極地與高山苔原生態*

黃大明 梁幸靈 L.C.BLISS

（1.中國清華大學生命學院生態學實驗室，北京 100084；2.美國華盛頓大學植物系，西雅圖 WA98195）

0.引言

苔原作為地球上的重要生物群落，加上南極洲和格陵蘭島的，大約占陸地面積的15%。苔原植物種類相對較少，無樹木，一般在高山林線或維度林線以上。苔原夏季涼爽而短暫、冬季寒冷而漫長。幾乎每天晚上“冬天”都會到來。地表的太陽輻射能量為35～40kly/年（凈輻射能為0～5kly/年）。在Alaska和Keewatin林線的太陽輻射量為15～20kly/年，與最暖月份的10℃平均溫度值相吻合。北極山峰南北林線一致，可能與低溫有關[46,78]。關于苔原植物種類、地理、植物土壤、生態生理學、群落以及生態系統的研究很多[27,31,79,97,150,152,169,176,189,195]。在過去的幾十年里，隨著西伯利亞、阿拉斯加和加拿大的石油與天然氣的開發，人們開始研究北極苔原生態系統，特別是苔原生命的適應機制與生活史對策。

世界上的苔原集中在北半球。加拿大的北極地區占250萬km2（占國土的23%），其中北極群島占142萬km2[154]。蘇聯的高山和森林苔原超過300萬km2，約占其國土15%[188]。阿拉斯加的北極坡（210,000km2）[93]與格陵蘭島和冰島的沿海邊緣地帶構成其余的大部分北極苔原。在熱帶和南半球地區，北婆羅洲、新幾內亞、新西蘭、澳大利亞和亞南極群島的高山苔原約有32萬km2。其它主要的高山苔原出現在安第斯山脈的帕拉莫和普納以及東非高原的高火山區域。雖然南極洲占地1400萬km2，但只有4%的面積是不結冰的，有植被，主要是隱花植物[105]。人們對白令島的自然史[55,91]，北極苔原生態系統的起源和歷史[88]，以及北大西洋的生物群落及其自然史[116]的研究認為：白令陸橋在整個第三紀的大部分時間和更新世的冰期中都在發揮作用，成為動物、人類和植物遷移的重要通道。多種多樣的苔原植物可能是在中新世晚期和上新世早期在加拿大-亞洲高原和落基山演化出來，并在更新世降溫期間傳播。環北極苔原和廣泛的高山苔原帶是更新世的產物[88]。從歐洲遷徙到冰島和格陵蘭島的遷徙路線，以及通過白令海峽到北美洲的路線，顯然在冰期發揮了作用[110]。證據表明：大西洋兩岸的物種是從北極到亞北極（Subarctic），從歐洲到格陵蘭島的陸橋可能在上新世就已經存在[64]。不管這條路線的樣子和存在時間如何，在戴維斯海峽（the Davis Strait），格陵蘭和北極群島與北美大陸之間植物種類存在巨大差距。許多物種還有相當不同的分布模式[92]。炎熱期、冰期和間冰期對每個地方的植物分布模式和豐盛度都有深刻的影響。在埃爾斯米爾島（Ellesmere Island）、哈森湖（the Lake Hazen）區域有大約115種維管植物，且作為北緯82°地區，擁有十分豐富的植物區系[166]和節肢動物區系[99]。這些分布在相對溫暖峽灣和山谷中的群落是典型的炎熱期的遺存[166]。

1.苔原植物

北極：北極和高山苔原的緯度和海拔范圍都很廣。北極植物區系，包括大約900種維管植物[152]，其中2/3的物種分布比較有限，只有大約200個是真正的環極物種。很多區域地衣和苔蘚數量很多，作用很重要。

低北極區（Low Arctic）:主要在北緯70°以下，生長季節相對較長，植被覆蓋較完整，豐盛度也最高[151]。阿拉斯加北部的北極地區有435種[207]，育空（Yukon）和阿拉斯加的北極地區有604種[153]。冰島約440個，包括歸化種，超過50%是寒帶植物，而約33%是北極的低北極高寒植物[69]。新的冰島植物區系列出了516種，其中有外來物種[114]。格陵蘭植物區系包括亞北極、低北極和高北極（High Arctic）地帶的496個本地物種[41]。北極群島的維多利亞島有207種[143]。烏拉爾（Urals）地區的植物區系有682種分布在山地、苔原和疏林中[94]。楚科奇半島（Chukchi Peninsula）沿白令海峽有356種[192]。

高北極地區：主要分布北緯75度以北，環境更惡劣，植物豐盛度大大降低[151]。在北極群島中，Devon Island,Melville, King Williams, Axel Heiberg，以及埃爾斯米爾島（Ellesmere Island）的哈森湖（the Lake Hazen）區域，都有100到111個物種。而Prince of Wales, Prince Charles, Bathurst, Cornwallis和Ellef Ringnes都有49到72個物種[143]。在加拿大北極群島，Porsild的142萬km2土地上有340種[154]。北緯75度的Taimyr半島有118種，與其南部的苔原植物區系相比，是相對貧瘠的植物區系[190]。

