稻米食味品質對結實期溫度的響應研究進展

夏陳鈺倪嘉顥朱毅萱 左新磊 余恩唯 叢舒敏 薛建濤 胡雅杰

（揚州大學 農學院/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇 揚州 225009；#共同第一作者；*通訊作者：huyajie@yzu.edu.cn）

隨著我國經濟社會發展和城鄉居民生活水平提高，人們對優質稻米的需求量越來越大，特別是優良食味稻米深受市場歡迎和消費者喜愛。近些年，育種家們通過降低直鏈淀粉含量，改良并培育出一批直鏈淀粉含量較低（5%～15%），米質介于糯米和粘米之間，米飯柔軟、冷不回生、食味佳的水稻品種[1]，如江蘇的南粳46、南粳5055、南粳9108、蘇香粳100、寧香粳9號、揚農香28等，上海的滬軟1212、松香粳1018、松早香1號，浙江的嘉58等。這些品種在我國南方稻區推廣面積快速增加，2020年江蘇省推廣應用面積達100萬hm2，一定程度上改善了我國南方粳稻食味品質。在我國北方稻區，優質食味粳稻品種亦表現為中等直鏈淀粉含量（15%～18%）、低蛋白質含量（6%～8%）[2]。可見，稻米食味品質的優劣與直鏈淀粉含量和蛋白質含量密切相關。

灌漿結實是水稻籽粒胚乳淀粉和蛋白質合成與累積的過程，是決定水稻品質的關鍵時期。灌漿結實期適宜的溫度是水稻品質形成的關鍵生態因子。因此，本文從淀粉與蛋白質及其代謝等方面綜述了稻米食味品質對結實期溫度的響應特征及其機理，以期為稻米食味品質的深入研究提供參考。

1 灌漿結實期溫度對稻米食味品質的影響

食味品質是稻米品質重要的評價指標之一，是指稻米在蒸煮和品嘗中表現出的理化性狀和感官特性，包括米飯外觀、光澤、香氣、味道、口感、黏度、硬度、冷飯的回生度等。直鏈淀粉含量（AC）、蛋白質含量（PC）、糊化溫度（GT）、膠稠度（GC）和淀粉黏滯特性（RVA譜）是反映稻米食味品質的重要指標，一般研究認為，低AC、PC、GT、消減值，高GC、崩解值的稻米食味品質更優[2-3]。

灌漿結實期溫度是影響稻米食味品質形成的重要非生物因子，此時期溫度過高或過低都對稻米食味品質不利[4-5]。大多數研究認為，灌漿結實期高溫（較適溫增加2℃以上）導致稻米蛋白質含量增加，米粉糊化溫度升高，膠稠度縮短，食味品質變劣[6-8]。ZHOU等[9]研究認為，江淮下游地區水稻灌漿結實期平均溫度為20.2℃～23.3℃時，利于提高水稻食味品質，平均溫度低于20.2℃稻米食味品質顯著變劣。因此，灌漿結實期適度低溫能降低水稻籽粒灌漿速率，延長灌漿期，使得籽粒充實好，降低蛋白質含量，提高稻米食味品質。但如溫度過低往往導致水稻不能完全成熟或不能正常完成籽粒灌漿充實，增加空癟粒，青米率增加。HU等[10]研究認為，與結實期常溫（22℃）相比，結實期低溫（18℃）增加直鏈淀粉含量，縮短膠稠度，降低RVA譜中峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度和崩解值，最終降低稻米食味品質。

2 灌漿結實期溫度對水稻胚乳淀粉理化特性的影響

淀粉是稻米胚乳主要成分，占胚乳干質量的80%～90%。稻米品質特別是食味品質的優劣與胚乳淀粉粒發育、形態結構以及理化特性密切相關[11]。淀粉是由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成，其中支鏈淀粉占總淀粉含量的75%～85%。關于結實期溫度與直鏈淀粉含量的關系前人已有較多報道[12-16]。ZHANG等[13]研究了不同年度間水稻灌漿結實期溫度差異（±2℃）對稻米品質的影響，認為結實期高溫會降低直鏈淀粉含量。HU等[14]在人工智能氣候室設置灌漿結實期不同溫度處理，與結實期適溫處理（22℃）相比，高溫處理（26℃）顯著降低了直鏈淀粉含量，而低溫處理（18℃）顯著增加直鏈淀粉含量。OKPALA等[15]研究也認為，穗后低溫處理較中、高溫處理顯著增加直鏈淀粉含量。楊陶陶等[16]在稻田開放式增溫條件下研究花后增溫對雙季晚粳稻品質的影響，認為花后增溫2.2℃條件下稻米直鏈淀粉含量平均下降6.4%。支鏈淀粉是稻米淀粉的主要成分，也是影響稻米食味品質的重要因素。支鏈淀粉精細結構與淀粉功能特性關系密切，支鏈淀粉鏈長、分布、數量比例影響淀粉糊化特性和淀粉晶體特性[17-18]。結實期溫度影響淀粉組分含量、鏈長分布、分子聚合度、顆粒大小、淀粉糊化特性等，進而影響稻米食味品質[19]。一般研究認為，高溫引起淀粉聚合度降低，支鏈淀粉組分中長B鏈比例上升，短B鏈比例下降，淀粉顆粒排布疏松，大顆粒淀粉明顯增加，小顆粒淀粉明顯減少，淀粉相對結晶度變高，糊化溫度升高、熱焓值增加，從而使得稻米食味品質變劣[20-21]。而結實期低溫會降低籽粒淀粉總含量，增加支鏈淀粉組分中短鏈（DP 6-13）比例，減少中（DP 20-27）、長鏈（DP 44-54）比例[22]，但過低溫度往往導致淀粉體生長受阻、體積變小、間隙變大，淀粉體發育不良，影響胚乳淀粉合成，導致品質變劣[23]。

