水稻對鹽脅迫的響應及耐鹽機理研究進展

王洋 張瑞 劉永昊 李榮凱 葛建飛 鄧仕文 張徐彬 陳英龍 韋還和 戴其根

水稻對鹽脅迫的響應及耐鹽機理研究進展

王洋 張瑞 劉永昊 李榮凱 葛建飛 鄧仕文 張徐彬 陳英龍 韋還和 戴其根*

(揚州大學 江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室，江蘇 揚州 225009；*通信聯系人，E-mail: qgdai@ yzu.edu.cn)

我國土壤鹽漬化問題日趨嚴重，在耕地紅線內的鹽堿地約有9.3×106hm2，鹽脅迫是制約糧食生產的主要非生物脅迫因子之一。水稻是鹽堿地改良的先鋒作物，全面深入了解水稻對鹽脅迫的響應，對鹽堿地水稻生產具有重要意義。本文概述了鹽脅迫對水稻生長發育、產量和品質形成的影響；從滲透調節、離子平衡等生理層面以及基因層面闡述鹽脅迫影響水稻生長發育的生理機制；總結了減輕水稻鹽脅迫的調控措施；對今后深入開展水稻鹽逆境的研究進行展望并提出建議。

水稻；鹽脅迫；生長發育；生理生化；分子機理

近些年來，由于高溫、干旱、工業污染以及不合理的灌溉等諸多因素，土壤鹽漬化問題日趨嚴重。土壤鹽堿化是指在不利的氣候、水文、地形和土壤質地等自然條件下，易溶性鹽類在土壤中重新分配、過量累積和擴散形成的一種環境地質現象，不但會造成耕地退化、土地荒漠化、擾亂生態系統，而且嚴重制約和影響了農業生產和發展[1]。鹽堿土按地理位置可以分為內陸鹽漬土、濱海鹽漬土以及灘涂。根據聯合國教科文組織和糧農組織不完全統計，我國有鹽堿地9.9×107hm2，其中有9.3×106hm2在1.2×108hm2耕地紅線以內，大面積的鹽堿地不能夠使用，嚴重地限制了我國農業生產的發展[2]。若有效利用鹽堿地則可以增加耕地面積，提高糧食總產量，進一步保證國家糧食安全。

為了提高鹽堿地利用效率，水稻常用來改良鹽堿土，通過鹽堿地種植水稻不但可以使土壤表層鹽分逐漸下沉，而且水稻的根系還可以起到吸收土壤中的鹽分以及分泌有機酸，使土壤板結的狀況得到改良[3]。但是，水稻不屬于耐鹽堿植物，鹽堿環境是嚴重危害水稻源庫性狀和生產性能的逆境因素[4]。所以，探索水稻耐鹽堿機制，發掘水稻耐鹽堿基因，培育耐鹽堿水稻品種，對保證我國農業持續發展具有重要意義[5]。

1 水稻生長發育、產量與品質形成對鹽脅迫的響應

1.1 水稻地下部分生長發育對鹽脅迫的響應

根系作為植物與土壤接觸的媒介，不但是吸收水分和養分的主要器官，也是多種激素、有機酸和氨基酸合成的重要場所[6]。因此，在鹽脅迫條件下，根系活力與生長狀況將直接影響水稻的生長發育以及產量形成[7]。研究表明，鹽脅迫對水稻的傷害主要是由鈉離子引起的[8]，鈉離子由于外界環境和細胞之間存在的電化學梯度從而進入植物細胞內[9]，若水稻鈉離子在水稻體內積累過量，就會造成離子拮抗，從而導致根部以及地上部分生組織不能正常生長[10]，對水稻植株產生危害。水稻根系為須根系，在低鹽情況下可以促進主根的生長，加快其生長速率，隨著鹽濃度的增加主根的長度和生長速率逐漸下降；水稻側根長度、側根數量和側根直徑逐漸下降[11]。水稻根系表面積、根體積、根系活力及根干質量在各生育期均隨著鹽濃度的升高而下降[12]。