高山苔原：與北極苔原相比，高山苔原的面積通常較小，但就每平方千米的物種數量往往很大。日本北部高山植物區系有約400種，其中大部分是高山和寒帶高山植物。其中約40個是本地特有種，166種環太平洋或北太平洋分布[184]。內華達山脈（Sierra Nevada）有615種高山植物，其中17%是特有種，11%是環北極種[140]。Beartooth Plateau有192個植物種[98]。蒙大拿州（Montana）3個山脈有291個植物種[12]。科羅拉多州西部的San Juans有129個植物種[96]。新西蘭奧塔哥（Otago）中部10個山脈有166種維管植物、26種苔蘚植物和104種地衣[126]。新南威爾士州（New South Wales）的雪山上有202種維管植物，50種苔蘚和45種地衣[118]。東非的高山植物區系有278個種，其中81%是特有種。新幾內亞的Wilhelm山森林線以上（亞高山草叢草原和高山區）有約160種維管植物，100種苔蘚和不到100種的地衣[197]。Saian東部高山有540種，約占西伯利亞東南部植物區系的20%[122]。這種較大植物區系的產生是由于這些山脈相對于其它山脈處于比較中心的位置，更易遷移。蘇聯的高山和北極植物區系[181,193]，特別是歐亞大陸的高山植物區系[121]資料詳細。在南極低溫和潮濕的極端環境條件下，植物區系差異很大。維管植物只有2種，但地衣超過350種，苔蘚約75種，還有6種地錢[163]。

海拔高度：苔原物種適應極端條件。在南極、格陵蘭和埃爾斯米爾島，維管植物在海拔200m～500m達到分布上限，在熱帶地區則到海拔4900m～5200m。在喀喇昆侖山（Karakoram）、喜馬拉雅山和安第斯山脈的中緯度地區，維管植物的分布上限達到5800m～6100m[183,203]。苔原植物在孤立的赤道山峰的上限降低，可能與溫度和雪線降低有關，可能也是云量增加的結果[183]。墨西哥高山火山的高山生物區系每年要經歷兩個寒冷季節（夏季和冬季）和兩個干旱季節（春季和秋季）。這些溫暖和干旱的時期過于短暫，使植物在較高海拔區域無法生長，使植被上限與永久積雪下限之間有一個約620m的間隔區域[183]。一般認為維管植物的上限是由干旱導致，而非低溫和短生長季節[183]。中緯度高山的動植物分布海拔較高，是由于山地生態系統穩態機制所致，高山受到周圍山脈的保護，給中部高山帶來更少的降雪和更長的生長季節。有幾個開花期超過120d的物種，與北美和歐洲、北極和其它高山的花期形成了鮮明的對比[2,29,34,117,172,172,183]。除高山和北極的維管植物外，Aealian區是一個存在風吹來有機物（花粉、細菌、真菌孢子和昆蟲）的區域，能支持異養生命存在。是由極地沙漠和高山組成的區域：能支持昆蟲、蜘蛛、Collembola、enchytraeid worm等生物生存。與以自養植物為生態系統基礎的真正苔原相比，具有不同的營養基礎[182,183]。

一年生植物：多年生植物在苔原占主導地位，也有極少兩年生植物或一年生植物。東北格陵蘭183種植物中有3種一年生植物[176]。加拿大北極群島的340個植物中有3種一年生植物[154]。Beartooth高原的191個植物種中有3種一年生植物[98]。新西蘭高山地區166個植物種中有1種一年生植物[126]。只有加利福尼亞的內華達山脈（Sierra Nevada），高山一年生植物才顯得更多[205]。這些一年生植物在分布上不屬于高山植物，與下面沙漠的植物有關。它們能從適應長期干旱的沙漠環境物種演化成適應溫暖干旱高山微環境物種。苔原環境在夏季普遍缺乏熱量，不利于一年生植物，因為一年生植物的成熟和結籽需要大量熱量。有人認為：在炎熱期，一年生植物可能是苔原植被的重要組成部分。人們可能會在那些類似內華達山脈炎熱干旱的苔原上找到更多一年生植物。

2.多倍體與植物進化

加拿大北極群島15個島嶼的多倍體頻率顯示：雖然多倍體本身并不隨緯度增加，但在西北部的島嶼（Ellef Ringnes、Prince Patrick、Cornwallis、Prince of Wales等），多倍體的增加與氣候惡劣程度的增加普遍存在關聯[143]。多倍體更能適應極端條件，特別是不穩生境（寒冷、土壤潮濕、霜凍）。在群島上，多倍體頻率與島嶼大小、區域中物種數量和單位面積上物種數量之間沒有關聯。多倍程度與生境有關[95,115,143]。多倍體比二倍體有更大的生態耐受閾值。由于北極環境相對均勻廣泛，多倍體在北極廣泛存在，使多倍體像自花授粉和無花授粉一樣，形成狹窄的遺傳適應性[115,138]。

在北極地區，自花授粉、無花授粉和多倍體相結合，產生了穩定的遺傳系統，其中雜種相當少[138]。限制因素可能是低溫。低溫選擇有利于在最低溫度下完成眾多生理過程的相關性狀，最低環境限度的生殖特征是最重要的變異性狀。如此，則在溫帶地區的異型雜交所需的花粉載體對北極植物就不太重要[138]，但有一些北極植物需要昆蟲傳播，而且這些昆蟲還為許多其它北極植物授粉[95,99,172,173]。

