青藏高原高寒草甸退化與修復研究進展

張東佳 龔成文 米永偉 邵武平

摘要：青藏高原高寒草甸受氣候變化和人類活動的影響，發生了嚴重的退化。從土壤、土壤微生物和植物群落3個方面對近年來青藏高原退化高寒草甸的研究進展進行梳理，對近年來退化草地修復的研究進展從草地補播、劃破草皮、無紡布覆蓋、圍欄封育、施肥及政策影響等方面進行了綜述，在此基礎上對未來的研究方向進行了展望。

關鍵詞：青藏高原;高寒草甸;退化;修復

中圖分類號：S812.6? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001-1463（2022）01-0007-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2022.01.002

Research Progress on Degradation and Restoration of Alpine Meadows

on the Qinghai-Tibet Plateau

ZHANG Dongjia? 1， 2 ， GONG Chengwen? 1， 2 ， MI Yongwei? 1， 2 ， SHAO Wuping? 1， 2

（1. Institute of Chinese Medicinal Materials， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Institute of Industrial Crops and Beer Raw Materials， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau has been seriously degraded due to climate change and human activities. This article summarizes the research progress of degraded alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau in recent yearsfrom three aspects： soil， soil microorganisms， and plant communities. The research progress on restorationof degraded grassland restoration in recent years has been reviewed in terms of grassland reseeding， cutting turf， non-woven mulching， enclosure， fertilization， and policy impact， providing a prospective design and overall plan for restoring the degraded grassland.

Key words：Qinghai-Tibet Plateau;Alpine meadow;Degradation;Restoration

草地作為全球最大的陸地生態系統，對人類的生產生活和自然生態環境有極其重要的意義。高寒草甸是草地的重要組成部分，青藏高原東南部地區的高寒草甸占全球48%以上，形成了世界上最大的高寒草甸生態系統[1 ]。高寒草甸為人類提供了豐富的水資源，為牲畜提供了充足的牧草資源。青藏高原高寒草甸儲存了大量土壤碳和總氮等養分，并擁有豐富的生物多樣性[2 ]。青藏高原氣候寒冷、植物生長期短、土壤養分匱乏、風蝕水蝕強烈，生態環境脆弱，極易發生退化，且退化后恢復較為困難[3 ]。目前青藏高原仍處于大規模過度放牧狀態，此外還有人類劇烈活動的影響，加上全球氣候變化，都對高寒草甸的生態系統造成了巨大壓力。受這些因素的綜合作用，青藏高原高寒草甸嚴重退化，已成為亟待解決的生態問題。我們對近年來青藏高原高寒草甸的退化與修復研究進展進行回顧和剖析，梳理草地退化狀況，以期探尋適宜的修復方法，為高寒草甸的修復研究及實踐提供參考。

1? ?退化草甸特征性狀

1.1? ?土壤

草地土壤特征影響退化高寒草甸的修復效果和恢復能力，也影響草地修復技術和方法的選擇，因此對退化草地的土壤特征進行分析，是退化草地修復的基礎。土壤侵蝕和草地退化的相互作用，形成了高寒草地生態系統退化的惡性循環[4 ]。土壤侵蝕強度整體呈現以最劇烈區域為中心向四周輻射的趨勢，主要影響因素包括風蝕、水蝕及放牧強度等[5 ]。王小燕等[6 ]分析了不同退化程度草地高寒草甸土壤的理化性質及酶活性季節變化，表明退化高寒草甸表現出顯著的土壤退化特征，土壤含水量、有機質含量和土壤脲酶活性呈降低趨勢，而土壤速效磷、速效鉀含量和堿性磷酸酶活性呈增加趨勢。0～30 cm土層是高寒沼澤濕地有機碳和總氮主要分布區，有機碳和總氮呈正相關關系。凍融丘和丘間的土壤含水量與土壤有機碳、總氮均呈極顯著相關關系。有機碳、總氮、有機碳貯量和氮貯量與凍融丘的數量呈極顯著負相關關系，與凍融丘的大小呈極顯著正相關關系[7 ]。張振華等[8 ]研究表明，隨退化程度加劇，枯落物添加分別顯著增加了未退化、輕度退化、中度退化以及重度退化草甸土壤有機碳的累積礦化量，但同一退化梯度不同枯落物添加對土壤有機碳累積礦化量的影響不存在顯著差異。隨著培養前土壤有機碳、總氮含量以及pH的增加，土壤有機碳礦化累積量呈先增加后降低的趨勢，而枯落物添加可以改變土壤有機碳礦化累積量對土壤本底碳氮含量以及pH的響應程度。

