稻曲病菌球數量及發生位置對北方常規粳稻產量和品質的影響

潘爭艷 姜秀英 繆建錕 馬亮 蔣洪波 董立強 劉博 韓勇 白元俊*

（1遼寧省水稻研究所，沈陽 110101；2遼寧省農業科學院 植物保護研究所，沈陽 110161；第一作者：pzhyma@126.com；*通訊作者：cycbyj@126.com）

由Ustilaginoidea virens（Cooke）Tak.引起的稻曲病長期以來被認為是水稻生產上危害較弱的病害[1-2]。但近年來，隨著水稻栽培模式的改變、氮肥施用量的增加及高產品種和雜交稻的大面積推廣，稻曲病發生的頻率越來越高[3-6]。成為繼稻瘟病和白葉枯病之后的又一嚴重威脅水稻優質高產的重要病害[7]。科研人員對稻曲病菌侵染機制[1]，稻曲病對稻米結實率、千粒重[8]和種子發芽能力[9]的影響，以及稻曲球中分離到的ustiloxins和ustilaginoidins等真菌毒素對人類和動物健康[10-12]的影響機制進行了較多研究。

稻曲病獨特病癥表現給病情嚴重度的分級和產量損失的測算造成不小困難[13]。一般情況下，進行水稻品種抗性評價大多數是以單穗上稻曲球數量和產量損失率為指標，很少考慮稻曲病發生部位和數量對稻米品質的影響。本研究以感稻曲病品種遼粳401為試驗材料，分析單穗上稻曲球數量以及稻曲球發病部位對水稻產量及其構成因素、稻米蒸煮品質和食味品質的影響，以為水稻品種抗病性評價以及稻曲病發生對稻米產量和品質損失評估提供依據。

1 材料與方法

1.1 參試材料

供試品種為遼粳401，由遼寧省水稻研究所育成，多年綜合評價稻曲病抗性級別為S，2020年病穗率為23.67%。供試品種于2020年4月20日播種，5月25日插秧，10月8日收獲，種植面積200 m2，整個生育期內不進行化學防治。

1.2 稻曲病發生情況調查

成熟期按照單穗上菌球數量和菌球所在穗位進行稻曲病發病情況調查，分別計算病穗率。穗位劃分按照董明輝[14]的方法進行，遼粳401的一次枝梗一般是12～15個，穗頂端的3～4個一次枝梗作為穗位上部，穗中部的4～6個一次枝梗作為穗位中部，穗基部的4～6個一次枝梗作為穗位下部。

1.3 稻米產量和品質測定

1.3.1 產量構成因素

成熟期收集種植面積內含有稻曲球的稻穗，按照單穗菌球數及所在穗位的不同進行收集，取整叢無稻曲球的稻穗為對照。自然風干后每個處理取長勢一致的50穗，每10穗為1個重復，測定結實率和千粒重，計算理論產量損失率。

1.3.2 品質構成因素

將各處理樣本用NP-4350型風選機等風量風選，取300 g送農業農村部食品質量監督檢驗測試中心（武漢）測定外觀品質（堊白粒率）、碾磨品質（糙米率、精米率和整精米率）和食味品質（直鏈淀粉含量和蛋白質含量）。

1.4 數據處理

試驗數據用Microsoft Excel 2007軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 遼粳401單穗菌球數量與菌球發生位置調查

成熟期對遼粳401稻曲病發病情況進行調查，其病穗率為23.67%，抗性級別為S。圖1表明，隨著單穗上菌球數量增加病穗率逐漸降低。單穗上菌球的數量以1～3個為主，單穗上最多出現22個菌球。單穗上1個菌球的稻穗占總發病稻穗的39.29%；單穗上2個菌球的稻穗占總發病稻穗的22.88%；單穗上3個菌球的稻穗占總發病稻穗的13.29%；1～3個菌球稻穗合計占發病稻穗的75.46%。

圖1 遼粳401稻曲病菌球數量及發生部位調查結果

稻曲球發病部位調查發現，在穗位上部、穗位中部和穗位下部僅同時發現最多3個菌球，其中，菌球同時出現在穗位中部的病穗最多，單穗上1個菌球的49.71%、2個菌球的37.35%和3個菌球的25.51%出現在穗位中部。

2.2 稻曲球數量和發生部位對遼粳401產量構成因素的影響

表1表明，隨著單穗上菌球數量增加，遼粳401的結實率和千粒重逐漸降低。與正常稻穗相比，單穗上產生1個菌球對結實率和千粒重的影響不顯著；當單穗上產生2個菌球時，千粒重差異不顯著，結實率顯著降低4.56%；當單穗上有3個菌球時，結實率顯著降低8.34%，千粒重顯著降低1.67%；單穗上有6個菌球時，結實率顯著降低10.60%，千粒重顯著下降5.43%；單穗上有9個菌球時，結實率顯著降低16.24%，千粒重顯著下降10.58%。隨著稻曲球數量的增加，產量損失率從2.71%逐漸增加到35.47%。產量損失率（y）與單穗菌球數（x）相關關系為y=3.2570x-0.7186（R2=0.9703），呈線性關系。