如果自然選擇有利于減少北極地區的遺傳變異性，那么新物種和新屬的進化潛力會小于溫帶地區，新的植物類群很容易從先前適應溫帶區域的種群進入苔原環境[138]。如是，將意味著年輕的北極生態系統在其生態演替和生態系統演化上將沒有機會形成更復雜的系統[67,68]。盡管北極生態系統具有年輕的土壤和相對較小的生物群。實際上，苔原不比北方森林或東部落葉林更年輕，后者生活在僅有8000～15000年的退冰期地區。

3.群落格局

苔原以低矮灌木和低矮草本為主，無樹。通常有許多地衣和苔蘚。一些北極物種通過山脈延伸到中緯度地區，構成高山植物群落的一部分。在山地與北極低地景觀融合區域，很難從環境梯度和植被連續性角度分清界限，如阿爾卑斯山與北極，還有阿拉斯加、加拿大和蘇聯與北極。在阿爾卑斯山，亞高山灌叢和草本群落逐漸進入高山，只是物種組成和環境參數發生細微變化。在許多其它區域，特別是北美和歐洲，從針葉林到高山植被的斷裂是非常突然的。苔原與其它植被類型一樣，如果生境邊界陡峭，就會出現不連續的群落類型。如果生境梯度微小，物種組成變化更微，容易形成不易識別的群落類型[35]。與一般高山不同，落基山脈[70,107]、奧林匹克山[104]、不列顛哥倫比亞省的沿海山脈[45]和喀斯喀特山脈（Cascades），在林線以上有著廣闊的草地和低矮的灌叢，多與森林草甸相鄰。在懷俄明州和落基山脈等區域的林線下的緩坡上，會出現由雪堤形成的帶狀森林，帶狀林之間通常是亞高山植物[21]。當帶狀森林火燒后，無法形成雪堤，演替為高山或亞高山草甸。

熱帶高山和南半球的苔原通常是草叢草地，在高海拔區域變成低矮的亞高山、低高山或高山植被[56,124,126,197,199]。在墨西哥、新幾內亞、婆羅洲、澳大利亞、新西蘭、南美和非洲，草叢草地是亞高山灌從森林之上的主要特征。亞南極群島主要植被是草叢草地，但沒有較高的木本植物。為什么這種生長形式會如此廣泛，特別是在熱帶和亞熱帶的高山上，尚不清楚。原因可能是大量的葉子和分生組織保護這些很少休眠植物的生長點免遭頻繁的霜凍。新西蘭的窄葉雪草叢Chionochloa rigida有潛花芽[123]。

與非洲高原Senecios和Lobelias相似的生態環境是安第斯山脈的Espeletia、Lupinus和Puya，以及夏威夷的銀色草皮（Silver Sward）Argyroriphium sandwicense[82]。花座片在夜間閉合，形成一個“夜芽”，莖部周圍有大量的肉眼可見的葉子用于隔熱，花座片內有一個小水庫，這些組合為非洲高山巨蓮座植物提供了一系列的適應性，它們在白天要承受10℃～12℃的溫度，夜間要承受-5℃～-6℃的溫度[82]。在南美洲和夏威夷的高山生境，類似的生長形式可能以類似的方式發揮作用。

森林或高大灌木與苔原交界處的木本植物一般是常綠植物。如澳大利亞和塔斯馬尼亞（Tasmania）的桉樹（Eucalyptus）；新西蘭和智利的Nothofagus；新幾內亞的Podocarpus和Rhododendron；喜馬拉雅東部的Rhododendron和Juniper；非洲的Philippia和Erica；北美大部分地區的Picea、Abies和Pinus；以及許多歐洲山區的Picea。林線上主要落葉樹和灌木是斯堪的納維亞半島的Betula subescens ssp.Tortuosa、斯堪的納維亞半島和蘇聯的Larix dahurica和L.siberica。在烏拉爾及其它地方，Picea obovata、P.sibirica和Pinus sibirica出現在山地并向北進入森林苔原。可參考蘇聯境內主要的北極和亞北極植物群落區系劃分總結[3]、北極苔原和極地沙漠的劃分標準[3,17]，以及相關工作[65,108,111,149,184,196,196]。

在北極和許多高山環境，低矮的落葉或常綠灌叢通常在森林之外幾米到幾公里的范圍內是優勢類群。在蘇聯和加拿大的北極區域，低矮的沙柳（Salix）和樺樹（Betula）灌叢（矮小的石楠+各種草本植物組合+禾草+莎草）在許多區域形成灌叢苔原。在高山環境，這種植被類型如果存在，通常是比較狹窄的區域（幾十到幾百米）。但在科羅拉多州圣胡安山（San Juan Mountains）的梅薩塞科高原（Mesa Seco Plateau），柳樹灌叢群落覆蓋約30%的高山區域[96]。

在南半球，灌叢是典型的常綠植物。最有特點的類群之一是在塔斯馬尼亞。這里矮小的石楠灌木和特有的矮小針葉樹（Pherosphaera，Microcachry和Diselma）在巖石區域占優勢。在潮濕區域，出現由Donatia、Phyllachne、Abrotanella和Pterygopappus主導的墊狀石楠群落[56]。這些群落與新西蘭和亞南極群島的小泡澤有關。

在溫帶高山環境（包括南北半球），高山群落也有類似的環境梯度變化，有墊狀植物和矮小的蔓生灌木，其中許多是常綠的，分布在風蝕的山脊和寬闊的高原上、冬季有積雪覆蓋中等排水性土壤的草本草甸、積雪會融化的地方以及排水不暢的地方。在枯草和立枯堆里，常會有一些灌木。在英格蘭、斯堪的納維亞和南半球，在積雪會融化以及排水不暢的地方會形成毯狀泡澤，常有緊湊的墊狀植物。

