青海省大果圓柏群落物種多樣性與土壤因子的關(guān)系

寧 盼，侯曉巍，胡云云，文妙霞，劉 超，侯 琳*

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院, 陜西楊陵 712100; 2 國(guó)家林業(yè)和草原局西北調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院 旱區(qū)生態(tài)水文與災(zāi)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西安 710048; 3 西安綠環(huán)林業(yè)技術(shù)服務(wù)有限責(zé)任公司，西安 710048)

生物多樣性表征了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種組成、結(jié)構(gòu)和復(fù)雜程度，反映了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物群落對(duì)生物和非生物環(huán)境外在綜合作用[1]。土壤因子作為重要的環(huán)境因子之一，其理化性質(zhì)影響著植物生長(zhǎng)、物種組成及多樣性特征[2-5]，群落物種多樣性與土壤因子間的關(guān)系已成為生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一[6-10]。有研究表明物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)與土壤容重[11-12]為負(fù)相關(guān)，有機(jī)質(zhì)含量[12-14]、全氮[13]與物種多樣性指數(shù)為正相關(guān)；也有研究顯示有機(jī)質(zhì)與物種豐富度指數(shù)[15]、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[16]為負(fù)相關(guān)；郝文芳等[17]認(rèn)為土壤含水量是影響物種多樣性的關(guān)鍵因子，而梁香寒等[18]發(fā)現(xiàn)土壤含水量與物種豐富度指數(shù)及多樣性指數(shù)呈顯著相關(guān)，而與物種均勻度指數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性。目前有關(guān)青海省大果圓柏的研究多集中于林木生長(zhǎng)[19-20]與物種多樣性特征等方面[21]，對(duì)其群落特征與土壤因子的關(guān)系鮮見(jiàn)報(bào)道。

大果圓柏(Juniperustibetica)因其耐寒、耐旱、耐瘠薄等特性成為青海省高寒生境中主要成林樹(shù)種之一，其構(gòu)成的群落，在涵養(yǎng)水源、物種保育和維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等方面發(fā)揮著重要作用。本研究以青海省大果圓柏群落為對(duì)象，探討大果圓柏群落的物種組成、多樣性特征及其與土壤因子的關(guān)系為大果圓柏群落保護(hù)和資源植物開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省果洛藏族自治州班瑪縣(99°45′～101°14′E，32°27′～33°18′N(xiāo))，地處大渡河上游，海拔3 100～5 000 m，土壤類型為暗棕壤，屬于大陸性高原氣候，年平均氣溫為-1.0～2.8 ℃，年平均降水量為665.3～767.2 mm，日照年總輻射量為590.1～606.7 kJ·cm-2。群落樣地設(shè)置在多柯河林區(qū)和瑪可河林區(qū)大果圓柏集中分布的地段，大果圓柏林分郁閉度介于0.3～0.7之間，林區(qū)內(nèi)有放牧現(xiàn)象。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查2019年8月5～25日，在全面踏查的基礎(chǔ)上，設(shè)置群落典型調(diào)查樣地30個(gè)，每個(gè)樣地面積為20 m×20 m，在每個(gè)樣地內(nèi)按照對(duì)角線法均勻設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的灌木樣方，在每個(gè)灌木樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的草本樣方，灌木和草本樣方各150個(gè)。對(duì)樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定并記錄樹(shù)高、胸徑和樹(shù)種名，分別測(cè)定并記錄灌、草種名、數(shù)量、蓋度、高度。

