粳稻穗部不同部位籽粒產量相關性狀差異及其與內源激素的相關性

鄭小龍1 周菁清 滕穎 章林平 邵雅芳 胡培松1 魏祥進*

粳稻穗部不同部位籽粒產量相關性狀差異及其與內源激素的相關性

鄭小龍1,2周菁清3滕穎4章林平2邵雅芳2胡培松1, 2魏祥進2, *

(1江西農業大學 農學院, 南昌 330045;2中國水稻研究所, 杭州 314001;3浙江環境監測工程有限公司, 杭州 310015;4江蘇省常州市金壇區種植業技術推廣中心, 江蘇 常州 213200;*通信聯系人, E-mail: weixiangjin@caas.cn)

【】根據灌漿期水稻內源激素水平解析稻穗不同部位籽粒產量性狀的差異。以相同環境下種植的嘉58等6個浙江省常規粳稻品種為實驗材料，將稻穗籽粒按一次枝梗在主穗上的節點劃分為稻穗上部、中部和下部籽粒，測定了不同部位籽粒水楊酸（SA）、脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）和生物量的動態變化及收獲后籽粒千粒重、整精米率、長寬比、膠稠度和堿消值等相關性狀。籽粒在灌漿期內0～35 d處于持續增重狀態，且表現為上部>中部>下部，花后35 d各品種不同部位籽粒生物量的變異系數為1.66%～10.26%，35 d以后不同部位籽粒生物量的差距逐漸縮小但仍有差異，籽粒成熟后千粒重仍表現為上部籽粒（25.08～33.88 g）>中部（24.04～32.49 g）>下部（23.46～31.78 g）；不同部位間籽粒整精米率與長寬比略有差異，且千粒重與長寬比呈極顯著正相關（= 0.89,< 0.01），與整精米率呈極顯著負相關（= ?0.68,< 0.01）；在膠稠度、堿消值方面，品種間的差異顯著大于部位間的差異；三種內源激素在不同部位籽粒中的差異均較為顯著，且SA差異最為穩定，全周期不同部位間籽粒SA含量變異系數為0.59%～25.90%，ABA和IAA變異系數依次為1.35%～66.25%和0.16%～81.04%。不同部位SA含量在灌漿初期與末期正相反，前期表現為上部籽粒>中部>下部，末期卻表現為下部籽粒>中部>上部。不同部位籽粒的內源激素及產量等相關性狀差異均較為顯著，激素含量差異以SA最為穩定。SA與ABA和IAA分別呈顯著正相關(=0.54,< 0.05)和極顯著正相關(=0.59,< 0.01)，與千粒重呈顯著負相關(=?0.53,< 0.05)，其與長寬比和整精米率也分別為極顯著負相關(= ?0.66,< 0.01)和極顯著正相關(= 0.95,< 0.01)。

