人工草地建植對甘南高寒草甸草地生產力及土壤理化特征的影響

王小燕， 張彩軍， 蒲強勝， 安 康， 張 倩， 楊 晶， 孫小妹， 蘇軍虎*

(1. 甘肅農業大學草業學院， 草業生態系統教育部重點實驗室， 甘肅省草業工程實驗室， 中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 770070； 2. 甘肅農業大學， 新西蘭梅西大學草地生物多樣性研究中心， 甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農業大學資源與環境學院， 甘肅 蘭州 730070)

我國草原面積約4億hm2，草原是陸地最大的生態系統和重要的生態屏障[1]，加強草原保護與利用事關國家鄉村振興戰略的實施和生態文明建設大局。然而，由于人類活動和氣候變化，草原生態系統的服務功能等受到極大影響，生產力下降、生物多樣性減少、毒雜草增多和自然災害頻發[2]。我國西部地區的天然高寒草甸，是重要的生態屏障和水源涵養地[3]，其生態服務功能的發揮對維護西部生態安全、民族穩定團結和促進區域經濟發展具有重要的意義[4]。地處我國西部的甘南草原是重要的水源涵養區，但受人類活動影響，其生態系統結構與功能受損[5]，保護修復與功能的提升是該區域草地生態治理最緊要的任務[6]。

目前，草地治理的措施主要以圍欄封育和鼠蟲害防控為主，但其具有恢復周期長、實施效果不穩定等弊端[6]。殷國梅等采用圍封、禁牧、施肥和補播的不同修復措施組合對退化荒漠草原生態修復，發現圍封+禁牧+施復合肥+補播組合的生態修復效果最佳[7]。廖文菊等2020年對康定市退化草原生態修復建議中指出，自然的修復方法并不能達到預期的修復效果，需要通過人為干預調動草地生態系統的自我修復功能，對于嚴重退化草原進行人工補播修復前應先對土壤進行改良，重點是提高土壤保水保肥性。經土壤改良的草原可通過牧草的種植逐漸修復，最終恢復草原生產力[8]。草地重建和補播是目前快速有效恢復重度退化草地的重要措施，人工建植和免耕補播可以短期內增加草地植被蓋度，提升草地生產力。國內外學者通過建立人工草地，極大地提高了草地牧草產量和質量，從而減輕天然草場的壓力，草地畜牧業的生產能力也得以提升[9]。混播人工草地通常比單播人工草地具有更高的生產力和更有效的土壤改良作用。然而，由于補播種成活率低，修復技術落后和對修復草地后續管理不到位等原因，人工補播草地建植后，草地多樣性嚴重降低，隨時間推移又發生不同程度的“二次退化”[10]。人工施肥可以快速補充植物生長發育所需元素，可依據表土特征，施用有機肥、氮肥和微生物菌劑等。氮肥可以為植物生長提供可利用氮，微生物菌劑可改變微生物群落結構，提升土壤酶活性，改善土壤理化性質[11]。但施肥在草地生態系統修復應用中，在加快群落向頂級演替的同時，也有加劇物種間對光資源的不對稱性競爭而使物種多樣性喪失的弊端[12]。

草地修復過程中草地生產力和草地生物多樣性的維持一直是研究重點，群落生態學理論中一定密度的空斑對維持草地群落多樣性具有重要意義[13]。空斑對植被更新、種子萌發、種苗建植都有積極的作用[14]，空斑為先鋒植物或機會物種占據新生境創造了條件[15]。空斑理論的基本思想就是不同的物種在植被更新過程中對空間的要求不同(或者說它們在空斑中的定居能力不同)，每一物種更新對環境條件的要求都不同，只有當植物群落中出現足夠多的適宜空斑時，植物群落中的某一特殊物種才會無限期地存活下去[16]。依據恢復生態學中的人為設計理念，人為構建空斑可以減緩施肥造成的種間對光資源的不對稱性競爭，同時為物種的拓殖提供空間，增加生物多樣性，從而提高草地初級生產力和群落穩定性，這是當前草地修復重建的一個可突破方向。基于人工補播與施肥在草地修復中已表現出的弊端，結合空斑演替的啟發，我們采用人為創建空斑與傳統修復方式相結合的措施修復了甘南高寒草甸典型重度退化草地。通過探究草地生產力和土壤理化性質在雙壟和無壟兩種整地方式以及不同施肥措施下的變化，解析不同建植模式對重度退化草地土壤理化性質及初級生產力的修復效應。以期探尋科學可行的人工建植模式，為合理高效地修復重度退化高寒草甸提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

