時滯對磁通耦合及化學耦合神經元分岔及同步的影響*

張 潔， 李新穎， 楊宗凱， 達 虎

（1. 蘭州交通大學 數理學院，蘭州 730070；2. 蘭州交通大學 電子與信息工程學院，蘭州 730070；3. 甘肅省計算中心，蘭州 730046）

引 言

神經元是神經系統的基本單位，神經元的基本結構有胞體、樹突和軸突，主要通過突觸進行信息傳遞，其中化學突觸是一種主要的信息傳遞方式，通過突觸前膜釋放神經遞質，刺激突觸后膜產生動作電位，在神經元之間進行信息傳遞[1].文獻[2]研究了化學突觸中時滯及耦合強度對耦合神經元系統同步的影響，揭示了時滯對耦合神經元同步有促進作用.由于細胞間各帶電離子進行跨膜運動時產生的放電行為會在細胞周圍產生小范圍的磁場，影響神經元的電位變化，而電位的變化又會引起磁場的改變，導致神經元之間信息傳遞始終處于一個微弱磁場當中，這勢必會對其放電模式及其同步狀態產生影響[3].Ma 等[4-5]通過對單個神經元模型在電磁輻射下的多模式放電行為的研究，揭示了電磁對神經元放電的影響.文獻[6]揭示了周期電磁刺激對單個神經元和神經元網絡系統動力學行為的顯著調控能力.文獻[7]研究了磁流對化學突觸與電突觸神經元系統同步的影響.Guo 等[8]在改進的電磁感應神經元模型基礎上，研究了鏈式連接下耦合神經元模型的場耦合效應，揭示了穩定性與耦合強度之間的關系.然而突觸間總存在著間隙，使神經元信息之間的傳遞總存在著一定的延遲，這種現象稱之為時滯[9].時滯的出現，使原本神經系統從有限維轉變為無限維，使其本身復雜的動力學行為研究更具有挑戰性，國內外學者紛紛在這方面進行探索與研究.文獻[10]研究了傳導延遲對具有抑制性突觸神經元系統破裂同步的影響，揭示了只有通過傳導延遲來抑制混沌，才能有效增強耦合系統的同步.文獻[11]研究了兩個具有時滯的突觸耦合FHN 神經元的分岔和同步問題，揭示了隨著時滯的引入，耦合神經元會出現由混沌運動向周期運動的過渡，并且小的時間延遲可以產生新的周期窗口.Wang 等[12]通過對引入時滯的耦合混沌Morris-Lecar (ML)神經元同步研究，發現時滯不僅能提高耦合神經元的同步，還能引發其豐富的放電模式.

為觀察化學突觸、電磁和時滯等作用對神經元動力學特性的影響，本文在ML 神經元模型的基礎上，首先通過化學突觸耦合，建立耦合神經元系統，運用相似函數，通過數值模擬方法，探究抑制性與興奮性化學突觸對耦合系統同步的影響，并用時間歷程圖與相圖進行驗證，討論了不同類型的化學突觸對神經元特性的影響.之后，在此基礎上增加磁通量，建立了具有磁通的耦合ML 神經元模型，通過數值仿真探究耦合神經元系統的分岔與同步，探究了時滯對耦合系統分岔與同步的影響，并運用雙參數圖研究了多個參數改變對分岔及同步的影響.

1 模型描述與數值模擬

1.1 模型描述

ML 神經元模型是描述北極鵝肌肉纖維電活動的一個神經元模型，也是產生動作電位最簡單的模型之一.在ML 模型中引入化學突觸[1]，得到如下模型：

這里V,w,u分 別表示神經元的膜電位、恢復變量、調節V和w的慢變量；D表示由化學突觸建立耦合關系的耦合強度；Vsyn表 示突觸反轉電壓，它依賴于前突觸神經元和接受者.耦合是興奮性的還是抑制性的，依賴于Vsyn的取值，根據文獻[2]，抑制性條件下，設置Vsyn=?0.5， 興奮性條件下，設置Vsyn=0.3. 突觸閾值 θ =?0.35，比率常數 σ=5.0， 其 余 為 系 統 參 數，取 值 為gl=0.5，gK=2.0，gCa=1.2 ，Vl=?0.5，VK=?1，VCa=1.0，v1=?0.01，v2=0.15，v3=0.1，v4=0.05， μ=0.005.

