基于文獻計量的幾何形態測量在漁業中的應用研究進展

王 超，方 舟，2，3，4，5，陳新軍，2，3，4，5

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海201306；3.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海201306；4.農業農村部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306；5.農業農村部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306）

20世紀60年代開始，數學定量方法開始用于描述和分析形態變異［1］，從而產生了形態測量學（morphometrics）。20世紀90年代相關研究者在形態數字化和數據分析上取得重要突破，形態測量學方法得到了巨大發展，被稱為形態測量學的革命［2］，并隨之衍生出“幾何形態測量學”（geometric morphometrics，GM）。GM包括地標點法（landmark）和外形輪廓法（outline method）［3］，地標點法是通過對研究對象的外形輪廓進行標點來構建其形態［2］，然后使用廣義普魯克提斯分析法（general Procrustes analysis，GPA）或廣義耐受適應法（general resistant fit，GRF）等方法消除誤差產生的影響，最后對形態數據進行多元統計分析來研究形態變異。外形輪廓法是對研究對象的輪廓線邊緣曲線取一定數量的點轉換為數學函數來分析形態變異，該方法只適用于邊緣具有同源性的研究對象，具有一定的局限性，因此地標點法在形態分析中的應用更為廣泛。GM在昆蟲學［1］、古生物學［4］、生物醫學［5］等諸多領域有著較為廣泛的應用，在漁業科學的生物形態研究中也有大量的應用，例如種類鑒定［6］、種群劃分［7］、進化發育［8-9］等研究。近些年GM已經成為貝類、魚類等漁業資源物種分類和群體劃分的有效工具，在研究分析漁業科學問題上逐漸成為熱點。因此，有必要對GM方法在漁業中所涉及的重要內容進行總結梳理。

文獻計量學是指用數學和統計學的方法，定量地分析一切知識載體的交叉科學。它是集數學、統計學、文獻學為一體，注重量化的綜合性知識體系［10］。本研究基于CiteSpace的文獻計量分析方法，以Web of Science數據庫中對幾何形態測量學和漁業為主題的相關文獻為檢索目標，對GM在漁業研究中的應用進行總結分析并探索前沿研究內容，以期對GM在漁業中的應用研究熱點和發展趨勢進行梳理，并為后續相關研究工作提供基礎。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本文研究的文獻數據來自Web of Science核心合集數據庫，檢索時間為2021年3月15日，檢索時段為1995年1月—2021年3月。檢索的主題詞為幾何形態測量學（geometric morphometrics）、漁業（fishery），以及涉及漁業資源的4大種類：魚類（fish）、頭足類（cephalopoda）、甲 殼 類（crustacean）、貝 類（shellfish）。文獻類型選擇article、review，語種選擇English，進行目標文獻檢索，檢索式為TS=（“geometric morphometric*”or“geometric morphology*”）AND TS=（“fishery*”or“fish*”or“Cephalopoda*”or“crustacean*”or“shellfish*”）。論文檢索優先保證完整性［14-15］，通過對數據庫精煉和擴展，最終檢索到可用文獻733篇，作者、標題、摘要、關鍵字、參考文獻、引用量等文獻信息作為分析數據。

1.2 分析方法

1.2.1 描述法

文獻發表數量代表某個研究領域的研究熱度，是發展現狀的定量分析，通過數字直觀展現出該研究領域發展的過程和發展規模的大小，年度文獻量的動態變化可以直接反映研究領域科學研究的量變過程［11］。本研究利用WOS（Web of Science）的內置統計工具對歷年文獻量分布、期刊分布、高被引頻次文獻分布、各研究方向文獻發表量、國家和地區、作者、研究機構分布進行數據統計，以此來分析幾何形態測量學在漁業中的應用的研究力量分布。

1.2.2 關鍵詞共現和聚類分析

關鍵詞是文章研究方向的核心概括，對關鍵詞分析即可得知該文章的研究主題。知識圖譜是以科學知識為研究對象，以一定的方法描述科學知識發展進程與結構關系的一種圖形［12］。通過共現分析中共詞分析的網絡圖譜可以揭示幾何形態測量學在漁業中應用的重要關鍵詞間的相互聯系，找出一些中心性高、出現頻次大的關鍵詞來探究該領域各主題之間的關系。由于共詞分析不作“演變”分析，因此以3年為一個時間分區，共9個時間切片；節點類型選擇“keyword”，選擇出現頻次為前50的關鍵詞進行分析，并對每一個時間切片的關鍵詞網絡進行剪枝，得出共詞分析網絡圖譜。