表1 單穗上菌球數量對遼粳401產量構成因素的影響

從表2可見，稻曲球發生位置不同對水稻產量影響不同，同一數量的菌球在穗位上部出現對產量造成的損失大于在穗位中部和穗位下部出現，相同位置菌球數量增加造成的產量損失逐漸增加。與對照相比，穗位上部僅1個菌球時，千粒重和結實率分別降低2.18%和1.46%，產量損失4.18%；穗位上部僅2個菌球時，千粒重和結實率分別顯著降低3.20%和3.61%，產量損失6.37%。穗位上部僅3個菌球時，千粒重和結實率分別顯著降低5.84%11.94%，產量損失18.56%，高于單穗上有4～6個菌球造成的產量損失。

表2 菌球發生部位對遼粳401產量構成因素的影響

2.3 稻曲球數量和發生部位對遼粳401稻米品質的影響

從表3可見，與對照相比，單穗上1個菌球對糙米率和精米率沒有顯著影響，堊白粒率略有降低；單穗上2個菌球時，堊白粒率顯著增加7.02%，其他性狀差異不顯著；單穗上3個菌球時，糙米率、精米率和整精米率分別降低1.78%、2.01%和2.97%，堊白粒率增加14.27%，差異均顯著；單穗上6個菌球時，糙米率、精米率和整精米率分別降低3.14%、4.00%和6.34%，堊白粒率和蛋白質含量分別增加27.41%和5.56%，差異均顯著；單穗上9個菌球時，糙米率、精米率和整精米率分別降低6.38%、7.62%和11.57%，堊白粒率、蛋白質含量和直鏈淀粉含量分別增加84.82%17.40%和15.68%，差異均顯著。

表3 單穗上菌球數量對遼粳401稻米品質的影響 （單位：%）

表4表明，稻曲球發生在穗位上部對稻米品質的影響大于僅發生在穗位中部或下部，尤其，有3個稻曲球同時且僅發生在穗位上部時，顯著降低糙米率2.67%、精米率3.83%和整精米率4.64%，顯著增加堊白粒率19.59%、蛋白質含量7.56%和直鏈淀粉含量4.14%。

表4 菌球發生部位對遼粳401稻米品質的影響 （單位：%）

3 結論與討論

目前，尚未發現有完全不感染稻曲病的水稻品種，不同品種的抗性也不同。姜志強等[15]研究水稻品種千重浪稻曲病發病情況發現，單穗1～4個病粒的病穗占到了總發病總穗的77.43%。NESSA等[16]對T.Aman的稻曲病發病情況調查表明，其稻穗54%的概率會形成3個或更少的稻曲球，30%的概率會形成1個稻曲球。本研究結果與上述結果相似，遼粳401單穗上出現1～3個稻曲球的病穗率占稻曲病總病穗率的75.46%。同時本研究還發現，遼粳401的稻曲球在穗位中部出現最多，其次是穗位下部。甘林等[17]研究認為，水稻抗性與穗型有關，穗型疏松表現抗病，穗型緊湊表現感病。遼粳401屬于半直立穗型，穗位的中下部籽粒較集中，有利于稻曲病病原菌的著落。

稻曲病的發生顯著影響水稻產量。孫春來等[18]研究發現，產量損失率隨每穗病粒數增加而增加。本研究結果表明，隨著遼粳401單穗菌球數量增加，產量損失率從2.71%增加到35.47%。但是，稻曲病發生對遼粳401單穗產量損失率要小于孫春來等[18-19]研究結果，可能與水稻品種不同有關。本研究發現，稻曲球僅發生在穗位上部對稻米產量和品質影響大于僅發生在穗位中部和下部，分析原因可能是稻曲病菌球發生在穗位上部時，一方面，為滿足稻曲球自身營養需要，稻曲球在灌漿前期與穗位上部籽粒競爭營養，至籽粒灌漿后期，待穗位上部籽粒灌漿成熟后，稻曲球又與穗位中部和下部籽粒競爭營養，抑制了籽粒的充實；另一方面，穗位上部的稻曲球出現較早，產生的稻曲毒素對籽粒的影響時間更長。

本研究綜合稻曲病發生對遼粳401產量和品質影響的數據分析認為，稻曲球數量對遼粳401產量和稻米品質的影響程度可大致分3個分界點，分別是單穗上有3個、6個和9個稻曲球。穗位上部僅有3個稻曲球對遼粳401產量損失率為18.56%，高于單穗上有4～6個稻曲球對遼粳401的產量損失率。所以，本研究認為，在進行水稻品種稻曲病抗性評價時，應考慮加入稻曲球發生位置影響。