南美蟛蜞菊改變資源分配應對CO2升高對其競爭力的負影響

楊洪宇， 夏維康， 楊 彬， 黃致云， 祁珊珊， 戴志聰,3*， 杜道林

(1.江蘇大學,環境與安全工程學院, 江蘇 鎮江 212013； 2.江蘇大學, 農業工程學院, 江蘇 鎮江 212013；3.蘇州科技大學， 江蘇水處理技術與材料協同創新中心， 江蘇 蘇州 215009)

工業革命至今，人類廣泛使用化石燃料，前所未有地向大氣中排入大量的二氧化碳(Carbon dioxide，CO2)等溫室氣體，并且各種生態系統中可對CO2進行吸收同化的植被被大肆破壞，從而導致大氣中CO2等溫室氣體濃度急劇上升。預計到21世紀末，全球大氣中的CO2濃度將會大大超過當前的水平，達到700 ppm[1]，進而導致全球性氣候產生巨大的變化[2]。CO2濃度升高引起的氣候變化可能導致植物的生理特性、激素調節、物候期等發生改變，如CO2升高可以減小葉片氣孔開放程度，一定程度上降低了病蟲害對植物的危害[3]，CO2濃度升高可引起植物內源脫落酸含量下降而間接影響植物的光合作用能力和生長速率[4]。增加的CO2作為光合作用的原料可以直接促進植物有機物的合成，增加植物根際分泌物，一方面加劇植物對土壤有機物組成的反饋能力，另一方面也為土壤微生物的繁殖提供碳源，促進土壤微生物量進一步增加，進而提高土壤的呼吸與礦化能力[5-6]，從而對植物產生間接影響。外來植物被“引入”到一個新的環境后，在適宜的氣候及良好的傳播條件下擴散蔓延，不僅可以直接與當地植物爭奪營養等資源，并且會抑制其它物種的生長[7]，還可以通過調控新引入地的土壤環境[8]或與微生物形成共生關系[9-10]而提高自身的競爭力與入侵力，最終改變了當地植物的群落特征，形成以其為優勢的大面積單一群落[11]，極大降低了當地原生生態系統的多樣性結構和功能[12]。更為嚴重的是，外來物種入侵的過程往往是鏈式的，氣候變化對任一環節的影響都很可能會改變其入侵結果，如氣候變化導致外來入侵物種生長發育加快，其繁殖能力也隨之增加[13]，而且氣候變化能夠影響外來入侵物種的物候、行為和生理，比如寄主-害蟲-天敵之間的相互關系的改變[14]，因此外來入侵物種也更易受氣候的影響進而擴散[15]。因此，在氣候變化的大背景下，外來入侵物種的入侵機制及防控研究應當受到高度重視。有Meta分析表明，CO2濃度升高更有利于入侵植物[16]，但CO2濃度升高并不會改變物種競爭能力的排序，即在環境CO2濃度下表現強勢的物種仍會在高CO2濃度的環境下保持優勢，CO2增加僅會增加部分入侵植物的入侵性[17]。

南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata(L.) Hitchc.)，別名三裂蟛蜞菊、地錦花、穿地龍，為菊科蟛蜞菊屬(Wedelia)多年生草本植物，原產熱帶美洲中南部。南美蟛蜞菊對環境適應性強，表型可塑性高[18]，種群通過無性克隆生長的方式進行繁殖，匍匐莖上的每個莖節可快速生根長成克隆植株[11]，從而快速生長擴張，不僅可以在地表而且也可以通過攀爬在其它灌草層形成濃密的覆蓋層，減少本地植物生存空間[18]。南美蟛蜞菊現廣布于太平洋沿岸國家、地區，已被列為“世界最有害的100種外來入侵種”之一[19]，自上世紀70年代引入我國華南以來，它已在我國的海南、廣東、福建和廣西等南部沿海地區對當地物種的多樣性造成嚴重危害。

