多效唑?qū)ι倩ㄝ疝疾萆飳W(xué)特性的影響

盧 軒， 高 凱*， 孫忠林， 孟根其木格， 華桂蘭， 董艷偉

(1. 內(nèi)蒙古民族大學(xué)， 內(nèi)蒙古 通遼 028043； 2. 通遼市草原工作站， 內(nèi)蒙古 通遼 028042；3. 興安盟林業(yè)和草原工作站， 內(nèi)蒙古 興安盟 137400)

生物入侵是當(dāng)前世界全球性的生態(tài)環(huán)境問題，嚴(yán)重影響到了各國生態(tài)系統(tǒng)的完整性。國際旅游業(yè)的迅猛發(fā)展和經(jīng)濟(jì)貿(mào)易的全球化，導(dǎo)致一些外來生物被直接或間接引入到新的環(huán)境中，給入侵地生態(tài)環(huán)境、經(jīng)濟(jì)建設(shè)及生物多樣性造成嚴(yán)重威脅[1-2]。對入侵物種的防控已成為21世紀(jì)各國關(guān)注的主要問題和科學(xué)研究的熱點(diǎn)。在農(nóng)田和草地生態(tài)系統(tǒng)中，廣大科研工作者針對入侵植物的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性、分布特點(diǎn)及傳播途徑方面做了大量工作，并提出了使用化學(xué)除草劑、人工拔除、刈割、替代防控等防治手段，但上述措施并沒有有效遏制入侵植物的擴(kuò)散，許多防治方法還存在弊端[3]。

植物生長抑制劑具有抑制植株生長的作用，可在一定程度上矮化植株、縮短節(jié)間和生殖枝長度，并使植株直立枝減少，根系淺表化，自上個(gè)世紀(jì)后期開始被廣泛應(yīng)用在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域[4-5]。多效唑(PP333)是一種三唑類植物生長抑制劑，在一定的施用濃度范圍內(nèi)具有調(diào)控作物生長和增加作物產(chǎn)量的作用[6]。在對小麥(Triticumaestivum)的研究過程中發(fā)現(xiàn)，多效唑的使用劑量與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，低濃度的多效唑處理顯著提高了種子的產(chǎn)量，但隨著多效唑施用濃度的增大，小麥產(chǎn)量下降并顯著降低了單株種子粒數(shù)[7]。王雪艷等[8]利用多效唑有效抑制了辣椒(Capsicumannuum)的生長，顯著降低了辣椒的株高并減少葉面積。上述研究表明多效唑具有調(diào)節(jié)植物生物量、種子產(chǎn)量的作用，但能否用多效唑控制入侵植物還需要大量田間試驗(yàn)驗(yàn)證。

少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)別名刺蒺藜、草蒺藜、草狗子，為禾本科一年生草本植物，原產(chǎn)于美洲，20世紀(jì)40年代傳入我國[9]。少花蒺藜草的適應(yīng)性和繁殖能力極強(qiáng)，是一種危害非常嚴(yán)重的外來入侵雜草[10]。現(xiàn)如今，少花蒺藜草已廣泛分布于遼寧[11]、內(nèi)蒙古[12]等地，但目前關(guān)于生長抑制劑對少花蒺藜草生長發(fā)育及生物量影響的相關(guān)研究較少，尤其是不同多效唑濃度對其生長特性和物質(zhì)分配規(guī)律的影響仍不明確。因此本試驗(yàn)通過對少花蒺藜草進(jìn)行不同濃度的多效唑處理，測定形態(tài)特征與生物量等相關(guān)指標(biāo)，分析不同濃度多效唑?qū)ι倩ㄝ疝疾萆飳W(xué)特性的影響，為今后少花蒺藜草的防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試用少花蒺藜草種子刺苞于2019年10月采集于內(nèi)蒙古民族大學(xué)科技園區(qū)內(nèi)，并進(jìn)行去雜篩選，選取大小均勻、顆粒飽滿的刺包；施用生長抑制劑為多效唑(PP333)可濕性粉劑，其有效成分含量為15%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古民族大學(xué)科技園區(qū)內(nèi)。試驗(yàn)設(shè)0，100，200，300，400 mg·L-1共5個(gè)濃度梯度，分別用CK，P1，P2，P3，P4表示。試驗(yàn)采用單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共5個(gè)處理，每個(gè)處理4次重復(fù)，共計(jì)20個(gè)處理。設(shè)置盆栽試驗(yàn)，花盆規(guī)格為直徑35 cm、深度30 cm，并按照試驗(yàn)方案要求挖20個(gè)能夠放入試驗(yàn)花盆所需體積的坑，放入花盆與地面處同一水平線，試驗(yàn)用土為園區(qū)內(nèi)風(fēng)砂土，并過篩，稱取等量的土填埋花盆。于2020年5月6日種植，每盆播種20個(gè)刺包，埋種1～2 cm深，出苗后定株，每盆10株，于少花蒺藜草分蘗期進(jìn)行多效唑噴施處理，每個(gè)處理噴施相應(yīng)濃度的多效唑3 mL，對照處理(CK)噴施清水，選擇晴朗無風(fēng)天的下午3點(diǎn)進(jìn)行噴施。

