甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護區維管植物屬的區系分析

摘要 在2015年5月至2018年7月調查的基礎上，對甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護區維管植物屬的區系進行了分析，結果表明：植物組成中單種屬69屬，寡種屬（含2～5種）42屬，多種屬（含6～9種）6屬，分別占總屬數的58.95%、35.87%、5.12%，單種屬和寡種屬包含有較多的殘遺屬和新建屬;屬以鹽生、旱生植物占優勢的屬為主，具有趨向于適應鹽生、旱生環境方向演化的特點。屬的分布區類型歸納為12個分布區類型和10個變型;北方溫帶成分和古地中海成分決定了安南壩保護區維管植物區系的溫帶性質，大量的古地中海成分的殘留證明了該區環境趨于干旱和鹽堿化;多種區系成分的并存和區系成分間緊密或不緊密的聯系，使該區植物區系同時具有原始性、古老性、年輕性，區系成分具有來源的多元性和聯系的廣泛性。

關鍵詞 維管植物;植物區系;屬的分布區類型;安南壩保護區

中圖分類號 Q 948文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）04-0123-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.04.032

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Flora Analysis of the Vascular Plant Genus in Gansu Annanba Wild Camel National Nature Reserve

LIU Jian-quan （Management and Protection Center of Gansu Annanba Wild Camel National Nature Reserve，Jiuquan，Gansu 736400）

Abstract Based on the investigation from May 2015 to July 2018，the flora of vascular plants in Gansu Annanba Wild Camel National Nature Reserve was analyzed.The results showed that in plant composition，genera of single species was 69，genera of oligospecies （including 2-5 species） was 42 and genera of multiple species （including 6-9 species） was 6，accounting for 58.95%，35.87% and 5.12% of the total number of genera，respectively.And there were more survivors genera and new genera in single species and oligospecies of genera.The genus that halophytes and xerophytes dominant was the dominant genus，which tended to the evolution of saline and xerophytic environment.The areal types of genus were classified into 12 areal types and 10 variants.The composition of N.Temp.and Medit.to C.As.determined the temperate character of the vascular flora in Annanba Reserve，and the large amount of Medit.to C.As.component remains proved that the environment of this area tends to drought and salinization.The co-existence of a variety of floristic components and the close or not close relationship between floristic components make the flora of this area primitive，ancient and young，and the faunal component have the sources diversity and the association breadth.

Key words Vascular plants;Flora;Areal-types of genus;Annanba Reserve

作者簡介 劉建泉（1963—），男，河北清苑人，正高級工程師，碩士，從事自然保護和植物生態學研究。

收稿日期 2021-04-25

植物區系（flora）是植物界在一定自然地理環境，特別是自然歷史等綜合條件作用下長期發展和演化的結果，是自然地理環境的反映和環境變遷的鑒證或依據[1-7];植物區系的構成蘊含著大量歷史、地理、生態和系統進化信息，也是研究植物多樣性的重要基礎[5-6]，對探討物種多樣性的形成、演化和植被恢復與重建、生態建設等具有重要的基礎資料價值[8-9]。同一屬的不同種往往具有相同的起源、相似的進化趨勢和比較穩定的分布區域，對研究某區域植物區系的性質、起源和特征具有重要意義[7-12]。某一區域植物屬的種類組成、區系成分和地理分布能直觀地反映該區域的自然環境、植物多樣性特點和植被特征，是生物多樣性保護的重要議題。

甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護區（以下簡稱“安南壩保護區”）位于甘肅西部，青海、新疆、甘肅3省交界處的阿爾金山北麓，在漫長的地質歷史時期形成了高山、剝蝕中山、戈壁、沙漠、河流、濕地等多種生態系統，孕育了230余種植物[10]和210余種野生動物，自然環境原始且多樣，是研究荒漠、戈壁、沙漠生物起源、演化、物種適應性、生物多樣性保護等的理想場所。筆者研究分析了甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護區的植物屬區系，旨在豐富安南壩保護區植物資源的基礎數據，探討植物的起源、演化和植被形成原因、演替趨勢，為生物多樣性保護、植物資源的合理利用和野駱駝（Camelus ferus）及其棲息地保護提供科學依據。