聚類分析（cluster analysis）是以不同關鍵詞同時出現的頻率和連接強度為基礎，通過數學方法將復雜的關鍵詞網狀關系簡化為相對較少的類群，使類群間的相似性最小，類群內相似性最大［13-14］。聚類詞的模塊性Q值（modularity）作為衡量聚類效果是否顯著的指標，最佳取值范圍為0.4～0.8；聚類詞的平均輪廓值S（silhouette）作為衡量某一聚類詞同質性的指標，S值越高代表聚類內部的關鍵詞越相似，一般S值在0.5以上即視為聚類合理［15］。數據分析以每年作為一個時區，733篇文獻中各年份出現頻次前50個關鍵詞對其剪枝，并對同義關鍵詞合并，清洗后的關鍵詞數據以時間軸聚類，來揭示研究主題的發展演變的時間跨度和進程［16-17］。

1.2.3 關鍵詞突變檢測

CiteSpace軟件所使用的突變檢測的算法為Kleinberg學者的詞頻增長率的突變檢測法［18］，其原理是將某一文章的被引頻次發生顯著變化（增大或減小）作為突變強度（burst strength）的指標。以關鍵詞作為分析對象，計算出突變關鍵詞的起始年份和突變強度。該算法的優點是可以找出出現頻率較低但變化率較高的關鍵詞，并可發現某一領域在不同時期的研究熱點，揭示每個階段關鍵主題的變化［19］。對清洗后的關鍵詞數據進行突變檢測，突現時間的單位設置為2年，以對近20多年幾何形態測量學在漁業中應用的前沿熱點進行大致推測，從側面體現出各個階段的發展特點。

上述分析內容均基于文獻計量軟件CiteSpace 5.7.R1。

2 結果與分析

2.1 歷年文獻量分布

根據WOS核心合集數據庫的歷年文獻量分布可以直觀呈現幾何形態測量學在漁業中的應用研究發展規律（圖1）。1996年1月至2021年3月關于幾何形態測量學在漁業中的應用文獻總計有733篇，由于2021年僅檢索了前3個月的文獻數據，發文量較少（8篇），因此并未在圖1中顯示。整體上發文量呈現出逐年上升的趨勢，其中20世紀90年代末至21世紀初期（1996—2002）文獻發表數量較少，而2009、2012、2014這幾個年份出現了下降，其次年發表的文獻量則有明顯增多。2014—2016年發文量迅猛增長，2016年發文量達到了歷史最高的79篇，2016年之后發文量處在交替增減期，并且維持在60～80篇，文獻發表數量較多。上述數據表明，20世紀90年代出現的幾何形態測量學在之后的20多年中逐漸被廣泛應用。

圖1 歷年文獻量分布趨勢Fig.1 Trends in the distribution of literature over the years

2.2 期刊分布

通過分析發表幾何形態測量學在漁業中的應用文章最多的期刊，能夠了解該領域主流的發文核心期刊。截至2021年3月，共有173個期刊中包含幾何形態測量在漁業中應用研究的文章。該領域文獻發表排名前10的期刊如表1，這些期刊共發表該研究領域文獻266篇，占比36.2%。發文量前10的期刊中有7種期刊近五年平均影響因子達2.0以上，其中Biological Journal of the Linnean Society是幾何形態測量學在漁業領域文獻發表量最多的期刊，目前在該領域有較高權威性。生物學類期刊還包括Journal of Fish Biology、Environmental Biology of Fishes、Hydrobiologia、Journal of Morphology等，此外還包括Ecology and Evolution、Evolution、BMC Evolutionary Biology、Journal of Evolutionary Biology等進化類的期刊，這些表明幾何形態測量學在漁業應用領域中生物學較多，生態學和進化學等學科均在漁業領域研究中存在交叉應用。其中，Evolution期刊影響因子最高，近5年平均影響因子為3.983。說明在幾何形態測量學漁業應用領域，該期刊論文質量最高，最具權威性。