1.3 樣品采集與測定

1.3.1樣品采集 少花蒺藜草成熟期進(jìn)行樣品采集，將少花蒺藜草整株從花盆內(nèi)移出，輕輕抖落根系土壤，之后用剪刀在根頸處分離地上部分和根系。取樣時(shí)，每盆取10株，并以株為單位分別進(jìn)行處理。地上部分帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行莖、葉、穗各器官分離，烘干并測定干重，取平均值進(jìn)行單株比較。根系的處理與地上部分同時(shí)進(jìn)行，處理時(shí)將根系用清水洗凈，盡量分離捋順各株根系并帶回實(shí)驗(yàn)室，烘干并測定干重，取平均值進(jìn)行單株比較。

1.3.2形態(tài)指標(biāo)測定 各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)均在少花蒺藜草成熟期刈割前進(jìn)行測定，測定數(shù)值以株為單位取平均值，進(jìn)行單株比較，具體測定指標(biāo)及方法如下：

株高——直尺測量并記錄植株自然高度；

分蘗數(shù)——記錄每株植物的分蘗數(shù)；

穗數(shù)——記錄植株形成有刺包的莖的數(shù)量；

穗長——直尺測量并記錄植株的穗軸長；

穗粒數(shù)——數(shù)出植株每穗所形成的刺包數(shù)。

1.4 生物量參數(shù)計(jì)算

各指標(biāo)計(jì)算公式如下[13]：

總生物量(Total biomass)=地下生物量+地上生物量；

地上生物量(Aboveground biomass)=莖生物量+葉片生物量+穗生物量；

地下生物量(Underground biomass)=根系生物量；

根貢獻(xiàn)率(Root contribution rate)=根系生物量/總生物量；

莖貢獻(xiàn)率(Stem contribution rate)=莖生物量/總生物量；

葉貢獻(xiàn)率(Leaf contribution rate)=葉片生物量/總生物量；

穗貢獻(xiàn)率(Fringe contribution rate)=穗生物量/總生物量；

根冠比(Root/shoot ratio)=地下(根系)生物量/地上生物量；

莖葉比(Stem/leaf ratio)=莖生物量/葉生物量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)計(jì)算利用Excel完成，利用DPS 14.0進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 多效唑?qū)ι倩ㄝ疝疾萆L發(fā)育的影響

由表1可知，隨著多效唑濃度的增加，少花蒺藜草株高呈先下降后上升的趨勢，P1處理下最小，且顯著低于CK處理(P<0.05)，CK與P2，P3和P4之間無顯著差異;分蘗數(shù)和穗數(shù)隨多效唑濃度的增加呈下降趨勢，CK處理下的分蘗數(shù)和穗數(shù)均顯著高于其他各處理(P<0.05)，其他各處理間無顯著差異;穗長在P1處理下最小，與P4處理之間差異不顯著，P1和P4處理顯著低于CK，P2和P3處理(P<0.05);穗粒數(shù)隨多效唑濃度的增加呈下降趨勢，在P4處理下最小，P4處理顯著低于CK，P1和P2處理(P<0.05)，與P3處理之間無顯著差異。

表1 不同多效唑濃度下的少花蒺藜草生長發(fā)育特性Table 1 Growth and development characteristics of Cenchrus pauciflorus under different concentrations of paclobutrazol