粒位；籽粒生物量；內源激素；差異性；相關性

水稻是我國主要糧食作物之一，水稻產量、品質及中間產物均受基因與環境共同調控[1-6]，理論上同一品種在同一環境下稻米產量及品質應無差別，但實際檢測結果卻略有差異。楊建昌等[7]對穎花開花時間與胚乳發育的關系進行研究，發現胚乳細胞增殖速度和胚乳細胞數的差異是造成不同時期開花籽粒粒重差異的直接原因，而不同部位間籽粒穎花的開花時間是存在顯著差異的。陳新紅等[8]認為，一般情況下稻穗不同部位的結實特性均表現為上部>中部>下部且存在顯著差異。袁莉民等[9]研究表明不同部位籽粒胚乳結構形態的建成順序是不同的，基本表現為上部籽粒早于中部籽粒和下部籽粒。Wobus等[10]研究認為不同部位籽粒發育的差異與內源激素含量的關系較為密切。Yang等[11]通過研究發現水稻灌漿期，尤其是灌漿前期，不同部位的內源激素確實存在顯著差異。水稻籽粒中的各項生命活動都是由植物內源激素調節的，其中較為常見的內源激素有生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）等，這些內源激素在植物的生長發育過程中起著非常重要的作用，如SA可直接參與水稻開花、灌漿和離子轉運等過程，從而影響植物水分代謝、礦質營養吸收和光合作用。馮志威[12]研究表明，外源SA提高谷子千粒重、穗粒重及產量，以及可溶性糖、可溶性蛋白含量和硝酸還原酶、SOD、POD活性。近年來，關于ABA的研究主要集中在ABA通過促進和抑制酚類物質的氧化而影響種子的休眠和萌發上，但也有研究表明ABA在灌漿初期有利于初期籽粒中ADPG焦磷酸酶和淀粉合成酶活性及淀粉含量增加，當ABA含量增加后，弱勢粒灌漿速率顯著加快，最大灌漿速率提前[13]。也有研究表明IAA 是內源激素中唯一的一個具有極性運輸特點的調節激素，它總是從植物形態學上端向下端運輸，不能反向運輸，且對光合作用物質分配的調節具有定向的影響，張浩等[14]認為，穗中IAA含量的增加能夠促進可輸配物質的形成，抑制暫不輸配物質的產生，對結構物質、呼吸消耗和光合產物輸出速度有交替作用。因此，筆者認為造成水稻不同部位籽粒品質及產量結果差異的部分原因為籽粒內源激素差異。本研究旨在通過分析不同部位籽粒產量等相關性狀與內源激素的差異及相關性以論證不同部位籽粒產量與相關品質性狀差異的機理。同時也為后續栽培及育種工作提供一定的參考依據，通過縮小部位間的差異來提升水稻整體的品質水平。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試水稻品種為浙江省種植業管理局推薦的常規粳稻品種嘉58、嘉67、浙粳99、秀水121、秀水134和中嘉8號共6個品種，種子由浙江省勿忘農種業集團提供。

試驗于2019年在杭州市富陽區中國水稻研究所試驗場進行。耕層土壤的pH值為4.95，土壤有機質為22.88 g/kg，堿解氮為180.53 mg/kg，有效磷為4.89 mg/kg，速效鉀為223.77 mg/kg。

1.2 田間管理

試驗地為常規田塊，每個地塊為2.5 m×5 m的長方形田塊。5月15日播種，6月14日移栽，行穴距為20 cm×20 cm，每穴3株苗，8月31日抽穗，9月6日開始第一次取樣試驗，每隔一周進行一次取樣分析，灌漿期共取樣6次，10月18日完成收割。水稻生長期間內進行統一的田間管理。抽穗后立即采用掛牌法對同步抽穗的稻穗進行標記。

1.3 取樣

抽穗后7 d開始取樣測試，每7 d取同日開花的稻穗各15穗直至水稻成熟。取樣時間為11：00至13:00。利用液氮取灌漿期稻穗15穗，樣品取下后先放置于盛有液氮的容器中并盡快轉入–80℃冰箱。據田間試驗統計，所有試驗品種稻穗的枝梗結數量均為8～11。將稻穗按上、中、下分成三部分，從稻穗頂部往下的3個枝梗結為分割點，分割點以上的籽粒為上部籽粒（Top Spikelets，TS），從稻穗底部往上的3個枝梗結為分割點，分割點以下的籽粒為下部籽粒（Bottom Spikelets，BS），中間2～5個枝梗結上的籽粒為中部籽粒（Middle Spikelets，MS）（圖1）。

圖1 水稻穗結構

Fig. 1. Schematic representation of a rice panicle.

1.4 測定項目及方法

利用美國SPEX 6875 液氮研磨儀將樣品研磨至粉狀后?80℃冰箱保存備測。采用《水稻中43種植物激素的測定液相色譜-串聯質譜法》（NY/T 2871?2015）對各時期樣品中的水楊酸、脫落酸和吲哚乙酸含量進行檢測，對灌漿期各時間點的生物量進行測定，水稻成熟后對種子進行考種，分析產量等性狀。根據《食用稻品種品質》對不同部位籽粒品質進行測定，同時分析其品質差異。植物激素、產量性狀考查和稻米品質測定均設置3個重復。

1.5 統計分析方法

數據的整理及統計分析采用Excel 2010、SPSS 19.0數據處理系統軟件，差異性分析采用DPS 7.05，檢驗方法為檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同部位籽粒鮮質量動態變化

從圖2中可以看出，灌漿期不同部位籽粒鮮質量差異較為顯著，籽粒從花后7 d至28 d灌漿較快，粒重顯著增加。花后35 d至42 d，各部位籽粒進入灌漿后期，籽粒生物量的差距逐漸縮小但部分品種仍有顯著差異。

同一時段內相同小寫字母表示不同部位籽粒間差異未達顯著水平（P<0.05）。

Fig. 2. Dynamic changes of fresh grain weight in different parts of panicle.