1.2 數值模擬與結果

為分析耦合神經元系統的同步情況，在此處引入一個統計量[2]——相似函數，其表達式如下：

對化學突觸的ML 神經元模型，其抑制性與興奮性條件下的相似函數圖如圖1 所示，圖1(a)反映了抑制性條件下相似函數值S(0)與耦合強度D的關系，可以發現耦合系統在耦合強度D=2.04 時達到同步.圖1(b)反映了興奮性條件下相似函數值S(0)與耦合強度D的關系，發現系統在耦合強度D=0.006 時同步，但并不穩定，耦合強度繼續變大，耦合系統不再同步.直到耦合強度D=0.175 時，耦合系統達到同步，并趨于穩定.圖2 與圖3 是進一步對相似函數變化圖的驗證，反映了耦合系統隨時間尺度的增大，耦合系統放電的狀態和同步的情況.抑制性條件下的時間歷程圖與相圖如圖2 所示.取耦合強度D=1.98，S(0)=0.239.其時間歷程圖與相圖如圖2(a)、圖2(b)所示.圖2(a)中黑色表示第一個神經元的放電節律，紅色為第二個神經元的放電節律，兩個神經元放電開始為靜息態，之后隨時間的增加，兩個神經元開始放電，但兩個神經元的放電節律存在錯位，表示兩個神經元之間不同步.圖2(b)中的相圖也說明兩個神經元之間不同步.取耦合強度D=2.04 ，S(0)=0.其時間歷程圖與相圖如圖2(c)、圖2(d)所示.圖2(c)中時間歷程圖呈現為一條水平直線，兩個神經元都處于靜息狀態，為靜息同步.圖2(d)中，相圖在(V1,V2)平面內呈現一個點，也說明耦合系統處于靜息同步.興奮性條件下的相圖與時間歷程圖如圖3 所示.取耦合強度D=0.081,S(0)=0.585639.其時間歷程圖與相圖如圖3(a)、圖3(b)所示，兩個神經元的簇放電同時發生，但兩個神經元的放電節律存在一定的錯位，表示兩個神經元之間不同步.圖3(b)中的相圖也表明兩個神經元是不相關的.取耦合強度D=0.175 ，S(0)=0，時間歷程圖如圖3(c)、圖3(d)所示，此時兩個神經元都為峰放電狀態，并且放電節律一致，表示耦合系統達到同步.圖3(d)中的相圖在(V1,V2)平面內呈現一條斜率為1 的直線，表示此時耦合系統達到同步.

圖1 系統(1)在抑制性與興奮性條件下的相似函數圖Fig. 1 Similarity function diagrams of system (1) under inhibitory and excitatory conditions

圖2 系統(1)在抑制性條件下的時間歷程圖與相圖：(a) D =1.98 時的時間歷程圖；(b) D =1.98時的相圖；(c) D =2.04 時的時間歷程圖；(d) D =2.04時的相圖Fig. 2 Time history diagrams and phase diagrams of system (1) under inhibition: (a) the time history diagram at time D =1.98; (b) the phase diagram at time D=1.98 ; (c) the time history diagram at time D =2.04 ; (d) the phase diagram at timeD=2.04

圖3 系統(1)在興奮性條件下的時間歷程圖與相圖：(a) D =0.081時 的時間歷程圖；(b) D =0.081時的相圖；(c) D =0.175時 的時間歷程圖；(d) D =0.175時的相圖Fig. 3 Time history diagrams and phase diagrams of system (1) under excitatory condition: (a) the time history diagram at time D=0.081; (b) the phase diagram at time D =0.081; (c) the time history diagram at time D =0.175; (d) the phase diagram at timeD=0.175

通過對抑制性化學突觸和興奮性化學突觸對耦合系統同步影響的分析，發現在抑制性條件下，耦合系統隨著耦合強度的變大，神經元放電的時間段逐漸減小，處于靜息的時間段不斷增加，在耦合強度增大到一定程度時，耦合系統為靜息狀態，達到靜息同步.興奮性條件下的耦合神經元與抑制性條件下的耦合神經元的不同之處為在耦合系統達到同步之后，神經元依然處于放電狀態.說明興奮性的化學突觸能夠刺激耦合系統在達到同步之后依然放電.

2 時滯對神經元分岔的影響

2.1 模型描述

神經元內外磁場變化會引起電磁感應現象[3-5]，對神經元放電會產生影響，在具有化學突觸的模型中引入磁通變量和時滯[9]，得到如下模型：

2.2 分岔分析

2.2.1 單參數分岔分析

在數值計算中，采用四階變步長Runge-Kutta 方法對考慮時滯的帶有磁通和化學突觸的耦合神經元系統進行分岔分析，研究時滯對其動力學行為的影響.主要通過兩方面動力學特性進行探討，首先是通過峰-峰間期（ISI）分岔圖探討耦合神經元系統的分岔情況，其中峰-峰間期表示神經元膜電位達到相鄰兩次動作電位的時間差，通過時間差描述神經元的放電規律.之后是通過相似函數探討耦合神經元中兩個神經元的同步情況.在以下分析中，在分析分岔時，以第一個神經元進行分岔分析，但因為在進行分岔分析時所選取的初值是一樣的，兩個神經元的分岔是同步進行的，所以分岔的結論對第二個神經元同樣適用.