2.2 多效唑?qū)ι倩ㄝ疝疾莞髌鞴偕锪康挠绊?/h3>

由表2可知，根重在不同多效唑濃度下均存在顯著差異。隨著施藥濃度的增加根生物量表現(xiàn)為下降的趨勢，在P3處理時(shí)達(dá)到最小值，且顯著低于CK，P1和P2處理(P<0.05)，但與P4處理差異不顯著。葉片重在P4處理下最大，顯著高于P1，P2，P3和CK處理(P<0.05)。不同多效唑濃度處理下，穗重和莖重?zé)o顯著差異。

表2 不同多效唑濃度下少花蒺藜草各器官生物量Table 2 Biomass of different organs of Cenchrus pauciflorus under different concentrations of paclobutrazol

2.3 多效唑?qū)ι倩ㄝ疝疾莞髌鞴儇暙I(xiàn)率的影響

由表3可知，不同處理?xiàng)l件下少花蒺藜草各器官貢獻(xiàn)率差異顯著；P2處理下穗貢獻(xiàn)率顯著高于P1，P3和P4處理(P<0.05)，P1，P3和P4處理之間及P2和CK處理之間均無顯著差異；P1處理下根貢獻(xiàn)率顯著高于P2，P3和P4(P<0.05)，P2，P3和P4之間及P1和CK處理之間均無顯著差異；P4處理下莖貢獻(xiàn)率顯著高于P1，P2，P3和CK(P<0.05)，P1，P2和CK之間及P3和CK無顯著差異；P3處理下葉貢獻(xiàn)率顯著高于P1和CK(P<0.05)，P1和CK之間及P2，P3和P4之間均無顯著差異。

表3 不同多效唑濃度下花蒺藜草各器官貢獻(xiàn)率Table 3 Contribution rate of different organs of Cenchrus pauciflorus under different concentrations of paclobutrazol

2.4 多效唑?qū)ι倩ㄝ疝疾萸o葉比和根冠比的影響

由圖1可知，隨著多效唑濃度的增加，少花蒺藜草莖葉比呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，CK處理下莖葉比顯著高于P3，P4濃度處理(P<0.05)，P1，P2

圖1 不同多效唑濃度對少花蒺藜草根冠比和莖葉比的影響Fig.1 Effects of different concentrations of paclobutrazol on root/shoot ratio and stem/leaf ratio of Cenchrus pauciflorus

和CK之間及P3和P4之間無顯著差異；隨著多效唑施用濃度的增加，根冠比呈現(xiàn)出先上升后下降趨勢，在P1濃度處理下根冠比最大，在P3濃度處理下根冠比最小。

2.5 少花蒺藜草各指標(biāo)相關(guān)分析

由表4可知，少花蒺藜草莖葉比與根重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；穗重與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與株高呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；莖重與葉重呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；根重與穗粒數(shù)、穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；穗長與穗粒數(shù)、穗數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；穗粒數(shù)與株高呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與穗數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表4 少花蒺藜草各指標(biāo)相關(guān)性Table 4 Correlation of indexes of Cenchrus pauciflorus

3 討論

多效唑作為一種植物生長抑制劑，對植物的株高具有一定的控制作用，水稻(Oryzasativa)[14]、菠菜(Spinaciaoleracea)[15]、小麥[16]等植物施用多效唑后株高降低；徐富賢等[17]研究表明，水稻分蘗期施用多效唑降低了穗粒數(shù)；雷雄等[18]利用多效唑縮短了‘阿壩’垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb ‘Aba’)穗長；丁成龍等[19]研究發(fā)現(xiàn)高羊茅(Festucaarundinacea)穗長隨多效唑濃度增大呈縮短的趨勢。本試驗(yàn)對少花蒺藜草噴施多效唑后株高和穗長降低、穗粒數(shù)減少，與上述結(jié)論一致。主要是由于多效唑能夠抑制植株體內(nèi)赤霉素的合成從而抑制細(xì)胞伸長并使節(jié)間縮短，最終表現(xiàn)為株高和穗長的降低；而穗粒數(shù)的減少是由于分蘗期少花蒺藜草幼穗開始分化，此時(shí)噴施多效唑?qū)Ψf花的形成具有一定的抑制作用，導(dǎo)致穗粒數(shù)減少[17]。吳海洋等[20]在水稻的研究中發(fā)現(xiàn)，多效唑使水稻分蘗數(shù)顯著增加，這與本試驗(yàn)研究結(jié)論不一致。原因是兩種植物生物學(xué)特性不同，對多效唑濃度的響應(yīng)程度不同[21]。本試驗(yàn)中低濃度的多效唑能夠顯著抑制少花蒺藜草分蘗和有效穗數(shù)的形成，但隨施用濃度的增加，多效唑?qū)Ψ痔Y數(shù)和有效穗數(shù)的抑制效果并沒有增加，說明本研究設(shè)置的濃度過高。而低濃度的多效唑顯著降低了分蘗數(shù)和穗數(shù)說明少花蒺藜草分蘗期對多效唑非常敏感。因此高濃度的多效唑抑制了少花蒺藜草植株整體的生命活動(dòng)，不利于分蘗和穗部的發(fā)育，導(dǎo)致分蘗數(shù)和穗數(shù)的顯著減少，這與霍成君[22]對草地早熟禾(Poapratensis)的研究結(jié)論一致。

