究區域的植物科主要為禾本科、豆科、莎草科，菊科、藜科等，植物優勢物種主要為多年生禾本科草本植物，主要有賴草(Leymus secalinus (Georgi)Tzvel)、垂穗披堿草(Elymus nutans Griseb)、羊茅(Festuca ovina L)、針茅(Stipa capillata L)、問荊(Equisetum arvense L)、藍花側金盞(Adonis caerulea)、淡黃香青(Anaphalis flavescens Hand.-Mazz)、黃帚橐吾(Ligularia virgaurea (Maxim.)Mattf)等，灌木類有高山柳(Salix cupularis)、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn)、錦雞兒(Caragana sinica (Buc′hoz)Rehder)等。與天然草甸層相比，退化草地的物種組成簡單，且隨著草地退化程度的加劇物種結構組成呈現遞減的趨勢。流動沙地的物種組最簡單，在治理前幾乎都是裸沙，無植物生長，治理后引入外來物種披堿草、苜蓿和沙棘等植物鎖住沙土中的水分和養分，第3年可發現本地物種賴草和問荊在流動沙地扎根和生長，實現流動沙地中植物從無到有的一個演替過程。隨著治理時間的增加，半固定沙地和固定沙地的群落組成也逐漸增加。

圖4、圖5顯示了不同類型沙地中植物的數目和數量與修復年限的關系，隨著時間的增加，退化草地中的物種數目和植株總數量均呈現上升的趨勢。其中，固定沙地的物種數目增加了4種，植物總數量增加了74株·m-2；半固定沙地由最初的3種增加到了7種，植物總數量為158株·m-2，增加了121株·m-2；流動沙地修復治理的2a后物種數目從無到有，增加了5種，總數量達到132株·m-2。物種數目和數量整體上呈現固定沙地>半固定流動沙地>流動沙地。

圖4 物種數目變化

圖5 物種數量變化

3.3 不同退化程度草地植物多樣性分析

植物多樣性指數是植物群落的演替、退化草地的植被恢復中的一個重要指標，客觀地反映了草地植物群落的演替過程[6]。此次草地植物多樣性調查主要采用了α多樣性的分析方法，即單位面積內的物種數目和物種數量的分析，又稱為生境內的多樣性，包括Shannon-Weiner多樣性指數、Pielou均勻度指數以及Simpson優勢度指數等。

表1為退化草地在3a修復期間植物多樣性指數的變化情況，結果表明，固定沙地、半固定沙地、流動沙地的植物多樣性指標均發生了不同程度的提升。其中，以半固定沙地的增長最為明顯，第2年半流動沙地的Shannon-Weiner多樣性指數較第1年增長了92.01%，Pielou均勻度指數提高了98.91%，Simpson優勢度指數提高了60.45%，第3年的多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數分別較第2年增長了200.8%、132.7%和160.2%；流動沙地在治理前期基本上無植物存活，經過治理后植物開始生長，植物多樣性從無到有，第3年的多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數較第2年分別提高了113.08%、89.87%和39%；固定沙地的植物多樣性指標、均勻度指數和優勢度指數呈現出穩步增長的狀態，但增長幅度不大，約在15.82%～23.77%。各類型沙地的植物多樣性指數大小表現為固定沙地>半固定沙地>流動沙地。

表1 植物多樣性指數變化

方差分析表明，半固定沙地的Shannon-Weiner多樣性指數、Pielou均勻度指數以及Simpson優勢度指數在不同修復年限上均達到了顯著性水平(p<0.05)；流動沙地不同修復年間的Shannon-Weiner多樣性指數和Pielou均勻度指數差異顯著(p<0.05)；固定沙地的Simpson優勢度指數差異性水平不顯著(p>0.05)，這表明了固定沙地的植物種類和各類植物數量處于一個較為均衡的水平。

4 結論

調查結果發現，隨著修復年限的增加，苜蓿、沙棘、錦雞兒的高度和根系長度均大幅度增長；修復期間，固定沙地、半固定沙地、流動沙地的物種數目和植物總數量逐步增長，物種豐富度提升。退化草地修復過程中植物多樣性指數總體上表現為固定沙地>半固定沙地>流動沙地，且Shannon-Weiner多樣性指數、Pielou均勻度指數以及Simpson優勢度指數隨著修復年限的增加呈現出上升的趨勢，其中以半固定沙地中的植物多樣性指數增長最為迅速，第3年的多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數分別較第2年增長了200.8%、132.7%和160.2%；與草地自身調節和自然修復相比，人工輔助修復更能加快草地生態修復效率，增加植物多樣性。