2.2 不同部位籽粒千粒重差異

從圖3來看，除秀水121外，各品種千粒重基本表現為上部籽粒大于中下部，其情況與圖2中各品種花后42 d的籽粒鮮質量較為相似，且各品種部位間千粒重均有不同程度的差異。嘉58、浙粳99和嘉67上、中、下三個部位籽粒千粒重差異最為顯著，其品種不同部位間千粒重的變異系數分別為6.50%、6.23%和5.07%。秀水134和中嘉8號基本表現為上部與中下部存在顯著差異且變異系數分別為4.46%和3.26%。秀水121表現為僅上部與中部存在顯著差異，但其變異系數最低，僅為2.12%。

2.3 不同部位籽粒整精米率與長寬比

各品種不同部位籽粒整精米率如圖4-A所示，不同部位間籽粒均無顯著性差異的品種僅為中嘉8號。嘉58、秀水121和秀水134表現為上、中、下部位籽粒均有顯著差異，嘉67和浙粳99表現為上部與下部位籽粒存在顯著差異。從不同部位整精米率的表現形式來看，嘉58和秀水134表現為中部籽粒整精米率最高，秀水121卻表現為中部最低，嘉67和浙粳99表現為上部最高，中部次之。從部位間變異系數來看，秀水121品種部位間變異系數最大，為9.44%，其次為秀水134，變異系數為6.10%，嘉58為4.90%，嘉67、浙粳99和中嘉8號變異系數分別為1.44%、2.08%和1.07%。

各品種不同粒位的籽粒長寬比如圖4-B所示，各粒位的籽粒均無顯著差異的品種有秀水121和秀水134，嘉58、嘉67和中嘉8號下部籽粒與中、上部位籽粒長寬比存在顯著差異，浙粳99則表現為上部籽粒與下部位籽粒存在顯著差異。不同粒位的籽粒長寬比變異系數并不顯著，變異系數最大為嘉67，為2.05%；最小者為秀水134，變異系數為0%，其余品種變異系數均小于2.05%。但品種間的變異系數較大，高達17.40%。

2.4 不同部位籽粒膠稠度與堿消值

不同部位膠稠度指標如圖5-A所示，嘉58、嘉67和秀水121等3個品種不同部位籽粒均無顯著差異，但秀水134和中嘉8號不同部位籽粒差異均較為明顯，其檢測值分別為55.00～74.50和57.00～73.00，變異系數分別為15.04%和12.67%。浙粳99上部籽粒與中下部籽粒差異較為顯著，其變異系數為5.84%，其余品種變異系數為1.49%～3.81%，品種間變異系數為6.35%(表1)。

相同小寫字母表示不同部位籽粒間差異未達顯著水平(P<0.05)。下同。

Fig. 3. Difference in 1000-grain weight in different parts.

圖4 稻穗不同部位籽粒間整精米率和長寬比的差異

Fig. 4. Difference in head rice yield and length-width ratio of seeds in different parts.

不同部位堿消值性狀如圖5-B所示。浙粳99、秀水134、中嘉8號等3個品種各粒位籽粒均不存在顯著差異，其含量值為6.75～7.00，嘉58表現為上部籽粒與中下部籽粒存在顯著差異，嘉67表現為中部與下部存在顯著差異，秀水121表現為上部與下部籽粒存在顯著差異。從不同粒位堿消值來看，嘉58和秀水134表現為中部籽粒堿消值最高，其余品種均表現為下部籽粒堿消值最高。從變異系數來看，嘉58品種變異系數最大為2.57%，嘉67和秀水121次之，變異系數均為1.86%，其余品種變異系數為0.70%～1.23%，品種間變異系數與部位間差異不大，僅為1.22%。