1 數據來源與研究方法

1.1 研究地概況 安南壩保護區位于甘肅省酒泉市阿克塞哈薩克族自治縣境內西部，地理坐標92°20′～93°19′E，39°02′～39°47′N，總面積39.6萬hm2。境內地勢南高北低，自南向北依次為阿爾金山、山前傾斜平原、剝蝕中山和庫姆塔格沙漠，最高海拔4 810 m，最低海拔1 620 m，發育有許多自南向北的平行沖溝;氣候屬于大陸性溫帶荒漠氣候，光照充足，無霜期90 d左右，年降水量19～176 mm，年平均氣溫8.2 ℃，晝夜溫差較大，最高達29 ℃;多為西北風，最大風速可達17～24 m/s。土壤有高山寒漠土、亞高山草原土、灰漠土、灰棕漠土等地帶性土壤及風沙土、鹽土等非地帶性土壤。

1.2 研究方法 2015年5月至2018年9月采用線路調查和典型調查相結合的方法，在距道路、便道等一側50～100 m處設置調查路線14條、433 km，在河流、泉眼、高山和亞高山等特殊地段設置半徑50～500 m的典型調查樣點26個，調查到維管植物36科117屬237種[13]。

2 結果與分析

2.1 屬的大小統計

安南壩保護區共有野生維管植物237種（含7亞種和6變種），隸屬36科117屬，其中，蕨類植物1科1屬1種，裸子植物1科1屬5種，被子植物34科115屬231種，雙子葉植物28科89屬179種，單子葉植物7科26屬52種（表1）。這些屬中，有世界性的大屬，如千里光屬（Senecio）、早熟禾屬（Poa）、蒿屬（Artemisia）、風毛菊屬（Saussurea）等，也有一些小屬，如鎖陽屬（Cynomorium）;有菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）中許多草本屬等十分進化的屬，也有麻黃屬（Ephedra）、霸王屬（Zygophyllum）等一些非常古老的屬;有紅砂屬（Reaumuria）、沙拐棗屬（Calligonum）、鹽爪爪屬（Kalidium）、白刺屬（Nitraria）等旱生、超旱生、鹽生的屬，也有眼子菜屬（Potamogeton）、蘆葦屬（Phragmites）、水麥冬屬（Triglochin）等水生、沼生的屬。

安南壩保護區維管植物中，含6種及以上的多種屬有6屬，包括豬毛菜屬（Salsola）、檉柳屬（Tamarix）、黃耆屬（Astragalus）、委陵菜屬（Potentilla）、蒿屬、針茅屬（Stipa），占總屬數的5.12%，有種數44種，占總種數的18.56%;含2～5種的寡種屬[14]42屬，占總屬數的35.90%，有124種，占總種數的52.32%;單種屬69屬，占總屬數的58.98%，占總種數的29.12%（表2）;單種屬和寡種屬共計111屬193種，分別占總屬數、總種數的94.87%和81.43%。由此可見，安南壩保護區中單種屬占絕對優勢，單種屬和寡種屬包含有較多的殘遺屬和新建屬[5];屬以鹽生、旱生植物占優勢的屬為主，具有趨向于適應鹽生、旱生環境方向演化的特點。

2.2 單種屬、寡種屬和多種屬的分布區類型

除世界分布外，單種屬（含1種）北溫帶分布和地中海、西亞至中亞分布的屬分別達到11屬和14屬，分別占總屬數的9.40%和11.97%;寡種屬也分別達到14屬和4屬，分別占總屬數的11.97%和3.42%;多種屬（含6種及以上）分別為3屬和0屬，分別占總屬數的2.56%和0（表3）;這2個分布區類型的屬數為46屬，占總屬數的39.32%，反映出北溫帶成分和地中海、西亞至中亞成分對安南壩保護區的自然環境有高度的適應性。舊世界溫帶成分中單種屬6屬，比例較高，占總屬數的5.13%，對安南壩保護區的自然環境有較強的適應性;泛熱帶成分、泛溫帶成分中單種屬各4屬，對安南壩保護區的自然環境有一定的適應性。

2.3 屬的分布區類型

按照吳征鎰教授對中國種子植物屬的分布區類型及劃分原則[15]，安南壩保護區維管植物可以歸納為12個分布區類型和10個變型（表4），缺少熱帶亞洲至熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布和熱帶亞洲至熱帶非洲分布及其變型以及其他一些變型。