隨著多效唑濃度的增加，少花蒺藜草葉片生物量顯著增加，與劉金平[23]對老芒麥(Elymussibiricus)的研究結(jié)論一致，但拔節(jié)期施用高濃度的多效唑顯著增加了老芒麥的根系生物量，這與本研究得出的結(jié)論出現(xiàn)分歧。可能是由于噴施多效唑的時(shí)期不同，而多效唑具有促進(jìn)物質(zhì)積累和運(yùn)轉(zhuǎn)的作用[24]。分蘗期少花蒺藜草正處于營養(yǎng)生長階段，莖、葉等地上器官開始生長發(fā)育，此時(shí)噴施多效唑改變了植株體內(nèi)各部位內(nèi)源激素的比例，從而調(diào)控體內(nèi)物質(zhì)能量的分配[25]，使少花蒺藜草莖、葉器官貢獻(xiàn)率顯著增加，根貢獻(xiàn)率顯著下降，導(dǎo)致根系物質(zhì)積累受到抑制不利于生長發(fā)育。植物生長調(diào)節(jié)劑通過一定方式進(jìn)入植物體內(nèi)，直接或間接參與植物內(nèi)源激素的合成與代謝，從而對植物生長發(fā)育過程和農(nóng)藝性狀表達(dá)產(chǎn)生巨大影響[26]。張永亮等[27]在羊草(Leymuschinensis)的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著多效唑濃度的增大羊草莖葉比減小，與本試驗(yàn)研究結(jié)果相同。因?yàn)殡S著多效唑濃度的增大，少花蒺藜草葉生物量顯著增加，但莖生物量的變化不明顯導(dǎo)致莖葉比下降。陳華等[28]研究多效唑?qū)π←溣酌缟L的影響，得出小麥的根冠比呈先增加后減少的變化規(guī)律，與本研究結(jié)果一致，原因是在一定濃度范圍內(nèi)多效唑?qū)χ仓甑牡厣喜糠值那o、葉生物量影響不顯著，隨著多效唑濃度增大，少花蒺藜草根生物量顯著降低，葉生物量顯著升高導(dǎo)致根冠比降低。株高過于低矮，會導(dǎo)致生物量降低，影響作物的正常生長發(fā)育，使種子產(chǎn)量降低[29]，本試驗(yàn)得出株高與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)、與穗重顯著正相關(guān)(P<0.05)的結(jié)論，說明多效唑在降低少花蒺藜草株高的同時(shí)，抑制了植株穗部的發(fā)育，并降低了穗部生物量。趙方媛等[30]分析小黑麥(Triticale)產(chǎn)量構(gòu)成因素時(shí)得出穗長與穗粒數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，與本研究結(jié)果一致，說明多效唑影響了少花蒺藜草形態(tài)特征，從而影響生長特性。

4 結(jié)論

噴施多效唑后少花蒺藜草株高、分蘗數(shù)、穗長、穗數(shù)以及穗粒數(shù)顯著降低，隨著多效唑濃度的增大，少花蒺藜草的葉片生物量顯著增加、根系生物量顯著下降，莖葉比和根冠比顯著下降(P<0.05)。多效唑濃度為100 mg·L-1時(shí)，對少花蒺藜草株高抑制最明顯。在300 mg·L-1多效唑濃度處理下，穗數(shù)最少，根系生物量、根冠比和莖葉比最小；當(dāng)施用400 mg·L-1的多效唑時(shí)，葉片生物量最大，穗粒數(shù)最小。綜合來看，低濃度多效唑可有效降低少花蒺藜草株高，而較高濃度的多效唑可抑制少花蒺藜草分蘗，減少有效穗數(shù)及穗粒數(shù)。