NaCl脅迫下8個黑青稞品種的萌發特性與耐鹽性評價

宋國英

（1.省部共建青稞與牦牛種質資源與遺傳改良國家重點實驗室，西藏 拉薩 850032；2.西藏自治區農牧科學院農業資源與環境研究所，西藏 拉薩 850032）

我國鹽漬土面積為0.27億hm2，約占耕地面積的10%[1]。在西藏，土壤鹽漬化已成為當前較突出的土壤環境問題[2-3]。據測定，西藏“一江兩河”地區鹽漬化土地面積約占農田總面積的13.8%[4]。鹽堿土主要以Na+和Cl-含量高為特點，當這些離子的含量在土壤中超過0.3%時，作物便受到危害，大于0.5%時，作物生長受到抑制[5-6]。鹽害已成為限制農業發展的一個重要因素，這使得對植物耐鹽性及其對鹽脅迫的響應機理的研究日趨受到重視[7]。

對于大多數作物而言，在全生育期中，種子萌發期和幼苗期對環境的脅迫最為敏感[8]，受鹽脅迫的影響尤為明顯[9]，可作為評價耐鹽性強弱的關鍵時期[10-11]。種子萌發以胚的生長為基礎，而胚的生長則是種子內部所有生理生化系統協調作用的結果[12-13]。植物萌發期更易遭受鹽害，因此，對作物的耐鹽性研究大都集中在種子發芽期[14]。

在禾谷類作物中，大麥的耐鹽性較強，是鹽堿地改良的首選作物[15-16]。青稞作為大麥的一個變種，又稱為裸大麥，是藏族人民的主要糧食作物。從顏色上，青稞分為白青稞、黑青稞和墨青稞等[17]。白青稞在西藏種植的區域較廣，而黑青稞種植的區域相對較少。有報道顯示，山南市隆子縣黑青稞種植區土壤呈堿性[18]。由于黑青稞的營養價值尤其是花青素含量明顯高于白青稞[19-21]，近年來對黑青稞的研究備受關注。

本研究利用NaCl溶液模擬鹽脅迫對西藏主要地方品種黑青稞在種子萌發期各項指標的影響，以探討西藏黑青稞的耐鹽機理，為西藏黑青稞耐鹽新品種的選育、黑青稞的適宜種植區以及西藏鹽堿地作物的增產和改良提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

參試品種是從西藏各地收集的黑青稞種質資源，包括浪卡子縣黑青稞、措美縣黑青稞、隆子縣四棱黑青稞、隆子縣六棱黑青稞、拉孜縣黑青稞、江孜縣黑青稞、阿里地區黑青稞和加察縣黑青稞，共8個品種，均為春性裸大麥。

1.2 試驗方法及測定指標

選取大小均勻、健康飽滿的黑青稞種子，75%乙醇浸泡15 min進行消毒，蒸餾水反復沖洗后，將種子置于鋪有雙層濾紙的培養皿（直徑為9 cm）中，每個培養皿放入30粒種子。NaCl溶液設7個水平，質量分數分別為0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%，依次記為CK、M2、M4、M6、M8、M10和M12，每個處理設3次重復。用移液槍向培養皿中加入NaCl（鹽）溶液10 mL，每天固定時間采用稱重法用蒸餾水補充損失的水分以維持溶液濃度（均指質量分數），并保持濾紙水分飽和狀態[22]。

在實驗室內培養，從種子置床后第2天開始觀察，以胚芽或胚根長≥種子長作為發芽標準[23]，每天定時調查發芽數，第8天試驗結束時測定芽長和根長。試驗測定指標如下：

發芽勢=前3 d發芽種子數/種子總數×100%；

發芽率=8 d內發芽種子數/種子總數×100%；

芽根比=對照（處理）芽長/對照（處理）根長；

相對鹽害率=（對照平均發芽率-鹽處理平均發芽率）/對照平均發芽率×100%[24]。

1.3 數據分析

利用Excel 2010對數據進行整理和作圖，用SPSS 23.0對數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 NaCl脅迫對黑青稞種子發芽勢的影響