1.2 水稻地上部分生長發育對鹽脅迫的響應

水稻葉片是光合作用的最重要器官，是有機物合成的重要部位。葉面積、光合效率關系到植株的營養狀況和產量。水稻葉片在受到鹽脅迫后葉尖卷曲枯黃，隨著鹽濃度的增加，葉片生長受到抑制，葉長、葉寬下降，葉面積相應減少進而影響到營養生長和生殖生長。水稻在幼苗時期耐鹽性較弱，移栽后由于鹽濃度不同水稻本身響應也不同，輕者返青延遲，重者造成葉片枯死，枯死葉呈白色[13]。而后各個生育期水稻葉面積均隨鹽濃度升高逐漸降低，源受到抑制，從而使得水稻產量下降。

水稻的莖稈起到支持地上部分、維管束聯絡與物質轉運以及貯藏營養物質的作用。有研究表明，鹽脅迫使得莖稈顯著縮短，主要抑制水稻第2、3節間伸長，主莖莖粗下降，這一現象與拔節期生長受阻有關[14]。

鹽脅迫使抽穗期延遲，鹽敏感水稻淀粉合成酶活力易受影響，進而幼穗分化受到影響[15]，幼穗長度縮短，小穗數和一次枝梗數減少[16]，穗長明顯縮短。

1.3 水稻產量及其構成因素對鹽脅迫的響應

水稻產量由單位面積穗數、每穗粒數、結實率和千粒重四個因素構成，它們之間相互制約又相互補償[17]。鹽脅迫對四個因素都有影響，進而對水稻產量造成影響。

單位面積穗數由基本苗數以及有效分蘗數決定，在適當的基本苗數基礎上，有效分蘗數越多，產量就越高[18]。有研究表明，鹽脅迫會影響水稻有效分蘗數，從而影響水稻產量。荊培培等[19]研究表明，有效穗數在低鹽濃度處理下與對照相比差異不大，但隨著鹽濃度增大，穗數下降幅度增大。韋還和等[20]以南粳9108作為研究材料，發現與對照相比，水稻在各關鍵生育期群體莖蘗數較少，且后期莖蘗數下降幅度大，造成成穗率偏低。李洪亮[21]對在含鹽量不同的土壤中的水稻株高、莖粗、有效穗數對產量的影響進行回歸分析，結果表明有效穗數對產量影響最大。由此可見，鹽脅迫會使得水稻有效穗數降低，從而導致產量下降。因此，應在適宜的基本苗數基礎上，加強栽培管理，合適水肥，加強分蘗成穗提高有效穗數，以達到增產的目的。

每穗粒數是在單位面積穗數確定后決定產量的重要因素之一。鹽堿脅迫會影響幼穗正常分化和小穗的形成，尤其對幼穗分化影響最大，顯著縮短幼穗，減小一次枝梗、小穗數，進而影響每穗粒數降低產量[22]。楊福[23]以長白9號為研究材料，發現隨著鹽濃度增加，總穎花數和穗粒數減少，造成產量下降。李紅宇等[24]以22個水稻品種為試驗材料，研究發現鹽堿脅迫對水稻產量構成因素抑制率由大到小依次為穗粒數、穗數、千粒重、結實率，而穗粒數下降的原因則是一次枝梗數、二次枝梗數及一二次枝梗粒數減少。由此可見，每穗粒數是影響產量的又一重要因素，鹽脅迫會對幼穗發育進行抑制，使得穗長變短，一二次枝梗數降低，進而影響穗粒數。

在單位面積穗數、穗粒數形成之后，意味著庫已經備好，決定水稻產量的就是結實率和千粒重這兩個因素。胡博文[25]以牡丹江30、龍稻5號為試驗材料，研究結果表明，當鹽濃度增加到0.15%時，這兩份試驗材料結實率較對照顯著下降，當土壤含鹽量達到0.225%時，千粒重顯著下降，牡丹江30穗粒數及結實率在處理間差異較大，而龍稻5則是有效穗及結實率差異大。荊培培等[19]以南粳9108和甬優2640為試驗材料，兩個品種的產量均隨鹽濃度上升而下降，與對照相比南粳9108只有在0.3%的高鹽濃度下結實率和千粒重下降顯著，而甬優2640在不同鹽濃度處理下結實率和千粒重的變化均不顯著。張瑞珍等[16]以89-45和吉農大10號為試驗材料進行研究，發現鹽脅迫使水稻千粒重顯著下降。