籽粒灌漿充實過程其實就是胚乳淀粉合成與累積的過程，該過程中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADP glucose pyrophosphorylase,AGP）、淀粉合成酶（starch synthase,SS）、淀粉分支酶（starch branching enzyme,SBE）、淀粉脫支酶（starch debranching enzyme,DBE）在淀粉代謝中起到關鍵作用。這4種淀粉代謝關鍵酶活性與籽粒灌漿速率、胚乳淀粉的累積速率呈正相關[24]。其中，ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成與累積的關鍵性酶，淀粉分支酶主要影響籽粒中支鏈淀粉合成，是調控直鏈淀粉與支鏈淀粉比例的關鍵酶。非生物脅迫環境因子中溫度對淀粉代謝過程中關鍵酶活性影響最大。在籽粒灌漿結實期，高溫能抑制水稻胚乳中AGP、SS、SBE、蔗糖酶、蔗糖合成酶表達量，并降低這些酶的活性，影響胚乳淀粉合成和淀粉精細結構[25-26]；而低溫脅迫也會導致AGP、SBE、SS、Q酶的活性下降，阻礙淀粉合成，降低籽粒中總淀粉含量[23]。可見，高溫或低溫都能抑制淀粉代謝過程中的關鍵酶活性，影響胚乳淀粉結構和特性。

3 灌漿結實期溫度對水稻胚乳蛋白質的影響

蛋白質含量是稻米營養品質的重要指標，與稻米食味品質優劣密切相關。蛋白質是稻米中僅次于淀粉的第二大類貯藏物質，占糙米總量的8%～10%。根據蛋白質溶解性不同，又將稻米中蛋白質分為谷蛋白、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白。一般研究認為，稻米中蛋白質含量高，稻米的蒸煮食味品質差，這是由于蛋白質含量高會抑制淀粉粒吸水、膨脹及糊化。孫平[27]研究認為，醇溶蛋白阻礙淀粉網眼結構發展，是降低稻米食味品質的關鍵因素。蛋白質是由蛋白質體Ⅰ、Ⅱ的貯藏蛋白質顆粒組成，米粉食味品質與蛋白質體Ⅰ含量密切相關，蛋白質體Ⅰ含量增加，會使得稻米食味變劣，而蛋白質體Ⅱ對食味影響較小。關于灌漿結實期溫度對籽粒蛋白質的影響，梁成剛等[28]認為，高溫會增加籽粒蛋白質含量和氨基酸組分含量。曹云英[29]研究認為，抽穗至灌漿早期高溫明顯提高蛋白質含量和蛋白組分含量，尤其是增加醇溶蛋白含量。但馬啟林等[30]研究認為，高溫提高粗蛋白含量，改變貯藏蛋白質的組成和積累形態，降低醇溶蛋白含量。RESURRECCION等[31]通過控溫試驗，發現灌漿結實期平均溫度升高，粳稻品種蛋白質含量遞增。邢志鵬等[32]通過同季不同播期試驗也發現，灌漿結實期日均溫與粳稻蛋白質含量呈極顯著正相關關系。

蛋白質是由籽粒中氨基酸、酰胺在氮代謝關鍵酶的作用下合成的。該過程中谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase,GS）在ATP供能下催化谷氨酸和NH3合成谷氨酰胺，谷草轉氨酶（Glutamic-oxaloacetic transaminase,GOT）、谷丙轉氨酶（Glutamic-pyruvic transaminase,GPT）能催化谷氨酸形成丙氨酸、天門冬氨酸，為籽粒蛋白質合成代謝提供氨基酸供體。針對灌漿結實期溫度脅迫對籽粒蛋白累積過程中氮代謝的影響，肖輝海等[33]認為，灌漿結實期高溫引起籽粒谷氨酰胺合成酶活性提高，導致籽粒中可溶性蛋白質含量和粗蛋白含量增加。曹珍珍等[34]研究也認為，花后高溫處理谷氨酰胺合成酶生理活性高于低溫處理，灌漿期谷氨酰胺合成酶活性與可溶性蛋白質含量呈極顯著正相關；谷草轉氨酶、谷丙轉氨酶在花后高溫處理下均表現灌漿前期升高、后期下降。

4 展望

稻米食味品質優劣是水稻灌漿結實期籽粒胚乳與蛋白質合成的結果。目前，灌漿結實期不同溫度條件下稻米食味品質與成熟期籽粒胚乳中淀粉（直鏈淀粉和支鏈淀粉）和蛋白質的相關關系的研究較多，而研究稻米食味品質形成與籽粒灌漿中淀粉和蛋白質動態變化較少。因此，今后要深化研究灌漿結實期高溫或低溫脅迫下稻米食味品質形成與籽粒灌漿中淀粉和蛋白質動態變化關系，進一步明確稻米優質食味品質與籽粒碳氮代謝平衡的關系。稻米脂類是第三大類貯藏物質，也是影響稻米食味品質的重要組分。因此，今后也要進一步研究灌漿結實期不同溫度條件下稻米食味品質與稻米脂類物質及其合成的關系。