從圖1可以看出，在不同NaCl濃度脅迫下，除阿里地區黑青稞的發芽勢隨著NaCl濃度的增加而逐漸下降外，其余7個參試品種的發芽勢隨著NaCl濃度的增加均呈現先上升后下降的變化趨勢，即一定濃度的鹽脅迫有利于種子的萌發。當NaCl濃度達到1.2%時，并沒有完全抑制參試青稞品種的萌發，在該鹽濃度下，隆子縣四棱黑青稞的發芽勢最高，為68.9%；發芽勢較低的品種有加察縣黑青稞、浪卡子黑青稞和阿里黑青稞，分別為42.2%、43.3%和44.4%。參試品種發芽勢較高時，NaCl濃度主要集中在0.2%～0.4%，品種的表現情況為：隆子縣四棱黑青稞＞江孜縣黑青稞＞隆子縣六棱黑青稞＞拉孜縣黑青稞＞措美縣黑青稞＞加察縣黑青稞＞浪卡子縣黑青稞＞阿里地區黑青稞。

圖1 不同NaCl質量分數對黑青稞種子發芽勢的影響

2.2 NaCl脅迫對黑青稞種子發芽率的影響

從圖2可以看出，不同NaCl濃度脅迫下，除阿里地區黑青稞的發芽率隨著NaCl濃度的增加而逐漸下降外，其余7個參試品種的發芽率隨著NaCl濃度的增加均呈現先上升后下降的變化趨勢；當NaCl濃度達到1.2%時，參試品種的發芽率在57.8%以上；發芽率較高的NaCl濃度主要集中在0.2%～0.4%，該項結果與NaCl脅迫下發芽勢的變化一致。NaCl濃度為0.2%時，品種的表現情況為：隆子縣四棱黑青稞＞隆子縣六棱黑青稞＞拉孜縣黑青稞＞江孜縣黑青稞＞措美縣黑青稞＞加察縣黑青稞＞阿里地區黑青稞＞浪卡子縣黑青稞。

圖2 不同NaCl質量分數對黑青稞種子發芽率的影響

2.3 NaCl脅迫下黑青稞種子萌發后的相對鹽害情況

從圖3可以看出，隨著NaCl溶液濃度的增加，阿里地區黑青稞的相對鹽害率逐漸增加，即隨著NaCl溶液濃度的增加，它對阿里地區黑青稞種子萌發的抑制程度逐漸增加，但抑制作用較輕。當鹽濃度為0.2%時，除阿里地區黑青稞外，其余參試黑青稞品種相對鹽害率均低于對照（NaCl濃度為0時），即低濃度的鹽脅迫對參試黑青稞種子產生了促進作用，各品種對低濃度的鹽脅迫有一定的適應性。江孜縣黑青稞在NaCl濃度為0.6%時，相對鹽害率低于對照，該品種在高濃度的鹽脅迫下發芽率明顯高于對照；當NaCl濃度在0.8%以上時，參試品種的相對鹽害率增大較為明顯，尤其是加察縣黑青稞，說明較高濃度的鹽對參試品種造成的傷害逐漸加大；當NaCl濃度為1.2%時，阿里地區黑青稞、加察縣黑青稞和浪卡子縣黑青稞的相對鹽害率與對照相差較大，分別為16.44%、16.90%和17.46%。

圖3 NaCl脅迫對不同品種黑青稞種子相對鹽害率的影響

2.4 NaCl脅迫對黑青稞幼苗生長的影響

由表1可知，除阿里地區黑青稞外，其余黑青稞品種隨著NaCl脅迫濃度的增加，芽根比呈現出先增加后下降的變化趨勢，芽根比的變化范圍為1.012～2.474；當NaCl濃度為0.2%～0.4%時，拉孜黑青稞、江孜黑青稞和隆子縣六棱黑青稞的芽根比在2.020以上，而阿里地區黑青稞的芽根比最低；當NaCl濃度大于0.8%時，鹽濃度對參試品種芽根比的影響加大，但隨著NaCl濃度的增加，芽的生長速度較根的生長速度有所變緩。