表1 發表幾何形態測量學在漁業中應用文章最多的期刊排名（前10名）Tab.1 Rank of journals with the most articles on the application of geometric morphometrics in fisheries（top 10）

2.3 高被引頻次文獻分析

被引頻次的高低直接反映了文章被引用的情況，反映論文內容被學術圈的認可程度，被引頻次高的文章一般質量較優，在相關學科領域的影響力較廣泛，其學術地位也較高［20］，因此被引頻次的高低大體上可以反映文章的學術水平。本研究統計的幾何形態測量學在漁業領域中被引頻次排名前10的文章中（表2），KLINGENBERG和LANGERHANS的文章占到一半，可見這兩位作者在基于幾何形態測量學的漁業研究領域占有重要的地位。這些高被引頻次文章中3篇為系統發育研究，即使用了形態參數與分子生物學相結合的數據構建系統發育樹，避免了基于單一數據的系統發育樹誤差［21-23］；2篇為外界環境對形態的影響：即不同環境下體形差異［24］、捕食與被捕食驅動的形態差異研究［25］；1篇為種群鑒別研究：CADRIN［26］對形態測量學在漁業種群形態鑒定研究的歷史及進展進行了概述；1篇為對于不同統計分析方法的比較：即PERESNETO和JACKSON［27］對普魯克提斯疊印（Procrustean superimposition）相對于Mantel檢驗（Mantel test）的優勢進行探討；1篇為對稱結構的形態分析，為相關研究提供了基礎［28］；另有2篇為進化形態多樣性研究［29-30］。這些高被引頻次文章研究方向各不相同，對該領域相關研究起到了重要的支撐作用。

表2 高被引頻次文獻統計（前10名）Tab.2 Statistics of literature with high citation frequency（top 10）

2.4 國家／地區、作者、研究機構分析

通過對幾何形態測量學在漁業中應用研究的國家／地區分布（表3）分析，全世界范圍內許多國家／地區均對該領域有研究，證明了該研究領域影響之大。美國在該研究領域發文量達到了231篇為最高，占比高達31.51%，美國對于該領域研究遠遠超出其他國家，論文產出最高，在數量上處于絕對的優勢；其次為加拿大和意大利，發文量均為62篇，占比為8.46%。在排名前20的國家／地區中，除中國、日本、澳大利亞之外均為歐洲、美洲國家，可見在該領域美洲和歐洲研究產出很高。澳大利亞、日本、中國研究相對較少，發文量分別為32、20、16篇。由表3及相關文獻閱讀可知，我國對于幾何形態測量學在漁業中應用的研究領域起步較晚，近幾年研究產出快速增長，我國相關領域的研究學者對該研究內容的關注度越來越高。

表3 發表幾何形態測量學在漁業中應用文章最多的國家／地區排名（前20名）Tab.3 Countries／regions with the most published articles on the application of geometric morphometrics in fisheries（top 20）

表4總結了幾何形態測量學在漁業中應用研究的高產出作者，在一定程度上表明這些作者在該領域影響力較大，具有一定的代表性。其中意大利和美國各有2位學者，包括意大利的學者CATAUDELLA、COSTA，美 國 的 學 者LANGERHANS、TOBLER。上述作者在發文量上差距較小，這些學者均來自歐美國家，表明歐美國家在該領域有較多的研究。LANGERHANS為美國北卡羅來納州立大學生物科學系（Department Biology Science，North Carolina State University）教授，在該領域的高被引頻次前10的文章中占有3篇（表2），表明該作者在該領域成果質量較高，相關文章為該領域的權威性文章。

表4 發表幾何形態測量學在漁業中應用文章最多的作者排名（前10名）Tab.4 Rank of authors with the most published papers on applications of geometric morphometrics in fisheries（top 10）