兩個主要的環境因素是風力程度（對蒸騰量和冬季積雪的影響）和積雪深度與融化時間。在新西蘭、阿爾卑斯山，夏季的風是主要影響因素。在新罕布什爾州的總統山脈、落基山脈和奧林匹克山脈，冬季和夏季風都很大。此外，雪對落基山脈、奧林匹克山脈和總統山脈的群落影響也很大。大氣、土壤濕度和輻射強度是決定群落格局的關鍵因素[35]。由基質差異（白云巖、花崗巖和砂巖）決定的土壤溫度和反射率也會影響加州白山（White Mountains）的群落格局[133]。在斯匹次卑爾根島（Spitsbergen），永凍層會影響土壤排水，影響群落格局[162]。北極區域植物群落格局與土壤發育+排水有關[185]。

4.苔原植物生態

4.1 種子休眠與萌發

在北極和高山環境，植物以無性繁殖為主，在科羅拉多州的某些環境條件下，幼苗也可以大量存在[14]。研究的大約60種高山植物種子萌發[10,30,42,141]，發現有8種需要破種皮。3個種需要分層，其中兩種要成熟后。6種需要弱或模糊的光。其中40%的種子發生休眠，但很少有種子需要冷處理才能萌發，許多種子在光線下萌發最好。種皮抑制是適應被干擾的土壤（風蝕和溶蝕）[5-10,15,42,43,145,161,177]。Carex ebenea能在的紅-遠紅光下萌發[10]。高山植物種子休眠的原因眾多。赤霉素能打破Luzula spicata和L.parviflora種子的休眠。在科羅拉多州的高山苔原發現，L.spicata的種子沒有破殼，也能自然萌發。秋季通過反復凍融進行隨機破殼，然后在冬季的雪地上進行分層，會使種皮變得可滲透，打破休眠，在春季融雪后萌發[8]。隨著儲存時間的延長，在室溫下儲存的干種子的萌發時間會提前，有幾個物種萌發具有周期性[42]。大多數北極和高山植物種子在-18℃下干燥儲存，可以保持活性；最古老的已經儲存15年[27]。在從育空（Yukon）中部苔原永凍層土壤中發現北極羽扇豆（Lupinus arcticus）的種子可能已有一萬年歷史[155]。在北極的阿拉斯加，河流礫石和沙子生境的物種（11種）在光照和黑暗中萌發的比例，比在有淺活動土壤層的常見苔原植物（25種）高[30]。科羅拉多州的四個高山苔原植物種子，沒有一個在5℃萌發，在10℃4個都萌發（但有兩個萌發率很低），一般萌發的最高溫度在20℃～30℃，與7-8月的土壤表面和地下溫度相當。在晝夜交替的溫度下，萌發率一般在10℃～20℃最高，有溫度周期性反應。最大和最快的萌發率通常出現在同一溫度。經過兩年的儲存（5℃下的干種子），萌發率一般下降10%～20%。Geum turbinatum，典型高山物種，在5℃～15℃的晝夜溫差下，3d就能萌發（超過50%），是一個適應夏季快速萌發的物種，其可用土壤水分通常只存在很短的時間[167]。振蕩溫度會促進種子萌發[89,129]。

4.2 苗

苗期的死亡率很高[44,142,198]。主要因素是土壤干旱冰凍[142]，如非洲的高山植物[80]與新西蘭的窄葉雪草（Chionochloa rigida）[123]。科羅拉多州埃文斯山（Mt.Evans）海拔3932米處，Trifolium nanum幼苗3個夏天的死亡率分別是18%、44%、72%。第一年的幼苗主要在厚厚的活體植物墊子里。第三年夏天，在粗糙的裸露礫石中，27株存活、7株死亡；在墊子里，20株存活、8株死亡。植物墊子成為“育嬰室”[44,76]。比較第一年和第三年夏天的幼苗，葉子的數量保持得相當穩定（3與3.8），而干重增加了3倍。移植到溫室中2個月的幼苗長出了側芽，葉數從3.8片增加到15片每株，這是對升溫的快速反應。奧林匹克山（1970m處），許多羽扇豆（Lupinus lepidus）幼苗幾乎都長在裸地上。有人認為植物墊子內的幼苗死亡原因是對水、養分或光的競爭，但在開放生境幼苗死亡原因是土壤干旱[44]。在東格陵蘭，碳水化合物的生產速度和低溫度可能是導致幼苗生長緩慢和高死亡率的關鍵因素，可用土壤水+氮+其它元素不是限制因素。5歲以下的幼苗每年死亡率約為50%，幼苗每年長出的葉子不超過一組，因為第二組葉子不能產生足夠的碳水化合物滿足新葉的消耗。整個夏季，石楠屬植物群落生命部分接近穩態，每年只產生2～3片新葉，以減少春季的能量需求激增（低北極和許多高山植物的特征）[198]。Thlaspi alpestre是多年生植物，從山麓（2774m）到Medicine Bow Peak（3639m）的頂部都有分布。與Oxyria digyna和Trisetum spicatum一樣[27]，在自然條件下，高海拔區域矮小是遺傳特征。高山種類的種子（破殼）萌發率較高，高山植物比亞高山草甸植物更容易解除休眠。高山植物比低海拔植物更經常開花，高山類群很少觀察到幼苗。其分布上限是繁殖能力低下的限制，在低海拔區域分布受種間競爭、白銹病以及食葉和果實的甲蟲幼蟲影響[161]。在南極洲，當地物種Colobanthus quitensis和Deschampsia antarctica經常開花結子，能看到幼苗[89]，就像南喬治亞島（South Georgia）的Acaena magellanica。而Poa foliosa的幼苗在麥考瑞島（Macquarie Island）罕見[11]。