關于南美蟛蜞菊的研究目前大都圍繞南美蟛蜞菊的強入侵性展開,有研究認為南美蟛蜞菊的平均表型可塑性指數高于其他入侵植物，會進一步促進了南美蟛蜞菊入侵[18]。南美蟛蜞菊除了通過自身較高表型可塑性加強入侵性外，還會抑制周圍其他植物的生長，從而自身可以獲得更大的生態位，增強自身競爭力，通過研究發現南美蟛蜞菊的葉凋落物會抑制相鄰物種的生長，南美蟛蜞菊會通過葉凋落物的化感作用顯著提高其自身在低植物密度下的競爭能力，從而提高早期入侵能力[20]。對于外來入侵植物與本地植物而言，環境因子的變化對其生長發育的影響可能存在一定的差異，比如，環境CO2的升高，增強了C3植物的入侵性、提高生物量及繁殖能力[7]。鑒于以上對南美蟛蜞菊的研究，本研究結合CO2濃度升高的背景，探究南美蟛蜞菊在此生境中能否保持優勢競爭力，以及與同源物種本地蟛蜞菊(Wedeliachinensis)是否表現出不同的響應，既為外來植物入侵研究特別是為全球變化下植物入侵趨勢提供原始數據，豐富和發展入侵生態學理論，更可推動對入侵植物的預測及科學防治。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選取南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata,Wt)及其同源物種本地蟛蜞菊(Wedeliachinensis,Wc)，探討升高CO2濃度處理對二者的競爭影響，所采用的材料均采自江蘇大學環境與安全工程學院溫室的植物保種基地。試驗選取莖段粗壯、長短一致的帶有2個完整莖節的去葉南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊莖段。培養土壤基質為過篩、洗凈、烘干后的沙子及其與營養土進行充分混合(體積比1∶1)，植物營養溶液為0.5倍Hoagland’s溶液[10]。

1.2 試驗方法

稱取300 g土壤基質于100 mm×100 mm×85 mm的方形花盆，混合種植/競爭處理(Mixed)設置每個花盆中種植一株南美蟛蜞菊和一株本地蟛蜞菊，兩株種植于對角位置，距離盆邊30 mm，并設置南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊單獨種植的處理作為參照，種植于花盆中心，每個處理設置7個重復。將選取植物莖段的生理學下端扦插于土壤基質中，滅菌純水浸透后置于低溫光照培養箱(DGXM-508，寧波江南儀器廠)中進行培育，3天后待所有植物莖段穩定生長后進行后續升高CO2濃度處理。設置處理組CO2濃度為800 ppm模擬大氣CO2濃度升高，對照組CO2濃度為400 ppm模擬當前大氣CO2濃度水平，每組培養箱設置4個階段分別模擬白天(持續10 h，80%光，30℃)、傍晚(持續2 h，40%光，28℃)、夜晚(持續10 h，0%光，24℃)、早晨(持續2 h，40%光，26℃)的光照和溫度，均保持70%濕度。試驗期間觀察記錄植物生長，由于在培養箱中水分蒸發較快，故設置每兩天澆20 mL滅菌純水，并且每周用植物營養溶液代替純水澆灌一次。

由于南美蟛蜞菊通過匍匐莖擴張生長，較短的時間內莖段快速延展，在生長初期的生長狀態可以決定整個生長季的趨勢，試驗設計培養6周模擬入侵初期階段用以評估CO2濃度升高對其生長影響，培養結束后，收獲植物并測量相關指標。具體為：植物從地面部分剪切分為地上部分和地下部分，將地上部分和地下部分分別平鋪在桌面上拉直，從最頂端葉片根部到一級分枝根部記為莖長，從地下最高根須根部到最長根須頂端記為根長。洗凈后分別測量地上部分鮮重和地下部分鮮重，完成后分別置于65℃烘箱烘干72 h后，進一步稱量地上部分和地下部分的干重(即生物量)，二者之和為總生物量，進一步計算根冠比(地下部分生物量和地上部分生物量的比值)。

1.3 相對產量和鄰居效應計算

相對產量(Relative yield production，RYP)一般用來衡量在競爭中某一物種的競爭力大小[21]，計算公式如下：

其中：Mi，第i植株在無競爭中的平均生物量；Mi′，有競爭時i植株的生物量；若相對產量為正值，表明競爭對該植株未產生抑制，絕對值越大則表明該植株競爭力越大，若相對產量為負值，則表明競爭對該植株產生抑制，絕對值越大則表明植株的競爭力越小。

相對鄰居效應(Relative neighbor effect，RNE)用來衡量物種間的競爭強度[22]，通過鄰居效應進一步比較南美蟛蜞菊與蟛蜞菊在競爭中對彼此的抑制作用，計算公式如下：