通過對前人所做的水稻耐鹽性研究發現，不同的水稻品種其耐鹽性不同，同一品種在不同鹽濃度中的表現也不同，而且耐鹽性不同的品種在鹽脅迫下產量構成因素的變化存在差異[25]。各個產量構成因素與產量呈正相關，但各產量構成因素之間呈負相關，四因素在生育進程中先后形成，其間又相互制約相互補償。水稻產量形成按時間順序可分為穗數形成階段、穗粒數形成階段以及結實率和千粒重形成階段。按時間順序來講，鹽脅迫最先影響到的是水稻分蘗數，也就是單位面積穗數，鹽脅迫使有效穗數下降；在生殖生長階段水稻對鹽分脅迫比較敏感，影響到幼穗發育，進而使穗粒數下降。在穗數與穗粒數確定之后就意味著庫已經確定了，結實率和千粒重就是源對庫的充實情況。而由源到庫又涉及到鹽脅迫對水稻葉源、莖源、根源的影響，鹽脅迫導致葉面積指數減少、莖稈縮短、莖粗下降、根量及根系活力降低，造成營養物質合成、積累及轉運減少。同時，鹽脅迫也會影響幼穗分化，意味著庫容也相對減少。這就涉及到源庫平衡的問題，若源大庫小結實率以及千粒重與對照相比變化可能不顯著；若源小庫大則可能顯著影響結實率和千粒重?？傊?，鹽脅迫情況下，耐鹽性不同的品種產量構成因素對產量的影響不同，所以想要提高鹽脅迫下水稻的產量，在加強耐鹽品種選育及栽培管理措施改進等基礎上，還應找到耐鹽品種在產量構成因素上的優勢，或加強優勢，或補足弱勢，從而使得鹽脅迫下水稻增產。

1.4 水稻品質對鹽脅迫的響應

鹽脅迫會改變稻米的品質性狀，這直接影響鹽堿地水稻的市場受歡迎程度以及經濟價值。稻谷在經過一系列加工成為人們餐桌上的食物，這是對水稻品質的檢驗，現如今隨著生活水平的提高人們對食物的要求不僅僅是吃飽，更加追求品質。我國對稻米品質的評價包括加工品質、外觀品質、蒸煮與食味品質、營養品質。

加工品質又稱碾磨品質，評價指標主要包括糙米率、精米率、整精米率。周根友等[26]以通粳981、鹽稻12、鹽稻10號、南粳5055為試驗材料，設置五個鹽濃度梯度，發現與對照相比鹽脅迫下這四份材料的糙米率、精米率及整精米率均下降。肖丹丹等[27]以南粳9108、鹽稻12為對象，研究發現當鹽濃度在0.1%至0.15%時參試品種糙米率、精米率和整精米率高于對照，當鹽濃度高于0.15%時參試品種碾磨品質隨鹽濃度增加而降低。Surekha等[28]通過研究19個耐鹽性不同的水稻品種，認為水稻整精米率在鹽逆境中會下降。

稻米的外觀品質評價指標主要有堊白米率、堊白面積、堊白度、透明度、粒型和裂紋等，它體現吸引消費者的能力[17]。周根友等[26]認為，鹽脅迫對水稻籽粒長寬比無顯著影響，而對堊白粒率、堊白度的影響因品種不同而存在差異，鹽稻10號和南粳5055在鹽脅迫情況下堊白粒率和堊白度高于對照，通粳981和鹽稻12則剛好相反。肖丹丹等[27]研究結果表明，南粳9108和鹽稻12的堊白粒率和堊白度均隨鹽濃度增加呈降低趨勢。馬凌霄等[29]研究發現，鹽分濃度與堊白粒率呈正相關，與透明度、堊白度呈負相關，但相關不顯著，表明鹽分濃度變化對外觀品質影響較小。