4.3 生長發育

苔原植物的生長發育有很多偶然性。盡管苔原類型不同，但所有苔原植物（地衣、苔蘚、草本植物和灌木）都會在有利的溫濕度條件下迅速生長發育。苔原能很好地整合微環境形成獨自的穩態。在內華達山脈，80%以上苔原區的各種土壤養分、2mm土壤含量和土壤含水量都有變化[101]。在懷俄明州的50個高山樣點，研究55個環境條件（影響強度在0.1%-5%的有：海拔、冬季積雪、水分條件、土壤運動、粘土比例、可提取鉀、可用水），8個因素（包括太陽輻射、淤泥比例和土壤水張力，基本沒有影響），對地上部分的影響。基本沒有主要因素[170]。8個北極和3個高山物種的嫩枝生長與空氣和土壤溫度顯著相關。每周的干物質產量只與每周的土壤溫度顯著相關。Carex bigelowii和Juncus trifidus的3d平均生長量與空氣和土壤溫度都相關，后者影響更大[29]。苔原環境條件變化很快，用周平均數據往往會掩蓋這些變化。在阿拉斯加巴羅點（Point Barrow），苔原非地上生物量與活動層深度、土壤水分和土壤溫度顯著正相關，與土壤干密度負相關。在較旱的群落中，地下生物量與植被覆蓋率呈負相關，而在濕潤的群落中則呈正相關[66]。在許多中緯度高山和北極苔原，灌木和草本植物在2～4周內完成大部分的年生長，而禾草和莎草繼續生長，直到秋季著色[29,33,34]。在有些地方，當環境條件，特別是空氣和土壤溫度還非常好時，植物生長明顯停止[29,34]，可能土壤水條件限制了植物生長[22]。燕麥和蘿卜（turnips）的相對生長率表明，格陵蘭島的Disko（北緯69°）比南喬治亞島的Grytviken（南緯54°）的條件更適合生長，相對生長率比凈同化率和葉片擴展率更受抑制[109]。與溫帶草本植物群落相比，苔原植物固定能量更有效，因為苔原植物的生長季節很短（45-75d），植物高度也大大降低[33,34]。大部分苔原植物會產生果實和種子，但許多種類種子很少，特別是在比較惡劣生境。在草甸上產生大量種子的物種，在大風呼嘯和晚間融雪的雪堤上，幾乎不產生種子[29]。新英格蘭和奧林匹克山也有同樣的情況。在一些情況下，高山植物可能會大量開花，但未必能結出種子[90]。大多數種子要到秋天才成熟，通常到第二年春天才萌發。但在種子擴散后，7月下旬發現有Salix planifolia var.monica幼苗[31]。在北極區域，有些植物種子直到深秋才成熟，種子隨雪飄散，或直到第二年春天才散開[153]。德文島（Devon Island）也有類似情況。雖然苔原植物種子能播種，但大多數苔原植物都是采用無性繁殖。少數物種產生球莖，球莖掉在地上，很容易生根。還有一些植物單性生殖能產生無性繁殖種子，相當普遍。一些匍匐灌叢有分層現象，常以根莖無性繁殖。在低矮的歐石南灌叢、禾草和莎草常見。一些研究將根莖類植物用于北極工業區的植被恢復，發現Oxyria digyna的根莖生長是基因控制，北緯60°以北的種群產生根莖，而在西美洲高山種群則沒有[128]。苔原植物的根系相對于頂部非常發達，即使生長在永凍層上涼爽+淺+有活性的土壤中。苔原植物群落與解凍深度有關。解凍深度較大的沙石條上常有苔原植物，根系比解凍較淺的土層和高山矮小石南灌叢以及相關禾草更深[37]。在沒有永凍層的高山土壤中，淺根和根莖的格局相同表明，這一性狀也是遺傳的，而非環境引起[34]。阿拉斯加的Point Barrow站，Dupontia fisheri和Petasites frigidus在不同土壤微環境，也有類似現象[66]。苔原上的地下與地上生物量比例相當高（阿拉斯加:6-18:1，新西伯利亞群島:4-13:1，泰米爾半島:16-34:1，懷俄明州高山區:1-4:1，華盛頓山:4-26:1）。由此判斷：從溫帶到北極，環境對地上生物量比對地下生物量的影響更嚴重。盡管根莖和根系的生長速度可能比溫帶慢，其壽命也更長[66]。