2.5 不同部位間籽粒水楊酸含量的變化及差異

水楊酸（SA）為植物體內最為常見的內源激素之一，在不同植物或相同植物不同生長發育時期內都具有較大的差異。針對SA在植物體內的作用，前人已做了大量的基礎研究，發現其在植物的生長、發育、代謝等階段均存在不同程度的作用[15]。從圖6中可以看出，SA激素含量隨灌漿的進行呈倒V字型變化，總體為先升高后降低。花后7 d各品種SA含量為0.61～1.46 mg/kg，花后3 d（約為灌漿中期）達到頂峰，為1.27～4.92 mg/kg，42 d后下降至0.41～1.15 mg/kg。從部位間與品種間的差異來看，品種間的差異顯著大于部位間的差異。嘉58上、中、下部位從灌漿初期至中期，SA含量分別上升了266.67%，371.57%和486.59%，平均上升了374.94%。中嘉8號的上、中、下部位從灌漿初期至中期，SA含量分別上升了126.23%、73.97%和73.33%，該品種平均上升了91.18%。另外，SA含量在部位間的差異雖不及品種間，但結果顯示同期部位間籽粒SA含量也存在一定的差異。表2顯示，從花后7 d至花后42 d，SA含量在6個品種不同部位間的變異系數依次為10.89%～19.20%，1.81%～12.80%，0.59%～21.14%，4.67%～16.49%，3.01%～8.85%和1.47%～16.66%，品種間的變異系數依次為24.80%、16.15%、45.11%、41.26%、34.88%和31.22%，從變異系數中也可以看出不同部位間的差異不及品種間的差異（表2）。

圖5 稻穗不同部位籽粒膠稠度和堿消值差異

Fig. 5. Difference in gel consistency and alkali value of seeds in different parts.

表1 籽粒品質性狀在不同部位和品種間的變異系數

同一時段內相同小寫字母表示不同部位籽粒間差異未達0.05顯著水平。

Fig. 6. Dynamic changes and differences of SA content in grains of different parts.

表2 籽粒SA含量在不同粒位間和品種間的變異系數

另外，從整個灌漿周期的SA動態圖中可以看出，SA含量差異在灌漿初期和末期相對于中期更為顯著，初期基本表現為上部>中部>下部，灌漿末期則表現為下部>中部>上部。灌漿中期多數品種SA含量差異并不顯著。

2.6 不同部位籽粒脫落酸的差異及變化

脫落酸（ABA）在抗逆性方面與SA較為相似，寒冷、干旱、高溫、高鹽和水淹的逆境條件下都能促使植物體內的ABA迅速增加[16]。表3顯示，ABA含量與SA有所不同，但也存在相似之處。不同之處表現為不同部位ABA含量差異性并不顯著，雖個別品種某個階段不同部位變異系數較大，但均未出現上中下三個部位均存在顯著差異的情況。相似之處為品種間的差異仍大于多數品種部位間的差異。如同為花后7 d，品種間的變異系數為43.55%，部位間的變異系數為6.55%～45.66%，僅有浙粳99部位間的變異系數（45.66%）大于品種間的變異系數（43.55%），其余品種部位間的變異系數均小于品種間的變異系數。

2.7 不同部位籽粒吲哚乙酸含量的差異及變化

如圖7所示，所有水稻品種的吲哚乙酸（IAA）含量在灌漿期間呈倒V字型，在花后21 d左右含量達到最高，隨后逐漸降低。其含量動態表現與曹轉勤等[17]研究較為相似，IAA含量在灌漿初期較少，隨著灌漿過程的逐步發生，IAA含量逐漸上升至最大值后逐漸后降低。其激素含量后期下降趨勢與其他內源激素有所差異，較SA與ABA更為緩慢，直至灌漿后期，其含量仍處于較高水平。部分品種含量差異較大，如同在花后21 d，嘉58 IAA含量為1.29～1.42 mg/kg，嘉67為2.29～3.08 mg/kg。部位間的差異也較為明顯，尤其為嘉67與浙粳99所有時段均有不同程度的顯著差異。表4對各時期部位間及品種間IAA含量差異進行了驗證，數據顯示從花后7 d時，不同部位間IAA含量差異最大，其變異系數高達31.73%～81.04%，在灌漿中期和末期，各品種部位間的差異較為穩定，尤其在灌漿末期，除嘉67外，其余品種不同部位籽粒IAA含量變異系數僅為3.62%～6.28%。

2.8 內源激素、產量與品質的相關性

對內源激素、產量與品質等相關參數進行相關性分析，其中SA、ABA、IAA均采用6個動態數據之和進行分析，千粒重、長寬比、整精米率、膠稠度和堿消值為籽粒完全成熟后的實驗數據。

