薏苡農藝性狀和產量的關系研究

付敬鋒，魏盛，曾濤，陳杜，魏鵬程，鄭迎霞，韋海龍，李蕾，張軍，宋碧

(貴州大學農學院，貴州 貴陽 550025)

薏苡(Coix lachryma-jobiL.)是貴州重要的特色雜糧作物，也是一種古老的藥食兼用型作物。貴州的薏苡種植面積居全國第一[1]，且該地種植的品種營養成分較高[2]。隨著薏苡天然保健食品和化妝品等相繼開發問世，其市場需求不斷增加。但薏苡單產水平低，導致種植效益不高，限制了薏苡的發展[3]。因此，挖掘薏苡重要農藝性狀的變異特性及其對產量的影響，了解薏苡重要農藝性狀之間的相互關系[4]，對合理評價、挖掘利用現有薏苡種質資源和選育高產薏苡品種具有重要價值。作物產量形成與農藝性狀密切相關，影響不同作物產量的主要農藝性狀也不同。前人研究表明，株高適中、主莖節數多、始結實節位低、有效分蘗力強、千粒質量大、生育期相對短的薏苡品種產量較高[5]。曾怡等[6]認為，株高和分蘗數的高低是影響薏苡產量的重要因素；王貞等[7]研究表明，分蘗數、單株穗著粒數和百粒質量是造成薏苡品種間產量差別的主要原因；王碩等[8]對薏苡資源性狀的主成分分析表明，有效分蘗數、單株穗著粒數、實粒數和結實率是影響薏苡單株產量的主要原因；周棱波等[9]研究指出，薏苡產量與株高、主莖節數、穗粒數和千粒質量呈極顯著正相關。而對于分枝性狀，郭娜等[10-11]研究指出，油菜株高、一次分枝數、二次分枝數、頂端分枝角和角果寬與單株產量關系比較密切，且油菜主莖下部的角果數顯著高于中部和上部，上部的每角粒數和千粒質量均顯著低于中部和下部；Hairmansis 等[12-13]對水稻的研究表明，穗粒數、有效分蘗數和結實率是影響水稻產量的主要農藝性狀，且稻穗二級分枝籽粒的飽粒率和千粒質量較一級分枝籽粒分別降低43.8%和3.3 g。因此，決定不同作物產量高低的關鍵農藝性狀不同，且不同節位的結實特性也不一樣。不同薏苡品種間農藝性狀差異顯著[14-15]，而與薏苡產量形成相關的分枝性狀的研究鮮見報道。本研究對薏苡主要農藝性狀和分枝性狀進行相關分析，以期明確其對薏苡產量形成的貢獻大小，為薏苡種質資源鑒定評價以及目標性狀改良提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020 年4—10 月在貴州省興仁市進行。該地區平均海拔1 300 m，屬亞熱帶濕潤季風氣候，供試土壤為黃壤，土壤基本理化性質見表1。

1.2 試驗設計

供試薏苡品種為興仁小白殼、貴薏苡1 號和云南師宗小黑殼。試驗采用隨機區組設計，穴播，行距70 cm，穴距50 cm，每穴留4 苗。施肥量為每公頃施純N 225 kg、P2O5135 kg、K2O 180 kg。氮肥30%作基肥，30%作分蘗肥，40%作穗肥；磷肥全部作基肥；鉀肥50%作基肥，50%作穗肥。小區面積為60 m2，每個品種重復3 次，其他栽培管理措施同當地大面積生產。

1.3 測定指標及方法

成熟期在各小區隨機選取3 株代表性植株用于調查相關農藝性狀和分枝性狀，農藝性狀包括株高(X1)、主莖粗(基部第三節，X2)、主莖節數(X3)、始結實節位(X4)、分蘗數(X5)、一級分枝數(X6)、有二級分枝的節數(X7)、單株總實粒數(X8)、結實率(X9)、千粒質量(X10)、單株產量(Y)；分枝性狀包括各節粒數(X11)、各節一級分枝頂端小花數(X12)、各節一級分枝頂端結果數(X13)、各節二級分枝數(X14)、各節二級分枝小花數(X15)、各節二級分枝結果數(X16)、空秕粒(X17)、節位籽粒體積(X18)和節位粒質量(X19)。

