內生真菌對寬葉雀稗根際土壤通氣持水性能的影響

摘要 [目的]研究禾草內生真菌共生體對土壤性狀的影響。[方法]通過測定受內生真菌侵染和不帶菌寬葉雀稗的根際土壤容重、孔隙度和含水量，分析內生真菌侵染對宿主寬葉雀稗土壤通氣持水性能的影響。[結果]相較于籃狀菌屬（Talaromyces pinophilus）和小皮傘屬（Marasmius）內生真菌，新棘殼孢屬（Neopyrenochaeta telephoni）內生真菌侵染后對寬葉雀稗根際土壤通氣持水性能的改良效果更好。但由于試驗時間較短，帶菌和不帶菌寬葉雀稗土壤根際物理性質的差異并不顯著。[結論]該研究對理解禾草宿主、內生真菌以及土壤之間的互作機制具有重要意義。

關鍵詞 寬葉雀稗;內生真菌;根際土壤;通氣;持水性能

中圖分類號 S 152.7+1? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）01-0076-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.01.020

Effects of Endophytic Fungi on Aeration and Water-holding? Capacity of Rhizosphere Soil of Paspalum wettsteinii

DENG Hui-hua

（Fujian Soil and Water Conservation Experimental Station，Fuzhou，Fujian 350001）

Abstract [Objective] To study the influence of grass endophytic fungi symbiont on soil properties.[Method]In the study，the aeration and water-holding capacity in rhizosphere soils of Paspalum wettsteinii were analyzed by measuring soil bulk density，porosity and water contents of? endophyte-infected and endophyte-free soil.[Result]Compared with the endophytic fungi of Talaromyces pinophilus and Marasmius，the endophytic fungi of Neoechinochaeta telephoni had better improvement effect on the aeration and water-holding capacity of rhizosphere soil of Paspalum paspalum.However，since the observation wasn’t in a long term，the differences in soil physical characteristics of endophyte-infected and endophyte-free Paspalum wettsteinii were not obvious.[Conclusion]This research is of great significance for understanding the interaction mechanism among grass hosts，endophytic fungi and soil.

Key words Paspalum wettsteinii;Endophytic fungi;Rhizosphere soil;Aeration; Water-holding capacity

作者簡介 鄧慧華（1982—），女，福建龍巖人，高級工程師，博士，從事水土保持、森林培育、生態學研究。

收稿日期 2020-10-16

禾草內生真菌是指其部分或全部生命周期完成于禾草體內，而不造成宿主病害的一大類真菌[1]。禾草內生真菌具有多樣性，無論人工草皮或天然草地均有廣泛分布[2]。禾草和內生真菌之間的互利共生關系已達成廣泛共識：宿主禾草可為內生真菌提供其生長和繁殖所需的養分，而內生真菌可通過促進宿主形態、生理的調整，或自身和共生體產生的次生代謝產物以增強宿主禾草對各類脅迫的抗性[3-4]。

禾草和內生真菌之間的相互關系受宿主基因型、真菌基因型和生態環境3個方面的影響，因而研究禾草內生真菌共生體對土壤性狀的影響，對理解禾草宿主、內生真菌以及土壤之間的互作機制具有重要意義[5-6]。目前，對禾草—內生真菌的研究主要集中于醉馬草、高羊茅、黑麥草等冷季型禾草，而關于內生真菌—禾草共生體對土壤的研究主要涉及土壤養分、微生物數量等方面[7]。對于亞熱帶地區禾草和內生真菌共生關系的研究，特別是共生體對土壤物理性質的影響因素相關報道很少，尚未取得明顯進展。

寬葉雀稗（Paspalum wettsteinii）是多年生禾本科植物，因其抗逆性強、適應性廣、耐土壤瘠薄，是水土保持的常用植物，具有較好的生態和經濟效益[8]。目前針對寬葉雀稗的研究主要集中在抗非生物脅迫、種子萌發和養分吸收等方面[9-11]，關于內生真菌和寬葉雀稗共生體的研究很少。為此，筆者討論了內生真菌—寬葉雀稗共生體對土壤容重、孔隙度、含水量等通氣持水性能的影響，以期為寬葉雀稗的進一步推廣種植和高效栽培提供依據，為更廣泛地利用禾草內生真菌改善土壤環境提供參考。

1 材料與方法

從福建長汀、廈門和福州的天然草地、人工草皮和綠化帶選取寬葉雀稗樣品，進行內生真菌侵染的調查。采用苯胺藍染色法進行內生真菌檢測，將帶有內生真菌的樣品歸類并進行18SrDNA檢測，在樣品莖葉部位檢測到棘殼孢屬、籃狀菌屬和小皮傘屬內生真菌。將帶有上述3種內生真菌以及未侵染內生真菌的寬葉雀稗移栽至水土保持試驗站田間試驗地。以無菌寬葉雀稗根際土壤為CK，其余3個處理分別為EF1：新棘殼孢屬 （Neopyrenochaeta telephoni）菌侵染的根際土壤;EF2：籃狀菌屬（Talaromyces pinophilus）菌侵染的根際土壤;EF3：小皮傘屬（Marasmius）菌侵染的根際土壤。移栽8個月后，用環刀采集各處理寬葉雀稗根際土樣0～10 cm土層樣品進行土壤物理性質測定。