本研究選擇甘南藏族自治州碌曲縣加倉鎮重度退化高寒草甸(原生植被覆蓋度<20%)[17]，樣地位于34°11′05″ N，102°26′28″ E，草地優勢種為箭葉橐吾(Ligulariasagitta)。碌曲縣屬青藏高原氣候帶高原濕潤氣候區，海拔3 441 m，年總日照時數2 357.8 h，年太陽總輻射量51 983.9 J·cm-2，年均氣溫2.3℃，無絕對無霜期，該地區近10年年均降水量為633～782 mm，降水主要集中于5-9月。

1.2 試驗設計

依據當地條件，經過前期科學篩選，我們選出適合該地區補播的兩種混播草種配比，即70%垂穗披堿草(Elymusnutans)+ 30%黑麥草(Loliummultiflorum)，每個小區草種補播量分別為披堿草105 g、黑麥草45 g。施肥情況：氮肥5 mL·m-2·a-1，微生物菌劑6 mL·m-2·a-1。

試驗小區采用隨機區組設計，各小區面積6 m×6 m，小區間有寬1 m的緩沖帶，各區的四邊起壟作為標記。設置雙壟和無壟樣地，每個樣地均設計4種不同施肥措施，即雙壟施氮肥(Double ridge application of nitrogen fertilizer，RAN)、雙壟施微生物菌劑(Double ridge application of microbial agent，RAM)、雙壟氮肥配施微生物菌劑(Double ridge nitrogen fertilizer with microbial agent，RNM)、雙壟不施肥(No fertilization in double ridges，NFR)、無壟施氮肥(No ridge application of nitrogen，NAN)、無壟施微生物菌劑(No ridge application of microbial agents，NAM)、無壟氮肥配施微生物菌劑(No ridge application of nitrogen fertilizer combined with microbial agent，NNM)和無壟不施肥(No fertilizer without ridges，NFWR)，共8個處理，每個處理做3個重復。2020年6月開展施肥和補播試驗。

1.3 樣品采集與處理

于2020年8月進行土壤理化特性和植被生物量測定，由于土壤表層特性表現較為典型，因此我們采集0～30 cm土層土壤作為研究對象。每塊樣地采用五點法取0～10 cm,10～20 cm,20～30 cm土層樣品，共采集72個土壤樣品。土樣過篩，去除枯物及植物根系等雜質后放入自封袋，在實驗室自然風干后過1 mm篩，所得土樣用于土壤養分測定。在每個小區內隨機選取1個樣方，樣方面積50 cm×50 cm，將補播種和雜類草分別齊地面剪下后，取一個20 cm×20 cm樣方，挖出0～30 cm土層，土方套尼龍網袋，清洗干凈后在85℃的烘箱內烘干至恒重，稱量測定地下總生物量；地上部分分裝紙袋，帶回實驗室置入烘箱內，105℃殺青30 min，65℃烘至恒重后分別測定干重[18]。

1.4 試驗方法

土壤理化性質測定參考《土壤農化分析》[19]中的相關方法，土壤有機質經過重鉻酸鉀溶液消煮后，采用硫酸亞鐵滴定法測定；土壤全氮含量采用H2SO4-NaSO4:CuSO4:Se催化法消煮，用半微量凱氏定氮法測定；土壤全磷含量采用鉬銻抗顯色法測定[20]；全鉀含量用NaOH熔融火焰光度計法測定；速效鉀含量采用NH4OAC-火焰光度計法測定；速效磷含量采用碳酸氫鈉法測定；堿解氮采用堿解擴散法測定[21]。