結實率計算公式:結實率(%)＝(單株總粒數-空秕粒)/單株總粒數

1.4 數據處理

利用Excel 2019 進行數據整理和作圖，用SPSS 25.0 統計分析軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 薏苡的主要農藝性狀

由表2 可以看出，薏苡品種間主要農藝性狀存在著豐富的遺傳變異，其變異系數為2.20%～39.88%，其中單株總實粒數的變異系數最大，達39.88%，其次是分蘗數和有二級分枝的節數，分別為30.86%和30.53%，而結實率變異系數最小，僅為2.20%。參試品種各農藝性狀的變異系數較大，說明薏苡品種間的遺傳差異較大，變異范圍廣泛，多樣性豐富，具有較好的代表性，這也為優異資源的篩選創造了條件。

表2 薏苡主要農藝性狀的變異特征值Table 2 Main agronomic traits of Coix lachryma-jobi

2.2 薏苡主要農藝性狀與單株產量的相關分析

各農藝性狀(X1～X10)與單株產量Y的相關分析顯示(表3)，薏苡的單株總實粒數、結實率與單株產量呈顯著正相關，而主莖節數、始結實節位與單株產量呈顯著負相關，其余性狀與單株產量的相關性不顯著。說明單株總實粒數、結實率、始結實節位和主莖節數與單株產量關系密切。

表3 薏苡主要農藝性狀與產量的相關分析Table 3 Correlation analysis of main agronomic characters and yield in Coix lachryma-jobi

2.3 薏苡主要農藝性狀與單株產量的逐步回歸和通徑分析

僅根據各農藝性狀與產量的相關系數，并不能從本質上揭示其內部的規律性聯系，因此，需進一步進行逐步回歸分析和通徑分析。

以X1～X10為自變量，薏苡單株產量(Y)為因變量，進行多元逐步回歸分析，得到的回歸方程為Y＝70.923+0.822X1-10.387X4-34.614X6+7.841X7+0.035X8，方程的決定系數R＝0.972 2。表明株高(X1)、始結實節位(X4)、一級分枝數(X6)、有二級分枝的節數(X7)和單株總實粒數(X8)是決定單株產量(Y)的主要農藝性狀。為了探明主要農藝性狀對薏苡單株產量的作用途徑及大小，進一步對其進行通徑分析。

由表4 可知，薏苡單株產量決定因子的直接通徑系數絕對值表現為:一級分枝數＞單株總實粒數＞株高＞始結實節位＞有二級分枝的節數，表明這5 個因子對薏苡單株產量的直接效應依次降低，其中一級分枝數和始結實節位的直接通徑系數為負值。通過間接通徑系數來看，始結實節位對有二級分枝的節數和單株總實粒數的間接通徑系數為較大負值，再結合直接通徑系數，表明始結實節位對單株產量為負向貢獻；然而一級分枝數對株高、始結實節位、有二級分枝的節數和單株總實粒數的間接通徑系數皆為正值，并且正效應大于直接通徑系數的負效應，說明一級分枝數是通過間接作用為單株產量提供正向貢獻。

表4 薏苡單株產量決定因子的通徑分析Table 4 Path analysis of yield determinants per plant in Coix lachryma-jobi

同時，株高、一級分枝數和有二級分枝的節數與單株產量的簡單相關系數分別為-0.080、0.020 和0.200，未達到顯著水平。因簡單相關分析在實際應用中可能會受到其他變量的影響，不能真實反映這兩個變量之間的相關程度，需要結合其他變量進行偏相關分析。由表5 可知，株高、一級分枝數、有二級分枝的節數與單株產量的偏相關系數分別為0.937 4、-0.946 8 和0.779 0，皆達到顯著水平，進一步說明薏苡農藝性狀之間的兩兩相關掩蓋了株高、一級分枝數、有二級分枝的節數與單株產量的真實關系。

表5 薏苡單株產量與決定因子的偏相關分析Table 5 Partial correlation analysis of yield per plant and determinants of Coix lachryma-jobi