土壤容重采用環刀法（環刀體積為100 cm3）測定;土壤各孔隙度采用環刀法和浸水法測定;土壤各持水量的測定及計算參照《森林土壤分析方法》[12]。

2 結果與分析

2.1 內生真菌對寬葉雀稗根際土壤容重的影響 由圖1可看出，各處理下寬葉雀稗根際土壤容重均值為1.14～1.24 g/cm3，其中處理EF1的根際土壤容重略小于其他處理，但各處理間無顯著差異。從不同處理根際土壤容重的變異系數來看，EF3（14.15%）>EF1（13.38%）>CK（8.66%）>EF2（4.21%）。

2.2 內生真菌對寬葉雀稗根際土壤孔隙度的影響 由圖2可知，對照及3種內生真菌侵染的寬葉雀稗根際土壤毛管孔隙度均值為33.08%～36.34%，根際土壤非毛管孔隙度均值分別為11.03%、13.77%、11.31%、10.50%，2種孔隙度各處理之間無顯著性差異。根際土壤總孔隙度按大小排列為EF1>CK>EF2>EF3，其中EF1的總孔隙度顯著高于EF2和EF3，CK和EF3之間也呈顯著性差異。

2.3 內生真菌對寬葉雀稗根際土壤持水性能的影響 圖3表明，不同內生真菌侵染對寬葉雀稗根際土壤持水性能的影響存在一定程度的差異。4種處理下，根際土壤最大持水量在35.84%～43.21%，毛管持水量在26.63%～30.74%，非毛管持水量在8.72%～12.51%，田間持水量在22.94%～25.97%。EF1處理下，寬葉雀稗根際土壤的最大持水量最高，且與其他處理間呈顯著差異。EF2、EF3處理下，根際土壤最大持水量、毛管持水量、非毛管持水量和田間持水量與EF1處理相比均有不同程度的下降，其中EF2的毛管持水量顯著低于EF1。

2.4 寬葉雀稗根際土壤物理性質的相關性分析 對寬葉雀稗根際土壤容重、孔隙度與持水性能之間進行相關性分析（表1），結果表明，根際土壤容重與持水性能之間均呈負相關，其中EF1處理下容重與最大持水量、毛管持水量、非毛管持水量之間均呈極顯著負相關，根際土壤孔隙度與最大持水量、毛管持水量、非毛管持水量之間基本呈顯著正相關，且非毛管孔隙度和總孔隙度與持水量性能之間的相關性較為明顯。EF2處理下容重與非毛管持水量呈極顯著負相關，與最大持水量間呈顯著負相關;毛管孔隙度與毛管持水量、非毛管持水量、田間持水量之間呈極顯著正相關;非毛管孔隙度與非毛管持水量之間呈極顯著正相關，與毛管持水量呈顯著正相關。EF3處理下容重與最大持水量、毛管持水量和田間持水量之間呈極顯著負相關;毛管孔隙度與非毛管持水量呈顯著正相關;非毛管孔隙度與非毛管持水量呈極顯著正相關。

3 討論

關于內生真菌侵染后對土壤養分和微生物的影響已有不少報道，然而關于內生真菌—禾草共生體對土壤物理性質的影響研究很少。有研究發現，內生真菌的侵染能顯著降低宿主醉馬草根際土壤的土壤容重，其原因可能是內生真菌促進了宿主根系生長，根系產生的次生代謝產物對土壤的機械構成具有一定的改良作用[6] 。該研究條件下，各處理下寬葉雀稗根際土壤容重均值在1.14～1.24 g/cm3，帶菌和不帶菌寬葉雀稗間無顯著差異。其原因可能是試驗期僅為8個月，內生真菌侵染對寬葉雀稗土壤密度的影響還不明顯。

該研究中，與不帶菌寬葉雀稗相比，內生真菌侵染對根際土壤孔隙度的影響并不明顯。對醉馬草的研究也發現，盡管不帶菌醉馬草根際土壤的含水量較帶菌醉馬草平均降低4.06%，但二者之間并無顯著差異[13]。但不同菌株之間略有差異，其中新棘殼孢屬（Neopyrenochaeta telephoni）菌株侵染的寬葉雀稗根際土壤總孔隙度顯著高于籃狀菌屬（Talaromyces pinophilus）和小皮傘屬（Marasmius）侵染后的根際土壤總孔隙度。而對根際土壤持水量的比較也發現，棘殼孢屬菌株侵染后，土壤根際最大持水量顯著高于其他2種菌株侵染和不帶菌的情況。內生真菌侵染后，禾草的凋落物增加，土壤有機質含量上升，從而導致土壤中微生物的數量和結構發生變化，可通過分泌有機物吸附更多土壤顆粒。此外，內生真菌—禾草共生體的親水性有所提高。這些可能會促進土壤穩定性團聚體數量的提高[14-15]。而土壤團聚體穩定性的提高又與土壤通氣透水性相關聯。團聚體穩定性越高，土壤孔隙越多，土壤通氣滲透性能就越好[16]。在該研究的3種內生真菌菌株中，相較籃狀菌屬和小皮傘屬，新棘殼孢屬菌株對土壤通氣持水作用的影響更明顯。但可能因為試驗時間不長，總體而言，內生真菌對土壤物理性質的改良作用還不顯著，需要更多周期持續觀察。

目前，已有較多研究涉及內生真菌的侵染對禾草植株自身的影響，但對禾草所生長的生境的影響研究才剛起步。土壤、禾草和內生真菌之間存在復雜的關系，其中一方的變化都會引起其他方相應地改變[6]。因此，加強內生真菌對土壤物理性質的研究，明確其作用機制具有重要意義，可為進一步加強微生物互作對禾草的影響提供理論支持和實踐指導。

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