1.5 數據處理

應用Excel 2017對土壤和樣方數據進行整理和完成初步計算；用SPSS 19.0對土壤理化性質和草地生產力進行單因素方差分析和獨立樣本T檢驗，再用Sigma Plot 10.0繪圖，用Cannoco 5.0分析草地生產力與土壤理化性質之間的關系。

2 結果與分析

2.1 不同修復措施對草地生產力的影響

對同一施肥處理下不同整地方式之間各部分生物量進行獨立樣本T檢驗，結果均無顯著性。雜類草生物量在雙壟樣地高于無壟樣地，RAN與RNM樣地比NAN與NNM樣地分別高88.28%和46.75%。雙壟樣地中，黑麥草生物量在施肥樣地均高于不施肥樣地(P<0.05)，NFR樣地比RAN,RAM和RNM分別低52.66%,33.6%和43.32%，披堿草生物量在RAM和RNM樣地高于施肥樣地，雜類草生物量在RNM樣地最高，地下生物總量在RNM樣地顯著高于其余各樣地(P<0.05)，RNM樣地比NFR樣地高29.14%。無壟樣地，補播種生物量均在NAM樣地最高，雜類草生物量在NAM和NNM樣地間差異性顯著(P<0.05)，地上總生物量在各施肥樣地均高于不施肥樣地，地下生物總量在NAN樣地比NNM樣地高57.03%(表1)。

表1 不同修復措施對草地植被生產力的影響Table 1 Effects of different restoration measures on grassland vegetation productivity

2.2 補播種、雜類草生物量分別占總生物量

雙壟樣地，黑麥草、披堿草和雜類草地上生物量分別在RAN、NFR和RNM樣地占地上總生物量的比值最大，分別為0.42%,0.62%和0.13%。無壟樣地，黑麥草、披堿草和雜類草地上生物量分別在NAM、NFWR和NNM樣地占地上總生物量的比值最大，分別為0.45%,0.51%和0.094%。披堿草和雜類草地上生物量占地上總生物量的比例在兩種補播樣地呈現相同規律(表2)。

表2 不同修復措施下補播草地各部分生物量與地上生物總量的比重Table 2 Proportion of biomass of each part to the total aboveground biomass of the replanting grassland under different remediation measures

2.3 不同建植模式對混播草地土壤有機質的影響

對同一施肥處理下不同整地方式之間土壤有機質進行獨立樣本T檢驗，結果均無顯著差異。雙壟樣地，0～10 cm土層，NFR樣地土壤有機質含量顯著高于RNM樣地(P<0.05)，NFR比RNM高23.49%；10～20 cm土層，RAN土壤有機質含量比NFR高29.45%；20～30 cm土層，RNM樣地土壤有機質含量高于其余施肥樣地，NFR比RNM低39.41%。無壟樣地，0～10 cm土層，NAM樣地土壤有機質含量比NFWR樣地高17.79%。20～30 cm土層，NAM土壤有機質含量比NAN高5.49%(圖1)。

圖1 不同建植模式對草地土壤有機質的影響Fig.1 Effects of different remediation measures on soil organic matter in grassland注：對同一施肥處理下不同整地方式之間土壤有機質進行獨立樣本T檢驗，結果均無顯著差異。不同小寫字母表示有壟樣地不同施肥方式之間結果差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示無壟樣地不同施肥方式之間結果差異顯著(P<0.05)。橫坐標字母代表樣地的不同處理：RAN表示雙壟施氮肥，RAN表示雙壟施微生物菌劑，RNM表示雙壟氮肥配施微生物菌劑，NFR表示雙壟不施肥，NAN表示無壟施氮肥，NAM表示無壟施微生物菌劑，NNM表示無壟氮肥配施微生物菌劑，NFW表示無壟不施肥，下同Note:The T test results of different land preparation methods under the same fertilization treatment were not significant. Different lowercase letters indicate that there was significant difference between different fertilization methods in the ground with ridge sample (P<0.05),and different capital letters indicate that there was significant difference between different fertilization methods in the ground without ridge sample (P<0.05). The letters on the horizontal coordinates represent the different treatment of sample plots. RAN:Nitrogen fertilizer on ridges,RAN:Microbial agent on ridges,RNM:Nitrogen fertilizer combined with microbial agent on ridges,NFR:No fertilization on ridges,NAN:Nitrogen fertilizer on no ridges,NAM:Microbial agents on no ridges,NNM:Nitrogen fertilizer and microbial agents on no ridges,NFW:No fertilizer on no ridges,the same as below