選取磁通[3]反饋增益k1進行數值仿真，峰-峰間期分岔圖如圖4 所示，隨著反饋增益的不斷增大，耦合系統呈現逆倍周期分岔.當? 1.2≤k1≤?1.137時 ，耦合系統處于混沌狀態，隨著反饋增益的不斷增大，至k1=?1.137，耦合系統呈現周期8 放電，至k1=?1.116， 退化至周期4 放電，至k1=?0.993，退化至周期2 放電，最后至k1=?0.419 5， 退化至周期1 放電.接下來對反饋增益k1的 峰-峰間期分岔圖進行驗證，分別取k1=0.2,?0.5,?1.08， 得到對應的時間歷程圖與相圖，如圖5 所示.從圖5 中可以看到k1=0.2時，耦合系統呈現周期1 放電；k1=?0.5時 ，耦合系統呈現周期2 放電；k1=?1.08時，耦合系統呈現周期4 放電.通過上述分析，說明耦合系統在反饋增益k1的影響下會產生豐富的放電行為.

圖4 系統(2)反饋增益k 1的峰-峰間期分岔圖Fig. 4 The peak-to-peak bifurcation diagram of the feedback gain of system (2)

圖5 系統(2)在不同反饋增益下的時間歷程圖與相圖：(a) k 1=0.2 的時間歷程圖；(b) k1 =?0.5 的時間歷程圖；(c) k 1=?1.08的時間歷程圖；(d) k 1=0.2 的 相圖；(e) k 1=?0.5 的 相圖；(f) k 1=?1.08的相圖Fig. 5 Time history diagrams and phase diagrams of system (2) under different feedback gains: (a) the time history diagram at time k1 =0.2; (b) the time history diagram at time k 1=?0.5 ; (c) the time history diagram at time k 1=?1.08 ; (d) the phase diagram at time k 1=0.2; (e) the phase diagram at time k 1=?0.5 ; (f) the phase diagram at timek1=?1.08

在反饋增益k1的影響下，耦合系統產生了豐富的放電行為，所以引入不同的時滯[10]，觀察時滯對反饋增益k1分 岔圖的影響，如圖6 所示，當時滯 τ =0.1時，與圖4 進行對比，耦合系統仍呈現逆倍周期分岔，隨反饋增益k1的不斷增大，耦合系統仍從混沌放電到周期8 放電，再到周期4 放電，再到周期2 放電，之后到周期1 放電，但混沌放電區間明顯減少，周期放電區間增加.當時滯 τ =0.5時，耦合系統直接從周期2 退化至周期1.當時滯τ=1.0時，耦合系統只呈現周期1 放電.

圖6 系統(2)在不同時滯下反饋系數k 1的峰-峰間期分岔圖Fig. 6 The peak-to-peak bifurcation diagrams of feedback coefficients for system (2) with different delays

接下來對參數 α的峰-峰間期分岔圖進行分析，不同時滯滯[11]下參數 α的峰-峰間期分岔圖如圖7 所示.當時滯 τ =0 時 ，隨參數 α的變化，耦合系統首先經歷倍周期分岔，之后進入混沌放電.從周期1 放電倍化至周期2 放電再到周期4 放電，之后進入混沌放電，經過混沌放電之后，又進入短暫的周期3 放電，之后進入混沌放電.當時滯τ =0.5時，與圖7(a)對比，發現耦合系統仍經歷倍周期分岔，之后進入混沌放電，但混沌放電區間明顯減少.當時滯τ =1.0時，耦合系統只出現倍周期分岔，不再出現混沌放電現象.

圖7 系統(2)在不同時滯下參數α 的峰-峰間期分岔圖Fig. 7 The peak-to-peak bifurcation diagrams of system (2) with different time delays

通過對添加時滯的反饋增益k1分 岔圖及參數α 的分岔圖的分析，發現引入時滯之后，耦合系統放電的混沌現象減少，并隨時滯增大，混沌現象減少越多，甚至消失.說明時滯增強了耦合系統放電的周期性，可以通過引入有效的時滯的方法，來實現對耦合系統放電行為的分岔和混沌控制.