目前全球共有879個機構在漁業領域的研究涉及到幾何形態測量學。表5總結了發文量前10名的研究機構，發文量最多的是意大利的羅馬第二大學（University of Rome“Tor Vergata”），達到21篇；其次為西班牙高等科研理事會（Consejo Superior de Investigaciones Cientificas，CSIC）與得克薩斯農工大學（Texas A＆M University），均達到19篇。總體來看，排名前10的機構發文151篇，占文獻總數的20.61%，這些機構發文量占比相差不大，表明這些機構研究力度較均衡，其中有3個為美國機構，發文量達45篇；2個比利時機構，其余排名前10的機構中均為不同國家。

表5 發表幾何形態測量學在漁業中應用文章最多的機構排名（前10名）Tab.5 Rank of institutions with the most published papers on applications of geometric morphometrics in fisheries（top 10）

2.5 關鍵詞網絡圖譜

圖3為關鍵詞共現網絡知識圖譜，節點的大小反映關鍵詞的出現頻次，節點和連線顏色對應關鍵詞出現的年份。通過圖3可以看出，geometric morphometrics（幾何形態測量學）是最大的節點，與其聯系最緊密的是phenotypic plasticity（表型可塑性），而此關鍵詞對應該領域研究初期（1996年—1998年），表明在研究初期就出現了表型可塑性相關研究，較大節點的關鍵詞還有body shape（體 形）、shape（形狀）、morphometrics（形態測量學）、morphology（形態學）、population（種群）、teleostei（真骨魚類）、fish（魚 類）、pattern（模 式）、evolution（進 化）、speciation（物種形成）、adaptive radiation（適應性輻射）、diversity（多樣性）、growth（生長），這些關鍵詞出現頻次較大，即幾何形態測量學在漁業應用領域研究較為關注的方向，并且這些關鍵詞的節點顏色涵蓋了該領域研究初期至近期，表明這些高頻關鍵詞屬于不同時期的研究熱點。分析發現，研究熱點涉及進化、生態形態學等研究，即分析物種進化、環境對生物個體形態的影響。

圖3 幾何形態測量學在漁業領域應用文章的關鍵詞共現圖譜Fig.3 Keywords co-occurrence map on application of geometric morphometrics in fisheries

本文通過關鍵詞的聚類分析得到17個聚類詞（圖4），Q值=0.748 7，說明聚類分區效果顯著，每個聚類詞S值都在0.780以上（表6），即這些聚類詞聚類合理，并且這些聚類詞的結束年份都比較晚（表6），其研究關注度較高。通過按時間軸的關鍵詞聚類分析（圖4，表6），大致上可以將幾何形態測量學在漁業領域的應用研究分為研究初期、中期、后期3個階段。

表6 基于關鍵詞聚類圖譜的聚類詞Tab.6 Clustered words based on keyword clustering maps

圖4 幾何形態測量學在漁業領域應用文章的關鍵詞聚類圖譜—按時間軸呈現Fig.4 Keyword clustering map on applications of geometric morphometrics in fisheries research—presented by time axis

初期（1996年—2003年），研究處于起步階段，研究主題主要是環境對生物形態的影響（表7，生態形態學：突變開始時間，2001年）：reaction norm（反應規范）、population differentiation（種群分化），例如不同環境下產生的異速生長研究［31-33］。RUEHL和DEWITT［34］使用不同的食物飼養食蚊魚（Gambusiaaffinis）60 d，用多元回歸分析來評估不同攝食造成的形

表7 基于突變檢測的熱點關鍵詞Tab.7 Hot keywords based on mutation detection

態變異，也有研究評估了北極紅點鮭（Salvelinusleucomaenis）在不同營養和攝食生態的形態差異［35］，研究均發現種群差異與營養和攝食生態有關。COGLIATI等［36］還 以 大 鱗 大 麻 哈 魚（Oncorhynchus tshawytscha）剛剛產出的不同大小的卵作為研究點，發現不同大小的魚卵生長發育后的成魚外部形態存在差異，一些研究表明，捕食者也導致了形狀和行為的表型可塑性［37］。聚類詞Dicentrarchuslabrax（挪威舌齒鱸）為舌齒鱸屬下的一種魚類，廣泛分布于大西洋東部、地中海和黑海以及歐洲的湖泊河流中，在該時期也得到大量研究，主要是個體發育、生物形態特性研究［38-39］。