2.4 不同建植模式對混播草地土壤養分的影響

對同一施肥處理下不同整地方式之間土壤全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀含量進行獨立樣本T檢驗，結果均無顯著差異。雙壟樣地，20～30 cm土層，土壤TN和AN含量在RAN、RAM和RNM樣地均顯著高于NFR樣地(P<0.05)，AN含量在RAN、RAM和RNM樣地分別比NFR樣地高21.82%,24.31%和28.83%。無壟樣地，0～10 cm土層，AN含量在NNM樣地比NFWR樣地高10.24%；10～20 cm土層，TN含量在NAM樣地顯著低于NNM、NAN和NFWR樣地(P<0.05)，AN含量在NAM樣地比NFWR樣地高13.21%；20～30 cm土層，TN含量在NNM樣地比NFWR樣地高13.01%(圖2A、圖2B)。

雙壟樣地，0～10 cm土層，TP含量在RNM樣地比RAN高39.63%，AP含量在RNM樣地比RAM樣地高30.09%；10～20 cm土層，TP含量在RAM樣地比NFR樣地高20.68%，AP含量在施肥樣地均高于NFR樣地；20～30 cm土層，TP含量在

RAN樣地比NFR樣地高20.63%。無壟樣地，0～10 cm土層，NAM樣地和NFWR樣地均顯著低于NAN和NNM樣地(P<0.05)，NAN和NNM樣地均比NAM樣地高35.29%；10～20 cm土層，TP含量在NNM樣地最高，AP含量在施肥樣地均高于NFWR樣地；20～30 cm土層，TP含量在NAM樣地比NAN樣地低25.81%，AP含量在NAN樣地比NFWR樣地高44.11%(圖2C、圖2D)。

雙壟樣地，0～10 cm土層，AK含量在RAM比NFR樣地高27.20%，TK含量均在RAM樣地最高；10～20 cm土層，AK含量在RAM樣地比NFR樣地17.26%，TK含量均在RAM樣地最高；20～30 cm土層，AK含量在施肥樣地均高于NFR樣地，RAM樣地比NFR樣地高27.20%，RAN與NFR樣地間有顯著差異(P<0.05)。無壟樣地，0～10 cm土層，TK含量在NAM和NNM樣地最高，AK含量在施肥樣地高于NFWR樣地，其中在NNM樣地比NFWR樣地高10.62%；10～20 cm土層，TK含量在NFWR樣地最高，AK含量在NAM樣地比NFWR樣地低13.37%；20～30 cm土層，TK含量在NAN和NAM樣地最高，AK含量在NAN和NNM樣地分別比NFWR樣地高58.82%和59.12%(圖2E、圖2F)。

圖2 不同建植模式對草地土壤理化性質的影響Fig.2 Effects of different remediation measures on soil physical and chemical properties of grassland注：對同一施肥處理下不同整地方式之間土壤有機質進行獨立樣本T檢驗，結果均無顯著性。不同小寫字母表示有壟樣地不同施肥方式之間結果差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示無壟樣地不同施肥方式之間結果差異顯著(P<0.05)Note:The T test results of different land preparation methods under the same fertilization treatment were not significant. Different lowercase letters indicate that there was significant difference between different fertilization methods in the ground with ridge sample (P<0.05),and different capital letters indicate that there was significant difference between different fertilization methods in the ground without ridge sample (P<0.05)