其中：Mi，第i植株在無競爭中的平均生物量；Mi’，有競爭時i植株的生物量；Max(Mi,Mi’)，Mi和Mi’二者中的最大值。鄰居效應指數的值在-1到1之間，正值表示受到促進作用，負值表示受到抑制作用，值越大表示來自鄰居植物對其抑制效果越小，說明其具有更高的競爭能力。

1.4 數據分析

采用SPSS 17.0統計軟件分別對各因素進行單因素或多因素方差分析和相關性分析；運用Student-Newman-Keuls (SNK)檢驗法進行多重比較；P≤0.05表明結果具有顯著差異；使用Origin 8.1軟件進行圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 升高CO2濃度對植物生長表型的影響

升高CO2濃度對單一種植的兩種植物的各生物量指標無顯著影響；混種時，升高CO2濃度顯著降低了南美蟛蜞菊地上生物量(圖1A,P=0.019)和總生物量(圖1C,P=0.019)以及本地蟛蜞菊的根冠比(圖1D,P=0.037)。

圖1 CO2濃度升高對競爭中本地蟛蜞菊(Wc)和南美蟛蜞菊(Wt)生物量指標的影響Fig.1 The effect of elevated CO2 on the biomass of Wedelia chinensis(Wc) and Wedelia trilobata(Wt) in the competition注：C400,正常大氣CO2濃度(約400 ppm)；C800,模擬升高CO2濃度(約800 ppm)。A,地上生物量。B,地下生物量。C,總生物量。D,根冠比。圖中不同字母表示差異顯著Note:C400,Normal atmospheric CO2 concentration (approximately 400 ppm);C800,Simulate elevated CO2 concentration (approximately 800 ppm). A,Aboveground weight. B,Underground weight. C,Total weight. D,Root/Shoot ratio. The different letters in the figure indicate the significant difference

單種時，升高CO2濃度對兩種植物根長均無明顯影響(圖2A)，但顯著降低了南美蟛蜞菊的莖長(圖2B,P=0.042)；兩種植物進行混合種植處理時，升高CO2濃度顯著降低了南美蟛蜞菊的根長(圖2A,P<0.001)，但對其莖長以及本地蟛蜞菊的根長與莖長均沒有明顯的影響(圖2)。這說明混種處理消除CO2濃度升高引起的南美蟛蜞菊莖縮短，但使得南美蟛蜞菊的根變短。

圖2 CO2濃度升高對本地蟛蜞菊(Wc)和南美蟛蜞菊(Wt)競爭中根和莖生長的影響Fig.2 The effect of elevated CO2 on the growth of roots and shoot of Wedelia chinensis(Wc) and Wedelia trilobata(Wt) in the competition注：C400,正常大氣CO2濃度(約400 ppm)；C800,模擬升高CO2濃度(約800 ppm)。A,根長。B,莖長。圖中不同字母表示差異顯著Note:C400,Normal atmospheric CO2 concentration (approximately 400 ppm);C800,Simulate elevated CO2 concentration (approximately 800 ppm). A,Root length. B,Shoot length. The different letters in the figure indicate the significant difference

2.2 升高CO2濃度對植物競爭的影響

盡管升高CO2濃度對兩種植物的競爭力沒有明顯的影響，但是，不論是否升高CO2濃度，競爭對南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的生物量指標都產生了抑制。在正常CO2濃度處理下，南美蟛蜞菊相對產量的絕對值顯著低于本地蟛蜞菊(圖3A，P<0.001)，說明在正常CO2濃度下，物種間競爭對南美蟛蜞菊的抑制作用更弱，南美蟛蜞菊具有更強的競爭力；而在升高CO2濃度后，南美蟛蜞菊和本地蟛蜞菊的相對產量未表現出顯著差異，說明升高CO2濃度削弱了南美蟛蜞菊對本地蟛蜞菊的競爭抑制作用。

正常大氣CO2濃度下，南美蟛蜞菊的鄰居效應指數為正值，而本地蟛蜞菊的鄰居效應指數為負值(圖3B)，說明南美蟛蜞菊對本地蟛蜞菊的競爭抑制作用顯著高于本地蟛蜞菊對南美蟛蜞菊的競爭抑制(P<0.001)，即在正常CO2濃度下，南美蟛蜞菊對本地蟛蜞菊的本底競爭力非常強；當升高CO2濃度后，南美蟛蜞菊與本地蟛蜞菊的鄰居效應指數沒有顯著差異(圖3B)，這同樣說明升高CO2濃度削弱了南美蟛蜞菊對本地蟛蜞菊的競爭抑制作用。