1.2.2 土壤樣品采集在每個(gè)樣地中，按“S”形取樣法，用直徑為5 cm的土鉆，分層采集土壤樣品至60 cm土層深，每10 cm采集土樣1個(gè)，同時(shí)用100 cm3的環(huán)刀采集各土層原狀土。將每個(gè)樣地內(nèi)土鉆采集的同土層土樣均勻混合，取500 g編號(hào)后轉(zhuǎn)入采樣袋中。對(duì)環(huán)刀采集的原狀土現(xiàn)場(chǎng)稱重，編號(hào)后裝入采樣袋帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.3 土壤理化性質(zhì)測(cè)定方法將環(huán)刀采集的原狀土置入烘箱中于105 ℃下烘至恒重，獲取土壤容重(SBD)和土壤含水量(SWC)。土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)含量采用重鉻酸鉀外加熱氧化法測(cè)定，全氮(STN)含量采用半微量凱氏定氮法測(cè)定，全磷(STP)含量采用硫酸—高氯酸消煮—鉬銻抗比色法測(cè)定，全鉀(STK)含量采用氫氧化鈉熔解—火焰光度法測(cè)定[22]。

1.2.4 物種多樣性指標(biāo)本研究中選取Margalef、Shannon-Wiener、Simpson和Pielou指數(shù)表征物種多樣性特征[23]。

重要值：Pi=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

Margalef指數(shù)：R=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener指數(shù)：H=-∑Piln(Pi)

Simpson指數(shù)：D=1-∑(Pi)2

Pielou指數(shù)：J=-∑Piln(Pi)/lnS

其中，Pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值，S為群落內(nèi)物種總數(shù)，N為群落所有物種個(gè)體數(shù)之和。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2016進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)，使用SPSS19.0和Canoco 5.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，使用方差分析方法揭示大果圓柏群落物種多樣性特征，采用冗余分析(RDA)法闡明群落物種多樣性與土壤因子的相關(guān)關(guān)系，向前篩選法量化土壤因子對(duì)群落物種多樣性的解釋程度，并通過(guò)逐步回歸分析構(gòu)建回歸模型，有效篩選影響群落物種多樣性的最佳土壤因子，使用Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 大果圓柏群落特征

2.1.1 物種組成大果圓柏群落內(nèi)共有植物169種，隸屬36科101屬，其中菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)和毛茛科(Ranunculaceae)植物物種最多，分別占群落內(nèi)物種總種數(shù)的14.20%、13.61%和9.47%(表1)。群落內(nèi)資源植物共149種，主要的觀賞植物有金露梅(Potentillafruticosa)、銀露梅(Potentillaglabra)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)等，藥用植物有剛毛忍冬(Lonicerahispida)、小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minore)等，飼草植物有大披針薹草(Carexlanceolata)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等，食用植物有刺果茶藨子(Ribesburejense)和東方草莓(Fragariaorientalis)等(表1)。

群落內(nèi)喬木層以大果圓柏占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；灌木層的優(yōu)勢(shì)種為窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)，重要值為16%，亞優(yōu)勢(shì)種為鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、鮮黃小檗(Berberisdiaphana)和西北小檗(Berberisvernae)，重要值介于10%～15%之間；草本層優(yōu)勢(shì)種為大披針薹草，重要值為29.4%(表2)，灌、草層物種均具有喜光、耐寒、耐旱的特性。

2.1.2 群落物種多樣性特征大果圓柏群落內(nèi)灌、草層物種多樣性特征差異顯著(表3)，草本層Margalef指數(shù)(2.90)、Shannon-Wiener指數(shù)(2.35)和Simpson指數(shù)(0.80)均高于灌木層Margalef指數(shù)(1.03)、Shannon-Wiener指數(shù)(1.45)和Simpson指數(shù)(0.70)，而均勻度指數(shù)(0.79)低于灌木層(0.89)(表3)，表明草本層較灌木層物種種類更豐富，組成更復(fù)雜，但物種個(gè)體數(shù)目分布不均勻。灌、草層Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)變異程度較大，變異系數(shù)均介于15%～50%之間，表明大果圓柏群落內(nèi)生境條件差異較大。