4.4 開花模式

在中高緯度的北極和高山苔原，植物開花和結果的速度是對短生長季節的適應。只有在前一年開花，再成功越冬的情況下，才會在春天出現快速生長。大約92%的東北格陵蘭開花植物（169種）的花原基在某個發育階段越冬[176]。在中央阿爾卑斯山[169]，英國山地[159]，落基山脈[178]，以及新西蘭100個高山植物中的81個，都有早花種類的越冬現象[125]。同樣現象在阿拉斯加的禾草[87]和新西蘭的Chionochloa rigida也有。華盛頓州奧林匹克山的Synthyris lanuginosa在3月和4月開花，表明高山植物能利用微生境積雪提前融化的有利溫度條件。Caltha和Ranunculus植物能在大于10cm后的雪下開花，然而Salix和其它植物只在雪融化后才開花。德文郡（北緯75°）的Saxifraga oppositifolia在6月融雪后4d～7d內開花。在實驗室，該植物的花芽從黑暗的冷庫（-18℃）轉移到有光的生長室（40,000勒克斯和-8℃），其花座表面溫度保持在-2℃～0℃時，花芽在3d內擴大。苔原植物終止休眠，一起開花、結果同步性明顯[29,34,176]。與微環境有關[29]。與北半球苔原相反，新西蘭的許多苔原植物花期長得多，花期同步性不明顯[39]。81個有越冬花原基的植物中，只有6種發育出像樣的芽[125]，其余都是葉子或葉基。南喬治亞島的開花也沒有同步性[75]。與其它地方一樣，新西蘭的高山苔原，有些植物不定期開花。研究4種高山雪絨花（Chionochloa）顯示：前一年開花期間的溫度和光周期是控制因素[123,124]。大葉女貞（Carex bigelowii）的開花似乎取決于8月的晴天和部分陰天與霧天的數量，這是碳水化合物儲備的時間[71,77]。在雅庫特（72°N）的Tiksi灣，研究不同植物開花的最低溫度[99,172,191]。研究Oxyria digyna表明：開花、打破休眠、形成多年生芽等由光周期控制，并受溫度影響。每天12h光照，沒有植物開花；每天15h光照，來自緯度40°左右的植物開花；而北極種類只在長光周期或連續光照下開花[129]。產地越往北，連續光照時數越多，開花和形成花原基所需光照時間就越長。在給定的光照時間下，溫度的增加會導致更快開花[27]。在一些苔原植物，冷凍似乎也很重要[176,206]。

4.5 授粉

苔原植物有相對大的花，且色彩鮮艷。其氣味、顏色、花蜜和花內溫度受到關注[85,86,99,139,173,191]。昆蟲在苔原植物授粉中十分重要。楚科奇有20種植物依賴蜜蜂授粉[73,74]，熊蜂和蒼蠅也是活躍授粉者[53,173]。在Ellesmere島的Hazen湖，36%的昆蟲以花蜜為食[99]。采食花粉的僅限于從Collembola到熊蜂（bumblebees）的9種昆蟲。在Hazen湖（82°N），Dryas integrifolia是昆蟲到訪最多的植物，其次是Saxifraga oppositifolia、Salix arctica、Arnica alpina和Potentilla nivea。這些昆蟲包括14個屬和10個科的節肢動物。大多數花朵產生氣味，而且大多數溫度升高。大黃蜂到訪Melville島3種有香味植物，但不到訪其它39個沒有香味植物[139]。昆蟲的體溫比環境溫度高5℃～15℃[85,86,99]。在Hazen湖，Saxifraga oppositifolia、Salix arctica、Pedicularis arctica和P.capitata依賴昆蟲授粉，Dryas integrifolia部分依賴。旱地植物種子多少與授粉者豐盛度有關，靠近莎草區和近池塘的植物比干燥或礫石區域植物結籽多。除了Pedicularis spp.是由熊蜂授粉外，雙翅目是以上植物最重要的傳粉者[99]。雙翅目種類在北極區是比蜜蜂更重要的傳粉者[139]。新西蘭的高山苔原植物是例外。白色的小花占主導地位，很少看到有昆蟲到訪。關鍵是缺乏新西蘭原產的長舌蜂[84]。熊蜂也是高山苔原的重要授粉者[119,120]。

4.6 植物的生長形式

大多數北極和高山植物都是地上或半隱芽植物[14,29,126,176]。隨著從禾草地到墊狀植物的環境脅迫，墊狀植物和掌狀半隱芽植物增加，草叢和灌簇減少。墊狀和掌狀的群落格局對裸露風中的墊子群落貢獻率是35%，但對草地只有15%。相比之下，草叢和灌簇格局對草地的貢獻率約為50%，對墊子群落的貢獻率為35%[176]。在各類苔原中，新西蘭的高山苔原的墊狀和掌狀植物最多[126,178]。