2.2.2 雙參數分岔分析

為了進一步研究多個參數對耦合神經元系統放電模式的影響，運用雙參數分岔圖進行分析.選取反饋增益k1與 參數VK，VCa， 以及反饋增益k2與 參數gCa，gK進行數值模擬，如圖8 所示.圖中紅色表示周期1 放電，黃色表示周期2 放電，綠色表示周期3 放電，藍綠色表示周期4 放電等，每個顏色都代表一個周期，代表的周期數由圖右邊的圖標給出，其中大于等于周期15 的由淺黃色給出.觀察圖8(a)，發現在 (k1,VK)平面內，固定k1=?0.225進 行分析，整個耦合系統的分岔從左邊開始，首先為紅色區域呈現周期1 放電，隨著參數VK的增加，耦合系統發生三次倍周期分岔，進入黃色區域周期2 放電、藍綠色區域周期4 放電及非常狹小的淺灰藍色區域周期8 放電，之后進入混沌放電，經過混沌放電之后，又一次重復發生倍周期分岔，進入綠色區域周期3 放電、淡藍色區域周期6 放電及品紅色區域周期12 放電，之后又一次進入混沌放電，緊接著發生加周期分岔，進入藍綠色區域周期4 放電及藍色區域周期5 放電.觀察圖8(b)，發現在(k1,VCa)平 面內，固定k1=?0.8進行分析，整個耦合系統的分岔從右邊開始，首先為紅色區域周期1 放電，隨著參數VCa的不斷減小，耦合系統通過三次倍周期分岔進入黃色區域周期2 放電、藍綠色區域周期4 放電及非常狹小的淺灰藍色區域周期8 放電，之后進入混沌放電，通過混沌放電，耦合系統重復發生倍周期分岔，進入綠色區域周期3 放電及淡藍色區域周期6 放電，隨參數VCa繼續減小，又進入混沌放電，通過第二次混沌放電后，耦合系統開始進入加周期分岔，依次進入周期4、周期5、周期6 放電.觀察圖8(c)，發現在 (k2,gCa)平面內，耦合系統整體分岔呈現山峰狀，固定gCa=1進行分析，首先耦合系統整體從右上角開始呈現紅色區域周期1 放電，之后從兩邊向中間，通過多次倍周期分岔，依次出現周期2 放電、周期4 放電、周期8 放電，之后隨著反饋增益k2減小，混沌放電與周期放電交替出現，但周期放電區域非常小，之后隨反饋增益k2繼續減小，繼續發生倍周期分岔，出現周期3 放電、周期6 放電及小范圍周期12 放電.觀察圖8(d)，發現在 (k2,gK)平 面內，固定k2=1.6進行分析，整個耦合系統的分岔從右邊開始，首先為周期1 放電，之后隨參數gK不斷減小，耦合系統發生兩次倍周期分岔，進入周期2、周期4 放電，之后進入混沌放電，之后進入周期3 放電，通過倍化分岔后，進入周期6 與周期12 放電，之后又進入混沌放電，通過混沌放電又進入周期4 放電.

圖8 反饋增益k 1，k 2 與 不同參數的雙參數分岔圖：(a) k 1與 V K 雙參數分岔圖；(b) k 1與 V Ca雙參數分岔圖；(c) k 2 與 g Ca雙 參數分岔圖；(d) k 2 與 g K雙參數分岔圖Fig. 8 Two-parameter bifurcation diagrams with feedback gains and different parameters: (a) the k1 and VK two-parameter bifurcation diagram; (b) the k 1 and VCa two-parameter bifurcation diagram; (c) the k 2 and g Ca two-parameter bifurcation diagram; (d) the k 2 and g K two-parameter bifurcation diagram

3 時滯對耦合神經元同步的影響

3.1 單參數分析

為研究耦合系統（2）的同步行為，仍利用上文中的相似函數，運用四階變步長Runge-Kutta 方法進行數值模擬.