2.5 草地生產力與土壤速效養分之間的相關關系

通過運用物種生物量-環境因子矩陣對修復后的退化草地指標進行RDA排序，得到排序前四軸的特征值(表3)和環境因子與排序軸的相關性。由表中數據可知，前四軸物種與環境因子關系的累計解釋變量為40.72%，其中前四排序軸的特征值分別為0.2086,0.1518,0.0415和0.0053，每一軸可解釋變量的百分比依次為28.86%,15.18%,4.15%和0.53%。

表3 排序前四軸的特征值Table 3 Eigenvalues of the first four axes of sorting

為了進一步探討草地生產力與環境因子之間的關系，將樣方補播種、雜類草和總生物量與環境因子進行排序，圖3中空心箭頭代表環境變量，實心箭頭代表各部分生物量。前4個排序軸的特征根分別為0.208 6，0.151 8，0.041 5和0.005 3，前四軸物種-環境關系方差累計貢獻率為40.72%，其中前兩軸達到20.86%。披堿草地上生物量與堿解氮、速效鉀和全磷呈顯著正相關關系，黑麥草地上生物量與速效磷，全磷，脲酶活性以及速效鉀呈顯著正相關關系，雜類草地上生物量與速效磷呈顯著正相關關系，與地形因子(有無壟)呈正相關關系，地上總生物量與脲酶活性、速效磷、全磷、速效鉀呈顯著正相關關系，與堿解氮、堿性磷酸酶活性呈正相關關系，地下總生物量與堿性磷酸酶活性和全氮含量呈正相關關系。

圖3 生物量與環境因子的RDA關系Fig.3 RDA relationship between biomass and environmental factors注：圖中HerbBiom表示雜類草生物量，L.m Biom表示黑麥草生物量，E. n Biom表示披堿草生物量，Abov Biom表示地上總生物量，TotUnd Biom表示地下總生物量Note：HerbBiom:Herb Biomass；L.m Biom:L.m Biomass；E. n Biom:E. n Biomass；Abov Biom:Above Biomass；TotUnd Biom:Total underground Biomass

3 討論

3.1 不同人工建植模式對補播草地植被生產力的影響

施肥使土壤中的速效養分快速增加，為植被生長提供充足的養分資源，氮肥可有效改善土壤營養狀況，達到增產的目的[22]。施肥后退化草地植被生長迅速，生產力明顯提高[23]。本研究表明，補播種和雜類草生物量在施肥樣地均高于不施肥樣地，雜類草生物量在雙壟樣地增加尤為明顯，這是由于起壟創造空斑為植物拓殖提供了空間，所以雜類草增多，生產力得到提升。植被地上總生物量表現為施肥樣地高于不施肥樣地，研究發現，黑麥草地上生物量在施氮肥樣地最高，地上總生物量和雜類草生物量均在氮肥配施微生物菌劑樣地最高，這與李鳳霞對氮肥配施微生物菌劑處理下花椰菜產量增產效果的研究結果相一致[24]，這是由于施用微生物菌劑促進土壤微生物菌群分泌有機酸，溶解土壤顆粒中的養分，可供植物生長利用[25-26]，從而促進地上部分干物質的積累，對草地生產力的增加起到了積極的作用。本研究中氮肥和微生物菌劑組合的方案可最大限度地增加高寒退化草地的生產力。第一年修復采用一年生黑麥草和多年生垂穗披堿草被混播的方法，一方面，利用一年生黑麥草快速生長抑制雜草；另一方面，可以保障草地生產力在當年不受影響，次年多年生垂穗披堿草返青，其余草地植被也開始生長，對維持草地穩定性和多樣性有重要作用。在草原上一般均采用近自然恢復，不能大面積進行開墾，而對于重度退化的草地，自然修復的方法目前未達到較好的修復效果，因而我們為探索更佳的修復效果，采用人工起壟的方式進行重度退化草地的重建。這個方法只能在重度退化區使用，有關該方式的合理性，還需進行后續的連續監測，分析評價第二年、第三年的修復效果。