2.3.1 世界成分。保護區分布有24屬64種，占總屬數的20.51%，占總種數的27.00%，其中，有廣泛分布于高山的紫菀屬（Aster）、龍膽屬（Gentiana）、毛茛屬（Ranunculus）等，還有喜陰濕環境的木賊屬（Equisetum），水生的蘆葦屬、眼子菜屬、水麥冬屬等。

2.3.2 熱帶成分（2～7）。保護區熱帶分布類型共8屬14種，占總屬數的6.84%，占總種數的5.91%。其中含屬數最多的是泛熱帶分布類型，有6屬11種，占總屬數的5.14%，包括麻黃屬、蒺藜屬（Tribulus）、鵝絨藤屬（Cynanchum）、馬鞭草屬（Verbena）、虎尾草屬（Chloris）、狗尾草屬（Setaria），除麻黃屬有5種、鵝絨藤屬有1種和1變種外，其他4屬均為單種屬;單種屬比例高，占泛熱帶分布屬的66.67%。舊世界熱帶分布僅含天門冬屬（Asparagus）1屬戈壁天門冬（A.gobicus）1種，占總屬數的0.85%。戈壁天門冬廣泛分布于亞洲大陸的東南部，向北延伸至北溫帶，是地質歷史時期殘留的物種。熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布有苦荬菜屬（Ixeris）1屬中華苦荬菜（I.chinensis）1種和多色苦荬菜（I.chinensis subsp.versicolor）1變種。

2.3.3 北方溫帶成分（8～11）。包括北溫帶分布、東亞和北美洲間斷、舊世界溫帶分布和溫帶亞洲分布4個類型和北溫帶和南溫帶間斷（泛溫帶），歐亞和溫帶南美洲間斷，地中海、西亞（或中亞）和東亞間斷、歐亞和南部非洲（有時還有大洋洲）間斷4個變型，保護區共有54屬110種（含1亞種和5變種），占總屬數的46.15%，占總種數的46.41%。含屬最多的是北溫帶分布，分布有28屬70種（含1亞種和4變種），占總屬數的23.93%，占總種數的29.54%，其中蒿屬9種、針茅屬8種（含1亞種和2變種）、委陵菜屬6種（含1變種）等，單種屬11屬;以草本屬為主，約有23屬，占該分布區類型的82.14%，如蟲實屬（Corispermum）、委陵菜屬、風毛菊屬、針茅屬、嵩草屬（Kobresia）、蔥屬（Allium）等多為荒漠草原的建群種;喬木屬只有楊屬（Populus）1屬1種，還有一些灌木、半灌木屬，如駝絨藜屬（Krascheninnikovia）、巖黃芪屬（Hedysarum）等荒漠灌木的建群種或優勢種。北溫帶和南溫帶間斷（泛溫帶）有6屬共10種（含1變種），占總屬數的5.13%，除枸杞屬為灌木屬外，其余5屬均為草本屬，占該分布區類型的83.33%，多為伴生種或偶見種。歐亞和溫帶南美洲間斷僅有賴草屬1屬2種。東亞和北美洲間斷分布有野決明屬（Thermopsis）和羅布麻屬（Apocynum）2屬2種，為荒漠草原植物。舊世界溫帶分布有8屬14種，灌木屬有檉柳屬和水柏枝屬（Myricaria）2屬7種，其余6屬均為草本屬，如藍刺頭屬（Echinops）、旋覆花屬（Inula）、芨芨草屬（Achnatherum）、隱子草屬（Cleistogenes）等，為荒漠草原的優勢種或建群種。地中海、西亞（或中亞）和東亞間斷有木蓼屬（Atraphaxis）和鴉蔥屬（Scorzonera）2屬3種，具有較強的抗旱性和耐旱性;木蓼屬木蓼（A.frutescens）是沙旱生植物，為荒漠灌木群落的偶見種;鴉蔥屬的帚狀鴉蔥（S.pseudodivaricata）、蒙古鴉蔥（S.mongolica）是荒漠植物群落的建群種或優勢種。歐亞和南部非洲（有時還有大洋洲）間斷有蛇床屬（Cnidium）、萵苣屬（Lactuca）、栓果菊屬（Launaea）3屬各1種，均為單種屬，多為伴生種。溫帶亞洲分布有軸藜屬（Axyris）、念珠芥屬（Neotorularia）、亞菊屬（Ajania）、細柄茅屬（Ptilagrostis）4屬6種，2屬是單種屬，除亞菊屬為半灌木外，其余均為草本屬;亞菊屬、細柄茅屬為組成荒漠植被的優勢種或建群種，其他2屬為伴生種。