由表5顯示，三類內源激素表現為顯著正相關或極顯著正相關。千粒重、長寬比和整精米率之間，僅千粒重和長寬比為極顯著正相關，整精米率與千粒重和長寬比之間均為極顯著負相關。膠稠度和堿消值與內源激素、千粒重、長寬比和整精米率間均無顯著相關性。另外，SA與千粒重和長寬比呈極顯著負相關，與整精米率呈極顯著正相關，IAA與整精米率同呈顯著正相關。

表3 不同粒位籽粒的ABA含量差異

J58?嘉58; J67?嘉67; Z99?浙粳99; X121?秀水121; X134?秀水134; Z8?中嘉8號。TS?上部籽粒；MS?中部籽粒；BS?下部籽粒。

J58, Jia 58; J67, Jia 67; Z99, Zhejing 99; X121, Xiushui 121; X134, Xiushui 134; Z8, Zhongjia 8. TS, Top spikelets; MS, Middle spikelets; BS, Bottom spikelets.

圖7 不同部位籽粒IAA含量動態變化及差異

Fig. 7. Dynamic changes and differences of IAA content of grains in different parts.

表4 籽粒IAA含量在不同部位和品種間的變異系數

3 討論

3.1 不同部位稻米品質的差異及其與產量性狀的關系

自20世紀以來，如何提高產量與品質一直被育種家們所關注，但在水稻實際生產中，限制其品質和產量的因素較多，想要同時實現優質與高產仍存在較大的難度。因此，有關水稻產量與品質性狀間關系的研究也逐步增加。我們對不同品種和不同部位間籽粒整精米率與長寬比及膠稠度與堿消值性狀的差異性進行了研究，結果表明不同品種和粒位間的稻米品質均有差異，穗上部與下部籽粒的整精米率差異較大，下部籽粒的長寬比與其他部位差異較大，這一結果與王嘉宇等[18]的研究結論部分相似，王嘉宇等認為水稻下部與上中部的籽粒的長寬比差異顯著，下部與中部籽粒的整精米率差異較大。本研究顯示整精米率在中下部位有差異，但上部與下部籽粒也存在顯著差異。品種間膠稠度的差異更甚于部位間，實驗結果顯示秀水134、中嘉8號和浙粳99不同粒位間有顯著差異，但嘉58、嘉67和秀水121則表現為不同粒位均無顯著差異。董明輝等[19]對一、二次枝梗不同粒位籽粒膠稠度作了研究，結果表明不同品種及不同部位的膠稠度均有所差異且規律有所不同，膠稠度指標差異多來源于品種及施氮量的差異。蔡一霞等[20]研究結論也表明膠稠度及RVA譜動態變化在不同部位間存在顯著差異。堿消值的差異結果與膠稠度相反，表現為嘉58、嘉67和秀水121等品種粒位間存在不同程度差異，秀水134、浙粳99和中嘉8號卻表現為無顯著差異。在品質與產量性狀關系上，其相關性如表5所示，膠稠度、堿消值與千粒重為負相關，但相關未達顯著。千粒重與長寬比呈極顯著正相關，與整精米率呈極顯著負相關。其結論與叢琳[21]研究結論相似，其認為整精米率與產量呈負相關關系，產量越高，則稻米的加工品質越低。

表5 內源激素、產量與品質的相關性

*在0.05水平顯著相關；**在0.01水平顯著相關。

*Significantly correlated at＜0.05;**Significantly correlated at＜0.01.