2.2 大果圓柏林地土壤理化特征

大果圓柏林地土壤0～60 cm土層SWC為23.96%±2.44%，SBD為(1.09±0.07) g·cm-3，土壤pH 6.73±0.51，SOM含量為(87.54±20.32) g·kg-1，STN含量為(4.68±1.36) g·kg-1，STP含量為(0.83±0.18) g·kg-1，STK含量為(20.28±2.12) g·kg-1(表4)。SOM、STN和STP含量變化范圍較大，變異系數(shù)均大于15%，土壤養(yǎng)分含量具有較強(qiáng)的異質(zhì)性。

2.3 大果圓柏群落物種多樣性與土壤因子的關(guān)系

2.3.1 群落物種多樣性與土壤因子的相關(guān)性RDA分析結(jié)果顯示，灌、草層物種多樣性指數(shù)與土壤因子在前兩軸的解釋率分別為39.1%和41.8%(圖1)。灌木層Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)與SOM呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與STP呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，Simpson指數(shù)與SOM之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖1, a)；草本層Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)分別與STK具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與pH之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05)，Pielou指數(shù)與SOM、STP以及pH也具有顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖1, b)。群落物種多樣性與土壤因子的相關(guān)性主要體現(xiàn)在與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)，與SWC、SBD相關(guān)性不顯著。

2.3.2 土壤因子對(duì)群落物種多樣性的解釋向前篩選法對(duì)土壤因子進(jìn)行分析，結(jié)果表明(圖2)，土壤因子對(duì)灌木群落多樣性的解釋程度從大到小依次為SOM>STP>STN>pH>STK>SWC>SBD，其中SOM、STP分別解釋了50%、26%的變化，是影響灌木層物種多樣性的關(guān)鍵因子；土壤因子對(duì)草本層物種多樣性的解釋程度由大到小依次為STK>STP>SOM>pH>STN>SWC>SBD，其中STK、STP、SOM、pH的解釋率分別為24%、23%、22%、20%，是影響草本層物種多樣性的主要因子。整體上土壤養(yǎng)分對(duì)群落物種多樣性的解釋程度占絕對(duì)地位，SWC、SBD對(duì)群落物種多樣性解釋度較小。

對(duì)影響程度較大的土壤因子進(jìn)行逐步回歸分析，結(jié)果表明(表5)，灌木層物種多樣性對(duì)SOM含量的變化非常敏感，Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)都隨SOM含量增加而增大；草本層物種多樣性指數(shù)與SOM、STK、pH之間存在顯著回歸關(guān)系，Margalef指數(shù)隨STK增加而減小，Shannon-Wiener指數(shù)受到pH、STK雙因子的影響，隨pH增加且STK減少多樣性指數(shù)增大，SOM、pH共同影響Pielou指數(shù)，SOM、pH增加，均勻度指數(shù)增大。由此可見(jiàn)，SOM、STK和pH是影響群落物種多樣性的最佳土壤變量，是驅(qū)動(dòng)大果圓柏群落物種多樣性變化的關(guān)鍵因子。

表1 大果圓柏群落物種組成

表2 大果圓柏群落主要物種重要值及其經(jīng)濟(jì)用途

表3 大果圓柏群落灌、草層物種多樣性方差分析

表4 土壤理化性質(zhì)

a.灌木層；b.草本層；R. Margalef指數(shù)；H. Shannon-Wiener指數(shù)；D. Simpson指數(shù)；J. Pielou指數(shù)；SWC.土壤含水量；SBD.土壤容重；SOM.土壤有機(jī)質(zhì)；STN.土壤全氮；STP.土壤全磷；STK.土壤全鉀；pH.酸堿度。下同。圖1 群落物種多樣性與土壤因子的RDA分析a. Shrub layer; b. Herb layer; R. Margalef index; H. Shannon-Wiener index; D. Simpson index; J. Pielou index; SWC. Soil water content; SBD. Soil bulk density; SOM. Soil organic matter; STN. Soil total nitrogen; STP. Soil total phosphorus; STK. Soil total potassium; pH. pH value; The same as belowFig.1 Redundancy analysis of species diversity in shrub and herb layers and soil factors