2.4 薏苡不同節位的分枝性狀

從表6 可以看出，薏苡植株5～8 節分枝結果數占單株總實粒數的32.63%～49.82%，且薏苡植株不同節位產量差異明顯。云南師宗小黑殼第7 節的節位粒質量和節位粒數高于第5、6、8 節；而興仁小白殼和貴薏1 號5～8 節的節位粒質量和節位粒數隨著節位的上升逐漸上升。3 個品種分枝頂端小花數和分枝頂端結果數與節位粒質量和節位粒數的變化規律基本一致，且在5～8 節上的二級分枝數、二級分枝小花數和二級分枝結果數變化規律也一致，均為第7 節最高，而空秕粒均為第6 節最高。說明薏苡植株不同節位之間存在強弱勢粒差異，會因植株養分分配不均，導致弱勢籽粒敗育，最后形成空秕粒。

表6 薏苡不同節位的分枝性狀Table 6 Branching characters of Coix lachryma-jobi at different nodes

2.5 薏苡不同節位分枝性狀的描述性分析

從表7 可以看出，不同節位的分枝性狀變異豐富，其中第5 節X13的變異系數最大，達58.04%，變異系數最小的是X14，為21.82%；在第6 節中，X17的變異系數最大(73.78%)，而X13的變異系數最小(19.88%)；在第7節中，X13的變異系數最大(40.84%)，X15的變異系數最小(17.01%)；在第8節中，X17的變異系數最大(66.91%)，X15的變異系數最小(18.80%)。不同節位分枝性狀的變異幅度不一樣，說明薏苡在生長過程中，自然環境因素與人為定向選擇對薏苡植株的生長發育產生了較大影響。

表7 薏苡不同節位分枝性狀的描述性分析Table 7 Descriptive analysis of branching characters in different nodes in Coix lachryma-jobi

續表7

2.6 薏苡不同節位分枝性狀的相關分析和通徑分析

2.6.1 薏苡不同節位分枝性狀的相關分析

表8 顯示，薏苡不同節位分枝性狀與單株產量的相關性不同。第5 節，薏苡分枝性狀X15與單株產量呈顯著正相關(r＝0.91*)，X18與單株產量呈顯著負相關(r＝-0.82*)；第6 節，薏苡各分枝性狀與單株產量均無顯著性關系，但各分枝性狀之間存在顯著性關系；第7 節，薏苡分枝性狀X11(r＝0.81*)和X16(r＝0.89*)與單株產量顯著正相關；第8 節，薏苡分枝性狀X11(r＝0.95**)、X15(r＝0.90*)和X16(r＝0.91*)與單株產量呈極顯著或顯著正相關。說明節位粒數、二級分枝小花數和二級分枝結果數越大，則薏苡的單株籽粒產量越高。

表8 薏苡分枝性狀的相關分析Table 8 Correlation analysis of branch traits in Coix lachryma-jobi

續表8

2.6.2 薏苡不同節位分枝性狀的回歸分析和通徑分析

以X11～X19為自變量，薏苡單株產量(Y)為因變量，進行多元逐步回歸分析，得到的回歸方程表明(表9)，不同節位影響薏苡產量的關鍵分枝性狀不同。綜合分析，節位粒數(X11)、一級分枝頂端小花數(X12)、一級分枝頂端結果數(X13)、二級分枝小花數(X15)和二級分枝結果數(X16)是影響薏苡單株產量(Y)的主要分枝特性。為估測多元回歸分析確定的這5 個性狀對薏苡產量的作用大小，進一步對其進行了通徑分析。結果表明(表10)，第5 節二級分枝小花數對薏苡產量的直接通徑系數高達0.909 7，第7 節二級分枝結果數對薏苡產量的直接通徑系數也達0.889 2，而第6 節的直接通徑系數表現為P15Y＞P16Y＞P13Y，表明一級分枝頂端結果數、二級分枝小花數和二級分枝結果數對薏苡產量的直接效應依次降低，其中二級分枝結果數對薏苡單株產量的直接影響為負值，但二級分枝結果數對二級分枝小花數的間接通徑系數正效應較高，因此呈現出對產量的正向作用。同樣，第8 節的直接通徑系數表現為P11Y＞P15Y＞P12Y，其中一級分枝頂端小花數對薏苡產量的直接通徑系數雖為較小的負值，但一級分枝頂端小花數對節位粒數的間接通徑系數正效應較高，因此呈現出對產量的正向作用。說明在薏苡植株分枝上小花數多，小花成粒率高，結果數多的薏苡品種具有高產潛力。

表9 薏苡不同節位分枝性狀的回歸分析Table 9 Regression analysis of branching traits of Coix lachryma-jobi at different nodes