3.2 不同部位內源激素的差異及其與產量性狀的關系

植物激素是由植物自身代謝產生的一類有機物質，并從產生部位轉移到作用部位。植物激素的結構雖已被人所知，但其的作用機理卻非常復雜，專家學者們仍在堅持探索。水楊酸（SA）、脫落酸（ABA）和吲哚乙酸（IAA）等激素被研究得較為廣泛。SA為一種內源酚類生產調節劑，在水稻體內較為常見，在水稻的生長發育、種子萌發以及葉片的光合作用等方面均發揮著重要的作用。現階段，關于SA對水稻的研究多為SA對生長抗逆性[22]和促進種子萌發[23]的作用上，尤其為SA在高溫脅迫下的作用等研究[24-26]。但實驗表明，SA在促進水稻籽粒灌漿和發育上也有重大的作用，不同部位SA含量與籽粒的發育情況密切相關。周萬海等[27]研究發現，外施0.25 mmol/LSA能有效提高苜蓿幼苗的株高、根長和鮮質量，王寶增等[28]認為0.6 mmol/LSA對鹽脅迫下沙打旺幼苗株高和干質量的增加效果最好。ABA在水稻體內主要以游離態的形式存在，其主要作用在水稻籽粒的發育和成熟過程中[29-30]，并在水稻籽粒的發育和成熟過程中發揮作用。Lee等[31]研究認為ABA既可以促進同化物向籽粒運轉，又可加速成熟，與灌漿前、中期相比，后期ABA能促進籽粒成熟。張上隆等[32]認為ABA通過調節庫中酸性轉化酶的活性促進蔗糖分解為葡萄糖和果糖，從而促進庫對蔗糖的吸收和卸載。國外研究也存在類似發現。Kato等[33]發現在水稻籽粒灌漿過程中，大的籽粒比小的籽粒ABA含量高。IAA的作用相對更為單一，其主要作用為促進細胞生長發育，其游離態的IAA是植物中唯一的具有極性運輸的激素，通過增加氣孔的開放作用從而增強葉片的光合作用[34]。IAA在植物生長發育過程中還能促進細胞分裂、體積增大、形態建成，例如促進植物側根和不定根的形成[35]。

本研究對SA、ABA和IAA在水稻整個灌漿期內各時段的含量進行了比較，其中SA總體變化為先上升后下降的過程，不同部位籽粒SA差異較為明顯，初期基本表現為上部>中部>下部，中期差異性逐漸減小，末期表現為下部>中部>上部。根據不同部位籽粒SA動態變化可以得出SA含量在整個周期內具有顯著的規律性，由此可以看出，SA對不同部位籽粒生物量具有一定的影響。對內源激素與產量的相關性進行分析，結果如表5所示，內源SA含量與千粒重呈顯著負相關。有關SA對產量影響方面，沙漢景等[36]和楊軍等[37]進行了相似研究，但均為外源激素對產量的影響。楊軍等[37]認為外源適量添加500 μmol/LSA，增產效果最佳，僅添加100 μmol/L，增產效果并不顯著。沙漢景等[36]研究也認為外源適量水楊酸在植物生長發育中其著重要的促進作用。在內源SA對千粒重或產量的影響方面，未見相關報道。對此，結合前人的研究，我們認為，內源SA與外源添加SA的作用有所差異，外援適量添加SA可促進籽粒增重，但內源SA起抑制作用。

在ABA含量的動態研究中，段俊等[38]認為在籽粒灌漿前期，上部籽粒中的ABA含量略大于下部籽粒，在灌漿后期時正好相反，下部籽粒中的ABA含量略大于上部籽粒。但本研究結果與段俊等人研究略有差異，結果顯示不同部位ABA含量在灌漿初期至中期均無明顯差異，但灌漿后期基本表現為下部>中部>上部。ABA的特性是通過促進籽粒脫水和營養物質積累從而促進籽粒發黃成熟。從同一穗部籽粒的發育情況可知，穗下部籽粒的灌漿時間較上部籽粒少7 d左右。因此，我們推測灌漿后期各部位不同含量ABA的作用主要是調節不同部位籽粒的成熟度，灌漿后期ABA表現為下部>中部>上部，促進中下部位籽粒能夠更快成熟，從而促進各部位籽粒能夠同時從乳熟期向蠟熟期轉變。IAA的動態變化雖為先上升，花后21 d左右達到頂峰后逐漸下降，但其下降的速率相對SA更為緩慢，直至灌漿后期，其含量仍為頂峰時期含量的33.60%～84.37%。但在IAA是否會對籽粒灌漿速率產生顯著影響的研究上，結合IAA與鮮生物量的動態變化，我們認為灌漿初期IAA含量與生物量積累存在一定的相關性，但在灌漿中期及末期，相關性并不顯著。段俊等[38]研究也認為IAA含量與水稻的灌漿速率并無顯著的相關性。蕭浪濤等[39]研究認為灌漿初期IAA與起始灌漿勢、平均灌漿速率和籽粒的充實率呈顯著相關，且中期及末期確無顯著相關性。但這與陶龍興等[40]的結論不完全一致。因此推測并非灌漿初期上部籽粒IAA含量以及籽粒灌漿的速率均高于下部籽粒，其規律同時也受品種的影響，因品種而異。而曹轉勤等[17]通過突變體材料試驗認為IAA含量與灌漿的速率呈正相關且IAA含量在部位間的差異并不顯著。