2.3.4 古地中海成分（12～13）。包括地中海、西亞至中亞分布（18屬26種），地中海至中亞和南部非洲、大洋洲間斷（1屬5種），地中海至中亞和墨西哥至美國南部間斷（1屬3種），地中海至溫帶—熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷（1屬2種），地中海至熱帶非洲和喜馬拉雅間斷（1屬1種），中亞分布，中亞東部（或中部亞洲）（3屬3種），中亞至喜馬拉雅和華西南（1屬1種）2個類型和6個變型，共29屬47種，占總屬數的24.79%，占總種數的19.83%。地中海、西亞至中亞分布是古地中海成分的主要組成部分，有18屬26種，占總屬數的15.38%，占總種數的10.97%，多為旱生、超旱生或鹽生植物，如沙拐棗屬、紅砂屬、白刺屬、鹽生草屬（Halogeton）、鹽爪爪屬、梭梭屬（Haloxylon）、裸果木屬（Gymnocarpos）、霧冰藜屬（Grubovia）等，常為荒漠植物群落或鹽生植物群落的優勢種或建群種，鎖陽（Cynomorium songaricum）和肉蓯蓉（Cistanche deserticola）分別為白刺群落和梭梭群落的伴生種。中亞分布型有紫菀木屬（Asterothamnus）、小甘菊屬（Cancrinia）、短舌菊屬（Brachanthemum）3屬共6種，為旱生、超旱生植物群落的優勢種和建群種。中亞東部（或中部亞洲）分布變型有櫛葉蒿屬（Neopallasia）、沙蓬屬（Agriophyllum）、合頭草屬（Sympegma）3屬3種，合頭草屬的合頭草為荒漠植物群落的優勢種或建群種，櫛葉蒿屬、沙蓬屬的種均為荒漠植物群落的建群種或伴生種。其他5個分布區變型均含1屬，除甘草屬（Glycyrrhiza）和囊種草屬（Thylacospermum）的種可以成為優勢種外，其余種均為建群種或伴生種。

2.3.5 東亞成分（14～15）。包括（SJ）中國—日本和中國特有分布2個分布類型，分別是假還陽參屬（Crepidiastrum）和百花蒿屬（Stilpnolepis），各有1種，均為草本植物，區系成分簡單，說明安南壩保護區植物區系與東亞的聯系不緊密。

3 討論

安南壩保護區植物區系中單種屬占絕對優勢，單種屬在12個屬的分布區類型和10變型中有11個類型和6個變型，所涉及的分布地域較為廣泛，還發育了許多十分進化的草本屬，這充分說明安南壩保護區植物區系具有古老性和原始性，同時兼有年輕性，植物區系成分來源的多元性和聯系的廣泛性。

世界成分有以下特點：①多為世界廣布的大科的屬，如菊科25屬、禾本科18屬、藜科（Chenopodiaceae）16屬、豆科（Fabaceae）8屬、十字花科（Brassicaceae）4屬、莎草科（Cyperaceae）3屬、蓼科（Polygonaceae）3屬等;②多集中在溫帶科中，如菊科、豆科、十字花科、藜科（Chenopodiaceae）等;③水生植物均為世界分布，如蘆葦屬、眼子菜屬、水麥冬屬;④單種屬比例較高，有11屬，占世界分布屬的45.83%。

熱帶成分所占比例較低，說明：①該區維管植物區系與熱帶植物區系存在著微弱的聯系;②8個屬的現代分布是熱帶成分向溫帶延伸或者滲入的結果;③安南壩保護區現代的自然環境已經不適應大部分熱帶成分的生存，少數熱帶成分的殘留在一定程度上豐富了該區的區系成分。

北方溫帶成分占比最高，說明：①北方溫帶成分是安南壩保護區維管植物區系的主體，奠定了該區植物區系溫帶性質的基礎;②菊科、禾本科屬的大量存在和草本屬占主要地位，反映出該區植物區系具有年輕性質;③該區植物區系與泛溫帶和舊世界溫帶分布有較密切的聯系，與歐亞和溫帶南美洲間斷，地中海、西亞（或中亞）和東亞間斷，歐亞和南部非洲（有時還有大洋洲）間斷有相關聯系。