中期（2004年—2013年），研究為穩步上升階段，研究主題有誤差研究、薄板樣條分析、定量遺傳，以及一些主要研究物種。measurement error（測量誤差）：FRUCIANO［40］總結了誤差來源，分析并解決了隨機和非隨機測量誤差，最后還提供了使用真實數據集驗證誤差消除的效果。最新研究發現，三維的Z軸數據在重復的獲取形態數據產生了較大的誤差，不利于后續分析，這主要是由于研究者地標點的主觀性造成的［41］；thinplate spline（薄板樣條分析）：即利用變形網格對整體形態變化進行扭曲，達到對形態差異點的可視化分析［42］，使用薄板樣條分析可視化形態變化在 早 期 研 究 中 研 究 較 多［43-44］；quantitative genetics（定量遺傳學）：遺傳方面，由于不同的基因造成了形態的差異，定量的分析遺傳變異［45-47］；主要研究物種：bluemouth（藍嘴），學名為黑腹無鰾鲉（Helicolenusdactylopterus），為輻鰭魚綱鲉形目鲉亞目囊頭鲉科的其中一種，主要研究了個體發育和種群鑒別［48-49］。類詞reef fishes（巖礁魚類）表明在研究中期對巖礁魚類研究也較多。

后期（2014年—2021年），研究處于爆發性增長階段，出現的聚類關鍵詞較多。研究主題有分類、形態演化、基因漸滲現象等。分類：alpha taxonomy（α分類學），以CRAIG為首的研究團隊使用裸背電鰻亞目（Gymnotiformes）內種類的頭部形態進行了種類劃分［50-52］。形態演化：相關的關鍵詞有morphological evolution（形態演變）、deformities（畸形）、invasive species（入侵物種），例如，GARCIA-RODRIGUEZ等利用銀鱸科（Gerreidae）魚類的體形、矢狀耳石和尾舌骨形態特征證明了該科魚類進化支系的存在［53］，此外該類主題詞中還有基因漸滲對物種形態的影響、養殖種群對原始種群進化的影響研究［54］。通過分析研究物種也證實了一些teleost fishes（真骨魚類）是該時期幾何形態測量學的主要研究對象。

3 討論

3.1 全球幾何形態測量學在漁業領域研究力量分布

通過分析發現，幾何形態測量學在漁業中的應用發文量呈現出交替增減但整體上升的趨勢（圖1），研究規模不斷增大。Biological Journal of the Linnean Society、Journal of Fish Biology等一些經典生物學雜志對該領域刊文較多（表1），并且這些期刊影響因子較高，具有較高的權威性。由高被引頻次文獻及高產作者發現，KLINGENBERG和LANGERHANS等學者對于該領域研究起到了支撐作用（表2，表4），成果質量較高，相關文章為該領域的權威性文章［21-30］。以美國為主的歐美國家在該領域有較多的研究，我國研究起步較晚（表3），由WOS檢索發現，近年來，我國相關領域研究持續增加，主要涉及種群劃分［55-57］、種類鑒定［58］、環境對形態的影響［59］等。

3.2 研究熱點分析

使用CiteSpace軟件對該領域文章的關鍵詞進行的突變檢測（表7）及關鍵詞網絡圖譜（圖3，圖4）和聚類詞（表6）綜合分析發現，幾何形態測量學在漁業中的應用研究熱點主要集中在：1）軟件應用；2）鑒定分類；3）發育和演化；4）生態形態學。

幾何形態測量學即將圖像數字化，再進行統計分析，需要軟件的支持，因此相關學者研發了許多軟件，例如：PAST、MorphJ軟件、R語言程序包：geomorph、Shape、Morpho、Momocs、LaMBDA等，其中，geomorph包可以進行圖像數字化、普氏疊加法（Procrustes superimposition）、主成分分析（principal component analysis，PCA）等統計分析［60-61］；MorphJ軟件［62］、PAST軟件可直接在其程序中進行幾何形態分析一系列操作。此外，通過不斷發展，近些年軟件方面也有很大的改進，主要是自動化的一些技術，例如：PETRTYL等［63］使用Proma150D數字卡尺和LUCIA軟件中的圖像分析進行測量比較，用來評估這兩種方法的準確性和適用性，MURAT和AYKUT［64］使用貝葉斯個體分配結構軟件解釋了不同棲息地物種形態的混合程度，HSIANG等［65］還研發了一個新的軟件AutoMorph，主要可以運行在UNIX系統上，可以更高效地自動對2D和3D圖像處理和形狀提取。可以看出，軟件開發逐漸向著更加簡便、快速的方向發展。