表10 薏苡不同節位分枝性狀的通徑分析Table 10 Path analysis of branch traits at different nodes in Coix lachryma-jobi

3 討論

挖掘優良的薏苡種質資源是薏苡育種工作的重點，掌握不同品種薏苡的農藝性狀特性及其與產量的關系，能夠有效指導育種工作，提高育種工作效率。本研究中20 個薏苡品種主要農藝性狀的變異系數為2.20%～73.78%，說明薏苡農藝性狀的變異系數較大，遺傳多樣性豐富[16]。

薏苡單株產量是由多個農藝性狀共同作用的結果。研究表明，薏苡的株高、穗粒數、百粒質量和結實率與單株產量顯著相關[17-18]。本研究結果表明，薏苡的單株總實粒數、結實率與單株產量顯著正相關，而主莖節數、始結實節位與單株產量顯著負相關。通過逐步回歸分析進一步研究了薏苡農藝性狀與單株產量的關系，建立的農藝性狀與單株產量的回歸模型經統計學檢驗均達極顯著水平，其模型決定系數為0.972 2。根據結果，株高、始結實節位、一級分枝數、有二級分枝的節數和單株總實粒數是構成單株產量的主要農藝性狀。而李學俊等[19]也認為，株高、植株小花數、單株總實粒數是影響單株產量的主要因素，且以植株小花數影響和貢獻最大，與本研究得到的結論基本一致。通徑分析表明，株高、有二級分枝的節數、單株總實粒數對單株產量的直接貢獻為正效應，始結實節位和一級分枝數的直接貢獻為負值，而一級分枝數主要通過始結實節位和有二級分枝的節數來體現與單株產量的間接關系。這與申剛等[20]、趙楊景等[21]的研究結果相似。雖然薏苡主莖節數和結實率與單株產量的簡單相關性達顯著水平，但與通徑分析得出的影響薏苡單株產量的農藝性狀并不一致，這可能是由于分析的農藝性狀大多存在顯著的兩兩相關關系，簡單相關系數并不能反映各農藝性狀與單株產量的真實關系。

本試驗中薏苡5～8 節分枝的籽粒產量在單株總籽粒產量中占的比重較大，達56.18%～82.01%，而且不同節位間分枝籽粒生產力差異也較大。因此，了解各分枝性狀對分枝籽粒生產力的影響，是薏苡高產育種的關鍵所在。本研究結果表明，節位粒數、二級分枝小花數、二級分枝結果數與薏苡單株產量為顯著正相關；節位粒數、分枝頂端小花數、分枝頂端結果數和二級分枝結果數是構成節位粒質量的主要分枝特性；入選的分枝因子對節位粒質量的貢獻均為正效應，與相關性分析結果一致。說明節位粒數、一級分枝頂端結果數、二級分枝小花數和二級分枝結果數是影響薏苡單株產量的主要因素。郭欣慰等[22]對薏苡產量構成的研究也發現，節位粒數對薏苡單株產量影響顯著；陳新紅等[23]對水稻的研究發現，二次枝梗數和穎花數與每穗總粒數極顯著正相關，每穗粒數的增加主要來源于二次枝梗數的增加；李夢寒等[24-25]對油菜的研究也得出類似的結果。說明分枝結實能力強的作物，可以通過分枝的結實粒數來影響單株總實粒數，進而影響單產水平。因此在進行薏苡高產種質創新時，若以產量為目標，應優先考慮株高、始結實節位、分枝數和單株總實粒數等性狀，而節位粒數、一級分枝頂端結果數、二級分枝小花數和二級分枝結果數對單株產量也有較大影響，但其受一級分枝數制約。

4 結論

薏苡20 個主要農藝性狀的變異較為豐富，變異系數為2.20%～73.78%；相關分析、逐步回歸和通徑分析表明，株高、始結實節位、一級分枝數、有二級分枝的節數和單株總實粒數是影響薏苡單株產量的主要因子；薏苡不同節位分枝性狀中影響單株產量的主要因子為節位粒數、一級分枝頂端結果數、二級分枝小花數和二級分枝結果數。結合薏苡生長發育的特點，高產型薏苡的形態特征為株高較高、始結實節位低、具有較多一級分枝和二級分枝和單株穗粒數較多。