4.7 灌木

苔原草本植物每年爆發式的開花與生長，往往掩蓋了灌木的緩慢生長與壽命。在澳大利亞雪山風蝕高原和山脊上，蔓生灌木Epacris petrophila的小枝平均每年增長1cm[13]。蘇格蘭Cairngorms類似地點，Empetrum hermaphroditumn的1m長小枝生長約50年，每年長2cm[47]。在4年期間，新罕布什爾州華盛頓山的矮小石楠灌木（Vaccinium vitis-idaea,V.uliginosum,Ledum groenlandicum,Empetrum eamesii spp.hermaphroditum,Arctostaphylos alpina,Loiseleuria procumbens,and Rhododendron lapponicum）平均每年生長1cm～2cm。在20d～30d內完成80%的生長。這些灌木大多數有20cm～30cm長的枝，平均年齡為10～20年。灌木的壽命通常為30～50年，在格陵蘭島東北部[158]和Axel Heiberg[18]，有些Salix arctica超過100年。與埋在地下的主干相比，枝條的壽命只有幾十年。前幾年沒有形成年輪，年輪形成后，平均每年增量為0.2mm。在眾多高山灌木Epacris和Salix中發現年齡與莖直徑有良好相關性[13,29,34,96]。雖然北極和高山灌叢一般比多年生草本植物更多存在于相對較好的生境（風和溫度），但矮小灌叢在極地荒漠和高山的高海拔區域較多。極端生境中的大多數灌木都是常綠的，而不是落葉的，這種適應性可以節約能量，因為常綠植物每年不用換全新的光合作用表面[77]。在北極高地，主要的例外是無處不在的落葉矮灌木Salix arctica。在大多數常綠植物中，葉子似乎在2～4年內都有功能，與物種和生境有關。雖然較老的常綠葉子在光合作用中可能作用不強，但它們是儲存器官，因為脂質和蛋白質在每年夏天被調動和轉移到新葉上[77]。高山常綠灌木的光合作用和呼吸速率低于落葉灌木和幾個草本植物，顯示能量貯存的重要性[77]。最近，西泰米爾（Western Taimyr）的北極植物[174]，以及阿爾卑斯山的高山灌木和林線常綠樹與落葉樹[148]也有同樣的模式。這種在大風環境中的能量貯存機制，有助于理解林線上幾乎普遍存在的完全不相關常綠植物類群，以及在多風高山生境中幾乎普遍存在的常綠墊狀植物和矮小的蔓生灌木。緩慢的生長速度不僅限于木本植物，也發生在非洲的巨型千里光植物。平均生長速度為2.5cm/年，估計一些個體的年齡約為100年（2m高）[83]。

4.8 地衣和苔蘚的作用

北極和高山苔原的一個不變特征是有地衣和苔蘚，且生長緩慢。在加拿大西北地區大奴湖（Great Slave Lake）東南部，Cladonia alpestris的平均年增長率為3.4mm，C.rangiferina為4.1mm[171]。在阿拉斯加的Seward半島，上述植物和C.sylvatica的年增長率為5.0mm～5.4mm[144]。阿拉斯加的生長率較大可能是由于夏季氣候更濕潤。在迪斯科島（Disko Island）巖石上，10種地衣的年生長速度一般為0.3mm～0.8mm，其中Rhizocarpan tinei的生長速度最慢（0.15mm），也是最古老的（約1550年）。其它地衣的大致年齡從70～970年不等，其中大部分是100～150年。Rhizocarpan和Lecidea的物種的年齡在阿爾卑斯山為600～1300年，在西格陵蘭島最大的地衣片為1000～4500年[16]。地衣耐環境脅迫。將Cladonia rangiferina置于極端脅迫環境下，發現只有煮沸和輻射能造成嚴重損傷。當葉面含水量減少到50%時，呼吸作用只下降20%，呼吸作用持續到植物幾乎脫水[175]。隨著干燥，光合作用比呼吸作用下降得更快。3個高山地衣種類的水補償點發生在2.7～3.0克水/克干重[38,156]。而Peltigera praetata的水補償點為1.2～2.0[48]。各種苔原物種的最佳光合速率在15℃～ 20℃[38,180]，而幾個高山和南極地衣的最佳速率發生在約5℃[106]。南極地衣維持正的新陳代謝平衡的最佳溫度在-10℃～+10℃，比北極地衣的溫度低很多[1]。最佳的呼吸速率一般出現在15℃～20℃[38,156]。幾個地衣的最大光合作用率出現在10,000～16,000勒克斯（lux）[38,156,180]。對南極地衣的研究表明，隨著溫度的升高，呼吸作用明顯增強，而光合作用減弱，因此，在溫度超過20℃～22℃時，不能維持正的二氧化碳平衡[1]。在-8℃的體溫度下，只需要500勒克斯（lux）就能達到光補償點。這意味著，在薄雪下可以保持正的CO2平衡，而且，只要苔蘚濕潤，雪層就可以為地衣的生長提供最佳條件。地衣最有利的同化條件是光照和溫度適中的濕潤期，這些條件通常在霧和陣雨期間和之后出現。因此，地衣能利用短暫出現的環境條件，是大多數維管植物不可能做到的[27]。特別是在高山環境中，它們經常在不利的溫度和干燥條件下長期生存，代謝活性很弱。地衣在漫長而干燥的冬季過后，幾乎在濕潤后立即有很高的光合作用速率[1]。因此，地衣通常在無雪季節有更頻繁的霧或降水的苔原上存在著更多數量和生物量。一些南極苔蘚的光合作用和呼吸速率受光照和溫度的影響，與溫帶地區的苔蘚相似[157]。雖然它們的生長不需要低溫或高光照水平，但在生長季節，它們經常受到廣泛的晝夜溫度波動影響：每日最高溫度為10℃～30℃，夜間最低溫度為0℃[112]。在晴朗的日子里，環境溫度和苔蘚表面溫度之間有25℃的差異，這并不罕見。