1.2? ?土壤微生物

土壤微生物變化主要受土壤特性和植被特征的影響，且土壤特性對微生物的影響最大，草地退化過程中土壤養分有效性、植物群落組成和植物生物量的變化影響了土壤微環境，從而改變了土壤微生物群落的組成和多樣性，逐漸形成了與新土壤微環境相適應的土壤微生物群落結構[9 ]。優勢植物種類的變化和土壤養分含量顯著下降引起土壤真菌營養類型的分化，草地退化降低了腐生營養型真菌豐度，增加了共生營養型真菌豐度。土壤養分、pH和水分含量對真菌群落影響相對較小，對細菌群落影響相對較大。草地退化顯著改變了土壤微生物α多樣性和群落組成，退化草甸原核生物的α多樣性顯著降低，真菌多樣性增加。對微生物功能的預測分析表明，草地退化后原核生物中硝化類細菌的相對豐度增加，真菌中的病原型真菌的相對豐度增加[10 ]。叢枝菌根真菌對高寒草地植物多樣性和群落結構具有關鍵調控作用[11 - 12 ]。高寒草地AM真菌與植物構建的菌根網絡可以通過調節營養元素吸收、分配，促進植物建植和生長。退化高寒草地中，AM真菌群落具有高的環境適應性和恢復力，不僅調控地上植物群落建植和多樣性，同時AM真菌建植也增加了代謝產物-球囊霉素相關土壤蛋白產生，進而協同改善地下土壤微生態系統，為退化高寒草地早期植被恢復塑造土壤生境[13 ]。

1.3? ?植物群落

隨著高寒草甸退化程度的加劇，其植物群落的地上和地下生物量均呈先穩定后降低的趨勢，在輕度退化階段達到最大值，重度和嚴重退化階段顯著降低;嚴重退化階段物種多樣性指數均顯著降低;群落生物量、物種多樣性與土壤養分呈正相關關系，與土壤容重呈負相關關系[14 ]。隨著退化程度加劇，草地的蓋度、高度和地上植物生物量均顯著下降。地上生物量在不同功能群的分配發生顯著變化，物種逐步從以禾草類為優勢轉變為以雜類草為優勢的群落;地下生物量顯著下降，深層土壤根系生物量占比增加。隨著退化加劇群落結構發生顛覆性變化，地上和地下生物量同步出現嚴重衰退。

2? ?修復措施

2.1? ?草地補播

草地補播是在不破壞或少破壞原有草地植被的前提下修復退化草地的有效措施之一，補播能有效恢復退化草地植被和土壤，改善草地生態環境，且投資較少見效較快。退化草地補播的研究內容包括適宜草種的篩選、補播量和補播時期的確定。科學合理的補播技術能增加退化草地植被覆蓋度，減少裸地面積，并提高草地生產力和土壤養分含量[15 ]。不同牧草的適應性各不相同，適宜草種的篩選對退化草地補播修復有重要意義。如三江源區“黑土山”種植牧草，陽坡適宜的草種為同德老芒麥、同德短芒披堿草、同德無芒披堿草、垂穗披堿草、麥賓草、青海冷地早熟禾、青海草地早熟禾等，陰坡適宜的草種為青海草地早熟禾、同德小花堿茅、垂穗披堿草、同德無芒披堿草、同德老芒麥、麥賓草和同德短芒披堿草等[16 ]。

2.2? ?劃破草皮

天然草地經過多年的演替和人類活動的影響，土壤與根系形成堅實的草皮，致使土壤通透性降低，引起草地土壤呼吸的改變，從而使草產量降低[17 ]。劃破草皮是草地改良的有效措施之一，是在最小限度破壞天然植被的條件下，利用機械劃破手段對草皮絮結層進行劃縫處理[18 ]，以達到改善土壤通透性、間接提高土壤養分的目的[19 ]。劃破草皮措施對控制鼠害及草原植被恢復均有明顯效果，且劃破草皮補播與自然封育對退化草地的修復效果優于人工種草[20 ]。

2.3? ?無紡布覆蓋

無紡布是近年廣泛使用的草坪建植及作物育苗的覆蓋材料，能保持土壤水分墑情，減小土壤溫濕度波動，為種子萌發提供所需的水熱條件。同時無紡布還易降解，覆蓋后對草地擾動少，有較好的應用前景。無紡布覆蓋能顯著提升植被地上生物量、蓋度、物種分蓋度、含水量以及碳、氮積累，且對緩坡地植被地上生物量、物種分蓋度和及土壤水分的促進幅度更大，認為無紡布覆蓋適宜于水熱條件相對較差的緩坡退化草地治理[21 ]。不同無紡布對各種牧草的生長發育及品質有不同影響，白色厚羊毛纖維無紡布能顯著提高除垂穗披堿草外的牧草的植株高度和地上生物量，且顯著提高扁莖早熟禾的粗蛋白含量;褐色厚羊毛纖維無紡布顯著提高了中華羊茅的粗蛋白含量;白色薄羊毛纖維無紡布顯著提高了冷地早熟禾的地上生物量和垂穗披堿草的粗脂肪含量[22 ]。