圖2 土壤因子對(duì)大果圓柏群落物種多樣性的解釋Fig.2 Interpretation of soil factors on community species diversity of J. tibetica

表5 大果圓柏林群落物種多樣性與土壤因子的逐步回歸分析

3 討論與結(jié)論

林地土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)是土壤養(yǎng)分的核心來(lái)源之一，對(duì)群落內(nèi)植物生長(zhǎng)和物種多樣性起著關(guān)鍵作用[24]。本研究發(fā)現(xiàn)灌木層Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)及草本層Pielou指數(shù)與SOM之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與Merunkov和Chytr[15]、王慧敏等[16]的研究結(jié)果不同。Merunkov和Chytr[15]研究表明草地植物物種豐富度與SOM為負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)槠溲芯繀^(qū)位于易被侵蝕的干旱陽(yáng)坡，植物以耐旱、耐瘠薄的種類為主。王慧敏等[16]研究發(fā)現(xiàn)物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與SOM含量呈顯著負(fù)相關(guān)，此結(jié)果可能與研究區(qū)群落結(jié)構(gòu)及生境有關(guān)，研究對(duì)象靠近河岸帶，常年遭受淹水，土壤全量養(yǎng)分處于相對(duì)封閉狀態(tài)，土壤有機(jī)質(zhì)不易被植物吸收利用，進(jìn)而形成單優(yōu)群落，導(dǎo)致群落物種豐富度和優(yōu)勢(shì)度隨土壤有機(jī)質(zhì)含量增加而降低。本研究發(fā)現(xiàn)大果圓柏林地土壤SOM含量低于青海省全省平均水平(表4)，難以滿足現(xiàn)有灌、草正常生長(zhǎng)，灌、草多樣性指數(shù)與SOM間正相關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)草本層Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)分別與STK為顯著負(fù)相關(guān)，原因可能是K含量增加能夠提高植物的抗逆性，增強(qiáng)種間資源競(jìng)爭(zhēng)，使優(yōu)勢(shì)種地位更突出，從而使群落物種豐富度和種群多樣性降低[25]。

楊元武等[14]的研究表明pH與物種多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)，原因可能是群落退化使土壤表層蒸發(fā)變強(qiáng)，增加了堿金屬離子的濃度，使土壤pH偏堿性。本研究中pH與草本層Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)以及Pielou指數(shù)呈顯著正相關(guān)，這可能與物種本身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和植物種系的遺傳特征有關(guān)[26]。

有研究表明SWC與物種多樣性為正相關(guān)[17]，可能是研究區(qū)位于黃土丘陵區(qū)，土壤水分是植物種類分布和生長(zhǎng)限制性因子。另有研究發(fā)現(xiàn)物種多樣性與SBD為負(fù)相關(guān)[12]，可能是由于牲畜對(duì)草地土壤的長(zhǎng)期踐踏及水土侵蝕使得土壤小粒徑顆粒流失，土壤容重增加，抑制了植物生長(zhǎng)，物種多樣性降低[27]。本研究中群落物種多樣性與SWC、SBD均無(wú)顯著相關(guān)性，可能是由于本研究區(qū)降水量較豐富，林地土壤含水量能夠滿足植物正常生長(zhǎng)，土壤容重較小(表4)，土質(zhì)疏松，有利于植物根系生長(zhǎng)。

青海省大果圓柏群落共有植物169種，其中資源植物共149種。物種多樣性特征表現(xiàn)為草本層豐富度、多樣性及優(yōu)勢(shì)度均大于灌木層，但均勻度小于灌木層。根據(jù)土壤養(yǎng)分豐缺標(biāo)準(zhǔn)[28]，大果圓柏林地土壤SOM和STN含量豐富但低于全省平均水平，STP含量較缺乏，STK含量處于中等水平。林地土壤因子中有機(jī)質(zhì)、全鉀含量和pH是影響物種多樣性變化的主導(dǎo)因子。