4.9 營養收支

苔原上，在動物巢穴、鳥類棲息地（通常是巖石）和骨骼周圍出現的茂盛生長和不同物種，讓人們意識到寒冷的苔原土壤缺乏可用養分，特別是氮。盡管苔原有表面泥炭（通常為5cm～20cm）和立枯養分庫，但礦物土壤中的養分增量相當低。與Devon島2m左右遠的同一物種相比，Salix arctica在一個Muskox骨架區，顯示出至少13年的快速生長。在Carex bigelowii高寒草甸上，施用170kg/hm2或更多的氮肥，干物質產量明顯提高。低量的氮肥（56kg/hm2）和貝殼粉無效[34]。在有動物遺骨的土壤中加入氮肥，能明顯促進Festuca ovina和Deschampsia caespitosa的生長[170]。在北極黑土中添加100kg/hm2～ 336kg/hm2的氮和磷肥，可以有效地提高植物的生長。在哈森湖（Lake Hazen）有硝化作用的濕潤地，植物銹病和白粉病增加[166]。在低溫土壤，冷磷比冷鉀更具限制性。對作物按1:3:0.5比例使用N:P:K肥，使生長期縮短了7d～10d，增加谷物產量[60,61]。Andrea mats富含營養。苔原的墊、掌有自己的營養穩態[4,6,40,59,164,176,200,201]。

4.10 營養儲備

苔原植物在春季生長爆發，是以犧牲地下根和根莖儲備為代價[71,128]。在Carex bigelowii，根莖儲備（61%）在春季被利用[71]。到夏季，呼吸速率下降，與光合作用有關的葉子和新枝生長基本完成[77]。季中和季末更換儲備和第二次嫩枝爆發生長。在溫暖、陽光充足的夏季，枝條的干物質產量可增加30%～40%，但在多云、涼爽的夏季可能只增加5%～10%[34]。當溫度較低（10.5℃）時，即使是很短的時間（4d）也會導致儲備的急劇變化。在這種條件下，枝條碳水化合物從22%下降到13%，根莖碳水化合物從22%下降到17.5%，隨后隨著天氣變暖和陽光明媚，又上升到以前的水平[71,131]。

雖然苔原植物的主要儲備是糖類、淀粉和脂質，但在常綠物種的葉和莖中，脂質的儲備往往更高[39,77]。脂肪含量在芽中總是高于根莖和根，在常綠植物新芽中（2.7%～4.5%）高于草本植物（1.4%～2.7%），以及常綠植物的老枝與新枝[32,39,77]。

4.11 植物水分平衡

高山植物的水分平衡[130,146,147]、溫度耐受性[62,63]和光合作用效率[57,58,129]等決定其低海拔極限。夏天的干旱會妨礙北極[176]和高山植物[22]的生長，參與休眠前的硬化過程[22,27,90]。

4.12 光合作用和呼吸作用

與其它植物群落一樣，生長和繁殖能力受到固定和利用能量能力的強烈影響。苔原植物具有特殊的適應性，這些代謝過程能在低溫和短生長季節中進行[24,25,27,28,54,77,103,127,129,132,135,136,170,172,186,196,202]。

4.13 休眠和抗寒性

一般是由光周期引起。在高緯度地區可能是由夜間低太陽入射角的光強度細微變化引起，還有溫度周期減少和土壤水分降低，特別是在高山區[19,22,129,165,204]。脫水能增加植物的抗寒性。5種南極地衣在冷凍處理到-198℃時仍能存活，只要它們被慢慢冷卻和慢慢升溫。地衣和維管植物的抗寒性無疑與它們快速脫水能力有關[168,204]。

5.結語

（1）地球北極緯度圈內和高山苔原面積廣闊，環境條件變化很大，很難一概而論。（2）苔原植物群落的大小與區域規模、生境多樣性、與其它苔原植物群的地理聯系以及環境脅迫程度有關。地衣和苔蘚在高海拔和高緯度區域比例較大。（3）由于環境壓力，無性繁殖比有性繁殖更重要。多倍體隨環境脅迫增加，包括氣候和環境的因素。（4）在中緯度和高緯度的苔原上，草本植物（grasses,sedges, forbs）和矮小灌木是優勢種。在更多風吹日曬的地方有墊子植物。在熱帶高山和許多南半球苔原，草叢和墊狀植物占優勢。（5）種子休眠的特點只存在于一些苔原種類，其原因多種多樣。（6）在大多數凍土區，隨著合適溫度到來，植物迅速生長和開花。與溫帶地區的植物相比，芽的生長與土壤的關系比與空氣溫度的關系更密切，北極和高山植物的地上部分比地下部分更易受到土壤的影響。（7）大多數苔原，開花是同步由微環境條件控制。許多植物都有昆蟲傳粉。（8）地衣耐受極端條件，通常在0℃以下保持良好的CO2平衡。隨著溫度的升高和表皮含水量降低，光合速率比呼吸速率下降的更快。（9）植物的生長并不總是由肥料激發。土壤低溫和植物不能合成所有的氨基酸也很重要，盡管常常受氮和磷的制約。（10）碳水化合物構成主要儲備，盡管脂類在常綠矮灌木和過渡植物中經常含量很高。（11）植物墊狀的生長形式增強了對二氧化碳、水蒸氣和熱量緩沖。蒸騰減少，光合速度也降低。形成墊狀特有穩態。（12）按重量和葉面積計算，北極苔原植物的葉綠素含量高于高山苔原。同一物種的高山類群最大光合速率通常在較低溫度下獲得，高山類群的光合作用最佳溫度比北極類群高。（13）雖然苔原植物有環境適應性，但在相同溫度下，高山類群的呼吸速率高于北極類群，也高于低地類群。（14）光周期、低溫和土壤缺水是秋季休眠的主導因素。在夏季，苔原植物的耐寒性不強。