3.2 不同人工建植模式對土壤理化特性的影響

本研究表明，雙壟補播樣地表層土壤有機質含量低于平地補播樣地，造成這種結果的原因有兩種：第一，起壟翻地使壟溝里的表層土壤翻到壟上，土壤中原本存在的有機質分配發生變化；第二，氮肥活化了土壤中微生物的活性，導致土壤氮素分解加快，有機質含量降低[27]。本研究發現，施氮肥和微生物菌劑均能一定程度改變土壤肥力，施氮肥對土壤全氮和堿解氮的影響比微生物菌劑顯著，施氮肥增加了土壤中全氮含量和植物可利用速效氮，氮肥配施微生物菌劑使土壤全磷和速效磷含量相比不施肥樣地明顯增高[28]。土壤中有機質含量的高低是反映土壤質量好壞的重要指標[29]。大量研究表明，施肥通過提高植被地上生物量和植被歸還量，來增加土壤中有機質含量[30-31]。表層土壤全氮含量在氮肥配施微生物菌劑樣地最高，施氮肥樣地土壤堿解氮含量最高，土壤全磷和速效磷含量均在氮肥配施微生物菌劑樣地最高，這說明施用微生物菌劑增加了土壤真菌數量，為構建穩定的，可循環的土壤微生物群落提供了有效途徑，微生物菌劑的施用還改善土壤團粒結構并提高土壤肥力[32-33]。在施肥作用下，土壤養分受到影響，但因時間較短又有補播植被對養分的大量利用，因此從實驗結果來看，第一年土壤理化性質的變化均不顯著，在修復第二、三年，在植物與土壤的互作影響下，土壤理化性質會發生明顯變化。

3.3 草地生產力和土壤理化性質的相關性

對草地生產力和土壤理化性質的研究，有利于掌握土壤因子對草地生產力的影響情況，為修復退化草地土壤提供依據。氮肥和微生物菌劑可有效改善質地貧瘠的草地營養，顯著增加植被對水分的利用，從而提高草地生產力[34]。本研究表明，黑麥草地上生物量與土壤有機質呈正相關，這與石紅霄等[35]的研究結果一致，土壤有機質是土壤微生物利用的主要碳源，微生物改善土壤特性和結構，提高土壤肥力，從而有助于植物的生長。植物在養分豐富的局部環境中能選擇性地改變其根系的生長，從而增加養分的吸收，土壤中養分含量的高低直接影響著群落的生產力[36]。全氮、全磷、堿解氮和速效鉀等被認為是限制生物量的主要因子[37]。本研究表明，雜類草地上生物量及地上總生物量與速效磷呈正相關關系，補播種生物量、雜類草生物量和地上、地下總生物量均與土壤堿解氮、速效磷和速效鉀呈正相關關系。已有大量研究證明，植被生長與土壤氮、磷養分有較高的相關性，也有學者指出，鉀對物種組成沒有影響，這與本研究結果不符。鉀是植物生長需的大量元素，土壤中的速效鉀對植物的生長具有重要作用，當土壤中含有充足的鉀離子時，各物種均能生長。而Crawley[38]等探討的則是鉀肥對牧草生長的作用，如果施入大量鉀肥，鉀對植物的作用就會減小。由此可見，土壤養分含量的高低直接影響草地群落的生產力，土壤養分越豐富，群落生產力越高。施肥增加了土壤中的有效資源，從而導致群落生產力的增加。本研究中氮肥和微生物菌劑結合人工起壟補播的組合方案可最大限度地增加重度退化高寒草甸的生產力。

4 結論

施肥顯著增加了退化高寒草甸土壤的全氮、全磷、堿解氮、速效磷、速效鉀含量，但對土壤有機質和全鉀含量的影響并不顯著。施氮肥使土壤全氮和堿解氮含量增加，施微生物菌劑主要增加土壤磷含量，氮肥配施微生物菌劑對土壤養分含量的提升效果更顯著；施肥提高了補播種、雜類草生物量和地上總生物量，雜類草和補播種初級生產力在氮肥配施微生物菌劑樣地顯著增加，人工起壟也使雜類草初級生產力提高。綜合來看，人工起壟配合施氮肥和氮肥配施微生物菌劑對提高草地初級生產力效果最好。