以化學耦合強度D為參數，分別得到耦合強度D在 τ=0 和 τ=2.0等時滯作用下的相似函數圖[12,14-16]，如圖9 所示，觀察圖9(a)，發現耦合系統在τ =0，耦合強度D<1 時，相似函數的值約等于0.75，此時相似函數值比較大，耦合系統中的兩個神經元相關性較小，耦合系統未達到同步.隨著耦合強度不斷增加，相似函數值不斷減小，說明耦合系統中兩個神經元之間的相關性不斷增加，耦合強度在2.2 時，相似函數值急劇減小至0，說明耦合系統中兩個神經元之間的相關性非常大，耦合系統達到同步.觀察圖9(b)，發現耦合系統在τ =2.0，耦合強度D<2 時，相似函數值約等于1.2，此時相似函數值比較大，耦合系統中的兩個神經元相關性較小，耦合系統未達到同步.耦合系統在耦合強度D=2 與D=3 附近出現了兩次大幅度的波動，但相似函數值未達到0，在耦合強度大于3 之后，相似函數值逐漸減小，在耦合強度達到3.8 時，相似函數值等于0，說明耦合系統中兩個神經元之間的相關性非常大，耦合系統達到同步.接下來選取耦合強度D=2.2，在 τ =0 與 τ =2.0處的相圖與時間歷程圖對以上分析加以驗證，如圖10 所示.圖10(a)、圖10(b)為時滯 τ =0時的相圖與時間歷程圖，相圖呈現一條斜率為1 的直線，說明此時耦合系統達到同步，時間歷程圖呈現一條水平的直線，說明此時耦合系統處于一種靜息同步狀態.圖10(c)、圖10(d)為時滯 τ =2.0處的相圖與時間歷程圖，相圖不是斜率為1 的直線，說明此時耦合系統未達到同步，時間歷程圖中兩個神經元的放電也有錯位，進一步驗證了此時神經元未達到同步.

圖9 系統(2)不同時滯下的相似函數圖Fig. 9 Similar function diagrams of system (2) with different time delays

圖10 系統(2)在相同耦合強度不同時滯下的相圖與時間歷程圖Fig. 10 Phase diagrams and time history diagrams of system (2) under the same coupling strength and different delays

通過以上分析，對比在時滯 τ=0 與 τ=2.0時的相似函數圖，發現在具有化學突觸耦合與磁通耦合的神經元系統中，添加時滯后，使耦合系統在原本的同步狀態變為非同步狀態，即時滯的添加會破壞耦合系統的同步.

3.2 雙參數分析

為了進一步分析多個參數對耦合系統同步行為的影響，在無時滯狀態下，通過相似函數進行數值模擬，分別得到反饋增益k1與 參數 α，Vsyn和耦合強度的相似函數圖，如圖11 所示.紅色區域表示耦合系統同步區域，其他顏色區域表示耦合系統不同步區域.觀察圖11(a)，發現在 (k1,α) 平 面內，在區間k1∈[?0.5,0.8]內，α<0.093 5時 ，耦合系統始終處于藍色及藍綠色區域，說明耦合系統沒有達到同步；在 α=0.093 5，k1=0.8時，S(0)= 0.000001，此時耦合系統進入紅色區域，達到同步，之后隨參數 α不斷增加，紅色區域逐漸變大，藍色及藍綠色區域逐漸變小，說明耦合神經元之間同步的范圍越來越多.觀察圖11(b)，發現在 (k1,Vsyn)平面內，在區間k1∈[?1.2,0.9]內 ，Vsyn

圖11 系統(2)在無時滯狀態下的相似函數圖：(a) 反饋增益k 1與 參數α 相似函數圖；(b) 反饋增益k 1與 參數V syn相似函數圖；(c) 反饋增益k 1與耦合強度D 相似函數圖Fig. 11 Similar function diagrams of system (2) without delay: (a) the feedback gain k1 and parameter α similarity function diagram; (b) the feedback gaink1 and parameter V syn similarity function diagram; (c) the feedback gain k 1 and coupling strength similarity function diagram

4 結 論

本文在ML 神經元的基礎上，利用化學突觸構造耦合神經元系統，研究了耦合系統在抑制性化學突觸和興奮性化學突觸條件下同步的差別，發現耦合系統在抑制性化學突觸的情況下，達到同步需要的耦合強度比興奮性化學突觸的情況下要大很多，并且達到同步之后的放電狀態也不同，抑制性條件下達到同步之后，神經元不再放電，興奮性條件下達到同步之后，神經元系統繼續放電.之后在具有化學突觸的神經元系統的基礎上引入磁通耦合與時滯，主要以磁通反饋增益為參數研究了耦合系統的分岔與同步，單參數分岔分析中，發現時滯能夠減小混沌放電增強周期放電，使耦合系統更具周期性.與單參數分岔相比，雙參數分岔分析研究了多參數變化對耦合系統分岔的影響，能夠更加清楚直觀地觀察到耦合系統的放電狀態.之后對耦合系統進行單參數及雙參數同步分析，發現時滯可以延遲耦合系統的同步，使耦合系統達到同步的耦合強度變大.之后利用雙參數相似函數圖研究了多個參數變化對耦合系統同步的影響.

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