圖3 CO2濃度升高對本地蟛蜞菊(Wc)和南美蟛蜞菊(Wt)競爭力的影響Fig.3 The effect of elevated CO2 on the competitionof Wedelia chinensis(Wc) and Wedelia trilobata(Wt)注：C400,正常大氣CO2濃度(約400 ppm)；C800,模擬升高CO2濃度(約800 ppm)。A,相對產量(RYP)；B,鄰居效應(RNE)。圖中不同字母表示差異顯著Note:C400,Normal atmospheric CO2 concentration (approximately 400 ppm);C800,Simulate elevated CO2 concentration (approximately 800 ppm). A,RYP；B,RNE. The different letters in the figure indicate the significant difference

3 討論

升高CO2濃度降低了南美蟛蜞菊在競爭中的地上生物量和總生物量(圖1)，使南美蟛蜞菊在未來CO2濃度增加的環境下從環境中獲得資源用于自身生物量積累的能力減弱。升高CO2濃度促進了本地蟛蜞菊在競爭中自身生物量的積累，使本地蟛蜞菊在CO2濃度升高的環境下能夠獲得更多的資源。植物通過根系從外界獲得養分，強大的根系能幫助其在與周圍其他植物競爭中從土壤獲得更多的營養[23]，而南美蟛蜞菊的根長在競爭中也因CO2濃度的升高從而減小(圖2)，很可能會影響其對土壤中營養的吸收速率，進而影響了自身生物量。但是，值得注意的是，升高CO2濃度使得南美蟛蜞菊將更多資源用于地下部分生長的趨勢(圖1D)，從而保持在升高CO2濃度下仍具有對本地蟛蜞菊的競爭優勢(圖3A)。同時，根長減小說明土壤中可利用的植物營養較為豐富，植物不需要分配過多的自身資源到根系的延伸從而到更大的范圍中獲取營養[24]。升高CO2濃度抑制南美蟛蜞菊的莖段伸長，但與本地蟛蜞菊的競爭消除了CO2升高對南美蟛蜞菊莖長的抑制作用。由于多數外來克隆植物進行種群擴散的主要方式是匍匐莖的快速無性克隆繁殖[18]，因此，升高CO2濃度下南美蟛蜞菊在與本地蟛蜞菊的競爭中反而有可能導致其通過增加資源分配到莖的伸長，以調節其無性繁殖而彌補其生物量競爭優勢的損失。

另外，新近有研究報道，升高CO2可以改變入侵性雜草銀膠菊(Partheniumhysterophorus)對鄰近植物的化感作用[25]。而我們的試驗表明，升高CO2濃度處理使南美蟛蜞菊對本地蟛蜞菊的鄰居效應顯著降低(圖3B)，這同樣可能是由于在CO2濃度升高的環境下，南美蟛蜞菊釋放更少的根際分泌物，從而表現出在競爭初期對本地蟛蜞菊生物量的抑制作用減弱。同樣有研究通過探討反枝莧(Amaranthusretroflexus)在不同氮水平中與大豆(Glycinemax)競爭時的化感作用和資源競爭能力，發現反枝莧在入侵進程中通過降低自身化感作用并增強生物量分配來適應環境變化[26]。CO2濃度升高使得南美蟛蜞菊在與本地蟛蜞菊競爭時通過降低自身生物量，并減少化感物質的分泌[25]，植物可以通過調整繁殖對策來適應環境變化[27]。

4 結論

南美蟛蜞菊在應對CO2濃度升高時可能做出營養分配策略的調整：在CO2濃度升高下的競爭通過控制根長和生物量從而將更多的資源分配到莖的延伸。這一現象可能導致在全球溫室效應加劇的趨勢下，南美蟛蜞菊在競爭初期表現為競爭力下降，但后期很可能會表現為種群擴散的速度加劇，從而占據更大的空間，以利于其在入侵地形成單一的種群。未來可在野外設置長期的原位控制試驗進一步加以研究。