鑒定分類研究是GM在漁業中應用的研究熱點，種類鑒定和種群劃分對于漁業資源管理并確定種類來源方面有著重要的作用［66］。通過對幾何形態數據進行方差分析、典型變量分析等可以用于分析形態的差異，同時可以利用判別分析對分類的結果進行檢驗［44，67-69］。例如，EGE等［70］對寄居蟹（Paguridae）蟹螯進行三維建模的形態分析，得到精確的分類結果，適用于研究寄居蟹爪形態的種間和種內差異。AFANASYEV等［71］以魚類耳石形狀作為形態特征，通過Shape軟件的橢圓傅里葉分析法達到種類鑒定分類的目的，WOOD等［72］對不同棲息環境的象拔蚌（Panopea abrupta）的殼進行形態學分析，發現在溫度較低和生產力較高的地方生活的種類體型較大并具有顯著的空間差異，結果可以用于區分不同海域的種群。此外，FANG等［56］使用4種優勢章魚屬（Octopus）種類攝食器官角質顎（beak）的形態進行種類鑒別，并加入機器學習的方法進行分類判別，結果表明機器學習方法可以提高分類精度。還有許多種群劃分和種類鑒定［73-74］的應用，這些鑒定研究方法是管理者用作對未識別個體進行分類的理想工具。對于分類鑒定，GM方法能夠較好地區分出不同種類、種群，但對于形態差異不明顯的研究對象，其分類效果不佳。總的來說，GM在漁業領域的鑒定研究已較為成熟，一些漁業資源種類的硬組織，如耳石、外殼等的形態特征在分類鑒定的研究中應用較為廣泛，并且具體的分析步驟也在不斷地改進。未來隨著新技術的不斷發展，GM在漁業中鑒定分類的應用將取得更大的進步。

發育和演化方面，與鑒定分類不同，該領域主要分析研究對象的形態差異，并可利用個體和系統發育的差異解釋研究對象的演變與進化［21］，重建生物個體和群體的演化史。1）研究對象的身體及部位形態都可進行個體發育分析。體形方面，KOUTTOUKI等［39］對尖吻重牙鯛（Diplodus puntazzo）幼體、變態發育時期的體形進行分析，薄板樣條分析發現，個體發育主要與鰭、尾柄、鼻部等身體部位的發育相關；COLANGELO等［75］分析了重牙鯛屬（Diplodus）4個種類的形態變異模式，研究更加廣泛；SMITH等［76］利用人工模擬建造的水流裝置發現，種間競爭可以在幾個月內誘導幼年大西洋鮭（Salmosalar）的體形分化，繼而影響其游泳能力。此外，也存在局部形態的研究，CRESPI-ABRIL等［77］發現阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）在個體發育過程中尾部逐漸變寬，這表明其通過發育來優化游泳性能；蟹類形態研究還發現雄性的蟹螯會產生特殊的拱形，用來吸引異性增加個體交配的機會［78］；POWDER等［79］還發現慈鯛科魚類（Cichlidae）在不同發育階段的顱面形態存在巨大差異。2）系統發育分析用來推斷或者評估進化關系，一般用進化樹來描述同一譜系的進化關系［80］。GM在漁業領域研究主要探索了形態參數在系統發育中的應用［22］，經歷了形態——形態與分子數據結合的方法轉變。形態數據：FRANKLIN等［81］對鰩目（Batoidea）的60個種類進行了系統發育樹的構建，表明基于形態的系統發育中某些部位決定其游泳方式；KARANOVIC等［82］發現介形類（Ostracoda）殼形狀的分類與分子系統發育有著相似的結果，GM方法有助于重塑古生物數據集的相關物種的演化。后續研究發現，基于形態數據的系統發育樹并不精準，于是將形態與分子數據相結合，FEULNER等［83］結合了多種分子標記和幾何形態計量學來修正當前象鼻魚（Gnathonemuspetersi）的系統發育學，此外，還發現細長的象鼻狀的吻部形狀是它們之間形態分化的主要原因，表明同屬不同種類可能受到了不同食物來源的驅動；PEREZ-MIRANDA等［84］還評估了幾種線粒體和核遺傳標記以及形態學數據的有用性。因此，作為簡便而快速的GM方法在一些形態差異較明顯的物種中構建系統發育樹有顯著的效果，一些差異不明顯的近緣物種分類效果不明顯，需要結合分子生物學來重構發育樹，漁業中僅依賴基于形態發育和演化研究存在一些不足，因此基于多方法結合的發育演化研究將是未來研究的熱點。