另外，對比激素間的關系，SA含量與ABA、IAA含量分別呈顯著正相關和極顯著正相關，且ABA與IAA含量之間也呈極顯著正相關，這一結果意味著三者之間存在一定的“激勵”作用，但數據顯示，ABA、IAA與產量并無顯著相關性，這也驗證了前文對IAA動態分析討論中提及的IAA對籽粒灌漿的作用時間較長，其對灌漿速率可能產生影響但對產量不存在顯著影響。

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Difference in Yield-related Traits of Grains in Various Parts of Panicle inRice and Its Correlation with Endogenous Hormones

ZHENG Xiaolong1, 2, ZHOU Jingqing3, TENG Ying4, ZHANG Linping2, SHAO Yafang2, HU Peisong1, 2, WEI Xiangjin2, *

(1College of Agriculture, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China;2China National Rice Research Institute, Hangzhou 314001, China;3Zhejiang Environmental Monitoring Engineering Co. Ltd, Hangzhou 310015, China;4Plantation Technology Extension Center of Jintan District, Changzhou 213200, China;*Corresponding author, E-mail: weixiangjin@caas.cn)

【】The purpose of this study is to analyze the differences of grain yield in different parts of panicle given the levels of endogenous hormones in rice at grain filling stage. 【】 Six conventionalrice varieties from Zhejiang Province, including Jia58, Jia 67, Zhejing 99,Xiushui 121, Xiushui 134and Zhongjia 8, were used as materials. All the rice materials were grown in the same conditions. According to the internodes of the primary rachis branch on the main panicle, the rice paniclewas divided into the top, middle andbottom parts. The dynamic changes of grain salicylic acid (SA), abscisic acid (ABA), indole-3-acetic acid (IAA), fresh biomass, thousand-grain weight, head rice yield, length-width ratio, gel consistency, alkali spreading value during six rice development stages were measured. 【】 The thousand-grain weightofgrains from different panicle parts increased steadily during the filling stages(0-35 days) with the top parts being the heaviest and the bottom part being the lightest. The variation coefficient of grain biomass in different panicle parts ranged from 1.66% to 10.26% on the 35th day. Then the gaps between different panicle parts were narrowed, but the differences could be still observed. After maturity, thethousand-grain weight still followed the trend of the top (25.08-33.88g) > the middle (24.04-32.49g) > the bottom (23.46-31.78g).There was a slight difference in head rice yield and length-width ratio among different panicle parts. The correlation analysis among all the parameters showed that thousand-grain weight was positively correlated with length-width ratio (= 0.89,< 0.01), and negatively correlated with head rice yield (= –0.68,< 0.01).For the gel consistency and alkali spreading value, the differencesamong the six varieties was significantly greater than those among the three panicle parts. Significant differences were observed among the three endogenous phytohormones fromdifferent panicle parts. The variation coefficients of SA, ABA and IAA fromdifferent panicle parts were 0.59%–25.90%, 1.35%–66.25% and 0.16%–81.04%, respectively. At the earlyfilling stage, theSA content showed a tendency top > middle > bottom, while at the late filling stage, bottom > middle > top. 【】 It was found that the endogenous phytohormones and grain yield parameters of different panicle parts were significantly different. SA was positively correlated with ABA (=0.54,< 0.05), IAA (=0.59,< 0.01) and head rice yield (= 0.95,< 0.01), and was negatively correlated with thousand-grain weight (= –0.53,< 0.05) and length-width ratio(= –0.66,< 0.01).

grain position; grain biomass; endogenous phytohormone; difference; correlation

10.16819/j.1001-7216.2022.210112

2021-01-12;

2021-04-28。

國家農產品質量安全風險評估重大專項課題(GJFP2019043)；中國農業科學院農業科技創新工程資助項目(CAASZDRW202011)；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項(CPSIBRF-CNRRI-202125)。