2.4? ?圍欄封育

圍欄封育是一種有效的退化草地修復措施，圍欄封育可以快速恢復植被，提高植被蓋度、增加物種豐富度，顯著提升退化草地生產力。封育能增加群落蓋度，隨著封育年限的增加群落蓋度先增加后降低，而封育措施對群落密度沒有顯著性影響。封育顯著增加了植被地上生物量、地下生物量以及禾草生物量。封育措施可以提升植物多樣性，隨著封育年限的增加，多樣性指數和豐富度指數呈現先增加后降低的變化趨勢[23 ]。圍封后群落中優良牧草優勢地位顯著提高，毒害草優勢地位下降。草地地上生物量、密度、蓋度、物種多樣性和均勻度顯著增加，生態優勢度顯著下降[24 ]。長期圍封還可改善土壤狀況，提高土壤肥力水平，使土壤容重和pH降低，土壤含水量、有機質、速效氮、全氮、全磷及磷酸酶活性、蔗糖酶活性提高[25 ]。

2.5? ?施肥

多數陸地生態系統的生產力都受到氮的限制，退化草地由于過度放牧或刈割將大量的氮帶出系統， 導致氮的限制作用進一步加劇，在退化草地上施用氮肥，可以緩解氮限制作用，加速退化草地的恢復[26 ]。長期氮、磷添加可增加植物群落的地上生物量，但以植物多樣性喪失以及群落組成、結構發生改變為代價;植物群落生物量穩定性未發生顯著的改變，但由于物種多樣性的喪失在長期養分添加的后期較為明顯，植物群落生物量的穩定性依然存在降低的風險。施用無機肥可增加牧草的地上生物量，提高人工草地生產力，施用無機肥和生物菌肥都可提高微生物的生物量。

2.6? ?政策影響

為了保護草原生態環境，促進牧區經濟發展和草地可持續利用，我國出臺了一系列草原生態獎補政策，這些政策對于草地保護和利用有深遠的影響。馬海麗等[27 ]對青海西藏牧區多個縣域的植被指數數據進行量化分析，探尋草原生態保護補助獎勵政策對青藏高原草地植被狀況的影響效果。結果表明草原生態補獎政策對草地植被的影響呈現明顯的空間異質性，對草地狀況好的縣的影響大于草地狀況差的縣，對青海省的影響大于西藏自治區，對牧區縣的影響大于半牧區縣。草原生態補獎政策對草地保護是有效的，但其有效性也會因其他社會經濟和氣候因素的影響而降低或中和。

3? ?小結與展望

青藏高原在國家生態安全、食物安全和弘揚中華草原生態文明中具有突出的戰略地位。氣候變化和人類活動等諸多因素威脅著脆弱的高寒生態系統的可持續發展，氣溫升高引起的區域的暖干化是導致高寒草地生態系統退化格局形成的主要原因，過度放牧和人類不合理的開發是導致長江黃河源區高寒草地退化加劇的重要因素。

近年來對退化草地的性狀特征研究主要集中在草地土壤理化性質、土壤微生物及植物群落的變化，三者之間的相互的作用也引起了很多學者的關注。退化草地生物量與土壤性質之間相互作用、相互影響，在中度退化階段改變植物群落組成和土壤性質，減少土壤養分流失，提高植物群落結構穩定性以及增加植物群落多樣性，將有利于退化高寒草甸的恢復。高寒草地退化過程中，植物、土壤和土壤微生物之間相互作用，相互影響，草地退化直接影響了地表植物的分布，隨之對土壤特性和土壤微生物造成影響，反之土壤微生物的改變又引起了土壤特性的改變，進而影響草地植被特征變化[28 ]。這些研究使人們對青藏高原高寒草甸的退化有了更深刻的認識，未來有必要對這些相互作用的機理進行深入探究，為退化草地的修復提供堅實的理論基礎。

氣候變化是引起青藏高原高寒草甸退化的首要因素，而人類的干預對退化草地修復有積極意義[29]，補播、劃破草皮、圍封、施肥等都是被實踐證明的行之有效的修復方法。這些方法有不同的適應性和局限性，未來的研究和實踐應綜合或組合使用這些方法，以提升其適應性和修復效果。

此外，有關草原草場的部分政策法規實施后的效果尚不能令人滿意。有學者認為草場承包到戶制度從生態、生產、生活等方面將整體性的草原牧場和集體性的部落組織切割為碎片，使得畜牧生產的時空組織機制難與自然生態周期相契合，破壞了游牧生活“夏游冬駐”的時空交錯節奏與草地生態恢復和牲畜生長繁育的自然循環周期之間的和諧同步，從而誘發并加劇草場退化的風險與草地沙化災害[30 ]。因此，對草原生態保護相關政策的實施后效果進行科學評價，對于后續政策的制定和完善都有積極意義。

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