生態形態學（2002年—2019年）是生物學和生態學的交叉學科研究，主要是研究環境因子（包括物理的和生物的）與形態之間關系，解釋形態與生態位之間的相互貢獻［85］。FRANSSEN等［86］評估了傳統和幾何形態測量方法表征生態相關形態變異的能力，結果表明，傳統和幾何形態測量方法有各自獨特的測量優勢，傳統的形態計量學可以考慮一些三維位置的橫向距離，幾何形態測量學側重于捕捉形狀的幾何變化。BOWER和PILLER［87］還分析了體形與營養生態位的相關關系，發現體形與營養介導和水流體系存在一定的關系，是確定生態位的可靠指標。此外，SCALICI等［88］還發現暴露于污染水域中的地中海貽貝（Mytilusgalloprovincialis）的貝殼形狀產生了不對稱性，結果表明該貝類是針對海洋污染有效的預測工具。生物由于受到不同的物理環境影響，在身體的一些部位產生了不同表型（表型可塑性），此方面內容在漁業領域中研究較多［37，88-90］。對于漁業生物個體的功能性結構，例如魚鰭、頭足類的攝食器官角質顎等，不同的生活環境導致它們在形態上差異的可能性更大，因此基于多環境因子探究環境對生物功能性部位形態的具體影響機制，需要在未來研究中重點關注。

3.3 存在問題及展望

本文利用文獻計量學的方法，對幾何形態測量學在漁業中的研究熱點和發展歷程進行了總結概括，由于摘要檢索不夠細致，一些具體有用的內容必須在文章中才能查閱到，因此預測未來研究的趨勢還應大量閱讀文獻獲得更多的研究信息作為補充。另外，在數據的完整性方面，由于僅對Web of Science中的核心合集數據庫進行分析，因此數據可能存在一些疏漏，在未來研究中應結合多個國家數據庫的文獻數據進行分析。幾何形態測量學經過30多年的研究正逐步走向成熟，但通過對文獻計量和文章內容分析發現由于一些技術上的限制，該方法在研究分析中還有待完善。

1）目前在漁業中的應用大多是二維形態的分析，即對某一物種的體形、硬組織等平面拍攝獲取形態數據，缺乏對立體參數的分析，三維的立體幾何形態數據在可視化形態差異方面更優，但對于不同的研究目的在應用三維數據時是否能產生更好的分析效果？因此需要評估二維與三維數據的優缺點。隨著新技術的不斷出現，未來形態分析還應朝面向立體的研究方向發展。

2）該領域誤差研究較少，形態分析的過程中會產生許多誤差，例如由于樣本保存等原因造成某些部位缺失產生的誤差、基于地標點法分析形態時，手動標記地標點時因標記者主觀因素產生的誤差等。因此在漁業領域形態分析中應充分考慮產生誤差的原因并盡量降低誤差。另外，誤差分析需要在未來加強研究，降低誤差產生的非原始形態變異的影響。

3）人工智能識別是當今的發展大趨勢，打開了生物形態識別應用的新領域，即將形態數據載入建模運算得到形態差異。在其他領域對于幾何形態測量學與深度學習、機器學習等方法相結合的研究頗多，例如圖像識別可以應用到分類鑒定中，自動地標點提取應用到地標點法中。當前在漁業領域中人工智能與幾何形態測量學結合的研究還比較少，相信在未來隨著人工智能的發展，該方向將取得長足進步。