表1 NaCl脅迫下參試黑青稞品種的芽根比

2.5 NaCl脅迫下各測定指標的相關性分析

對NaCl脅迫下各指標作相關性分析（表2），結果顯示，各指標間呈顯著相關（P＜0.01）。其中：發芽勢、發芽率、芽根比與相對鹽害率之間呈顯著負相關（P＜0.01）；發芽率、發芽勢與芽根比之間呈顯著正相關（P＜0.01）；發芽勢與發芽率之間呈顯著正相關（P＜0.01），相關系數為0.928。

表2 種子萌發期各項指標的相關性分析

3 討論與結論

發芽勢反映種子的發芽速度和整齊度，發芽勢高是齊苗和壯苗的重要標志[24]。發芽率在一定程度上能夠反映植物在萌發期的耐鹽性大小，且與植物的耐鹽性成正比[25]；發芽率的高低體現了種子的活力大小，在鹽脅迫條件下發芽率越高說明其吸水膨脹、萌動生根的綜合能力越強[26]。芽根比為幼苗苗高與根長的比值，反映了植物的生長情況，芽根比大，表明植物在脅迫下芽的生長速度快于根，長勢好。

西藏主要地方品種黑青稞在NaCl溶液脅迫下，除阿里地區黑青稞發芽勢、發芽率和芽根比隨著NaCl濃度的增加逐漸下降外，其余參試品種隨著NaCl濃度的增加均呈現先上升后下降的變化趨勢。除阿里地區黑青稞外，其余品種在NaCl濃度為0.2%～0.4%時，發芽率、發芽勢以及芽根比均高于對照，說明低濃度的鹽脅迫對黑青稞種子的萌發有一定的促進作用；當鹽濃度在0.4%～0.8%時，參試品種的發芽率和發芽勢呈緩慢下降變化趨勢，說明參試品種對低濃度的鹽脅迫不敏感，這可能與低濃度的鹽能促進植物種子細胞膜滲透調節有關，也可能是微量無機離子Na+對呼吸酶具有激活作用[27-28]。隨著NaCl濃度的不斷增加，其對植物種子的傷害程度加大，對種子的萌發起到抑制作用；當鹽濃度達到1.2%時，對參試品種的發芽率和發芽勢具有明顯的抑制作用。該項研究與劉恩良等學者對多數耐鹽植物的研究[29-31]相符。但也有學者認為：不論鹽濃度高低，都會不同程度地抑制植物種子萌發，降低發芽率[32-33]。

相對鹽害率反映種子在鹽脅迫條件下受鹽害的程度[34]。同一水平下，相對鹽害率越高，說明該品種耐鹽性越弱；反之，則說明耐鹽性強。當NaCl濃度為1.2%時，所有參試品種的相對鹽害率均低于20%。按照青稞種子萌發期耐鹽性分級標準[35]，相對鹽害率在0～20%，所有的參試品種均屬于1級，為高耐鹽性青稞品種。朱娟研究認為，大麥具有較高的耐鹽性[36]。

植物的耐鹽性是由多種因素相互作用而構成的一個較為復雜的綜合性狀[37]，選擇不同的耐鹽指標可能得出不同的結果[38]。本研究僅在實驗室內對西藏主要地方品種黑青稞的發芽率、發芽勢、芽根比、相對鹽害率與耐鹽性關系作了研究，種子發芽率、相對鹽害率等指標均能反映作物種子發芽期耐鹽性的大小[39-40]。綜合各項測定指標，種子萌發期耐鹽性較好的品種為隆子縣四棱黑青稞、隆子縣六棱黑青稞、拉孜縣黑青稞和江孜縣黑青稞；阿里地區黑青稞的耐鹽性相對較差。Mano等研究認為，大麥種子在NaCl溶液中的發芽率只能代表發芽期的耐鹽性，而與幼苗耐鹽力無關[41]。因此，下一步對黑青稞的耐鹽性鑒定需要結合大田和實驗室開展相關工作，從而對黑青稞的耐鹽性進行綜合評價。