古地中海成分在安南壩保護區維管植物區系中占有非常大的比例，原因主要有以下幾方面：①在古地中海退縮的過程中，一些適應了干旱、高鹽環境的植物在該區殘留并逐漸繁榮;②古地中海成分不斷向該區擴散、定居，形成了當前的植物區系格局;③古地中海成分自身與舊世界溫帶成分，特別是溫帶亞洲成分有密切聯系，古地中海退縮后舊世界溫帶成分和溫帶亞洲成分逐漸繁榮;④證明該區植物區系表現出古老性質。

除世界分布外，北溫帶成分占比最高，其次為古地中海成分，這2種成分共同決定了安南壩保護區維管植物區系的溫帶性質，熱帶成分在該區的延伸、滲入、殘留，說明該區植物區系成分有多種來源，且有廣泛的聯系;該區植物區系與溫帶分布中的北溫帶分布、舊世界溫帶分布、地中海、西至中亞分布有較為密切的聯系，與溫帶亞洲分布、中亞分布有一定的聯系，與東亞和北美間斷分布和東亞分布有聯系不緊密，說明該植物區系成分來源的多元性和聯系的廣泛性。

4 結論

安南壩保護區維管植物屬的組成中，單種屬69屬，占絕對優勢，寡種屬42屬，多種屬6屬。單種屬和寡種屬包含有較多的殘遺屬和新建屬;以鹽生、旱生植物占優勢的屬為主，具有趨向于適應鹽生、旱生環境方向演化的特點。

安南壩保護區維管植物屬的分布區類型歸納為12個分布區類型和10個變型;北方溫帶成分和古地中海成分決定了安南壩保護區維管植物區系的溫帶性質，大量古地中海成分的殘留證明了該區環境趨于干旱和鹽堿化;多種區系成分的并存和區系成分間緊密或不緊密的聯系，使該區植物區系同時具有原始性、古老性、年輕性以及區系成分來源的多元性和聯系的廣泛性。

參考文獻

[1]

修晨，歐陽志云，鄭華.北京永定河-海河干流河岸帶植物的區系分析[J].生態學報，2014，34（6）：1535-1547.

[2] 劉經倫，李洪潮，朱麗娟，等.植物區系研究進展[J].云南師范大學學報（自然科學版），2011，31（3）：3-7.

[3] 丁謙誼，孔楊云，蒲訓，等.安西自然保護區木本植物區系特征[J].草業科學，2016，33（3）：400-407.

[4] 劉有軍，王繼和，馬全林，等.甘肅省荒漠種子植物科的區系分析[J].草業科學，2008，25（5）：22-27.

[5] 劉佳，閻平，翟偉，等.新疆瑪納斯河中上游低山荒漠種子植物區系特征[J].草業科學，2019，36（1）： 83-92.

[6] 孫巧玲，茍光前，陳云飛，等.銅仁市萬山特區木本植物區系研究[J].植物科學學報，2016，34（6）：873-878.

[7] 張高，海鷹，曾雅娟.新疆中天山野生種子植物區系分析[J].西北植物學報，2011，31（12）：2532-2538.

[8] 張存厚，劉果厚.渾善達克沙地種子植物區系分析[J].應用生態學報，2005，16（4）：610-614.

[9] 海鷹，姚建保，兵布加甫，等.新疆夏爾希里自然保護區植物區系研究[J].干旱區研究，2011，28（1）：98-103.

[10] 陳正仁.茂蘭喀斯特森林種子植物屬的地理成分分析[J].貴州林業科技，1995，24（4）：34-37，43.

[11] 潘曉玲.新疆種子植物屬的區系地理成分分析[J].植物研究，1999，19（3）：249-258.

[12] 黃士良，王振杰，李大林，等.河北山地種子植物屬的區系地理成分分析[J].河北師范大學學報（自然科學版），2012，36（4）：409-415，432.

[13] 劉建泉，周永祥，周多良，等.甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護區維管植物科的區系分析[J].干旱區資源與環境，2020，34（4）：162-167.

[14] 任姍姍，徐文斌，閻平，等.新疆巴里坤北部界山植物區系研究[J].干旱區研究，2015，32（6）：1153-1159.

[15] 吳征鎰，孫航，周浙昆，等.中國種子植物區系地理[M].北京：科學出版社，2010.

3125500338241