稻米的蒸煮與食味品質衡量指標一般包括直鏈淀粉含量、糊化溫度、膠稠度、米飯黏性、硬度、氣味等[30]，其中直鏈淀粉和蛋白質含量是影響食味的重要因素，直鏈淀粉、蛋白質含量高食味較差，反之較高。余為仆[31]發現，鹽脅迫降低稻米直鏈淀粉含量，提高蛋白質含量，使得稻米食味值下降評價等級下降。肖丹丹等[27]研究結果表明，低鹽處理下稻米的直鏈淀粉含量低于對照，稻米淀粉黏滯性總體高于對照，且米飯的外觀、黏度、平衡度、食味值高于對照；高鹽濃度下，稻米直鏈淀粉含量與對照相比有所提高，稻米淀粉黏滯特性明顯降低，米飯黏度與食味值明顯降低。

稻米的營養品質是指精米中蛋白質及其氨基酸等營養成分的含量與組成，以及脂肪、維生素、礦物質含量等[17]。一般認為蛋白質含量高會使米飯口感變差，食味下降，但其中又含有谷蛋白及多種人體必需的氨基酸，營養價值較高。赫臣等[32]以龍粳21與墾粳5號為研究材料，發現蘇打鹽堿土使得這兩個品種蛋白質含量降低，但未達到顯著水平。羅成科等[33]以吉粳105為研究材料，結果表明隨著鹽濃度增加稻米蛋白質含量也增加，提高了稻米的營養品質。李紅宇等[24]認為，鹽堿脅迫條件下，各類型材料稻米蛋白質含量提高，弱耐鹽堿材料蛋白質含量升高較顯著。

總體來看，鹽脅迫情況下稻米品質的各項評定，受品種及鹽濃度影響較大。在低鹽脅迫情況下，相對耐鹽的品種品質所受影響較小，或有所提升；耐鹽性差的品種品質則下降。隨著鹽濃度增加，水稻品質則逐漸降低。

2 水稻響應鹽脅迫的生理機制

2.1 水稻滲透調節對鹽脅迫的響應

土壤鹽分過高會降低土壤水勢，使植物吸水困難，出現生理干旱。外界鹽濃度增加，會增大細胞膜透性，使細胞內電解質外滲率加大。植物一般通過將細胞內鹽分區域化、從外界吸收無機離子以及自身合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等有機滲透調節物質來降低細胞水勢，增強植物吸水能力，緩解生理干旱。

高鹽脅迫情況下，Na+-GIPC激活Ca2+滲透通道MOCA1的Na+傳感機制，Ca2+升高，激活SOS信號系統，并且與Ca2+結合的SOS3與SOS2相互作用并激活SOS2。SOS3-SOS2復合物被募集到質膜，在那里SOS2磷酸化SOS1。磷酸化后，Na+/H+逆向轉運因子SOS1的活性增強，促進Na+外排。ABI2、14-3-3及GI負向調節SOS2活性，但Ca2+介導14-3-3與PKS5結合可以釋放SOS2。

Fig. 1. Na+transporters and their uptake, efflux and compartmentation of Na+[45].

植物在吸收Na+后通過Na+/H+轉運蛋白將Na+轉運至液泡，液泡中存在H+-ATP酶(V-ATPase)和液泡焦磷酸酶(V-PPase)這兩種類型的H+質子泵[34]。非逆境脅迫情況下H+-ATP酶主要參與物質運輸、細胞質溶質穩態以及促進囊泡融合等作用，鹽脅迫激活V-PPase，主要參與Na+、K+穩態和區室化調節[35]。

鹽脅迫情況下，外界無機離子的吸收，對水稻滲透調節起著重要作用，耐鹽水稻主要通過增加鉀離子的吸收，降低鈉離子的吸收，來維持細胞滲透調節[36]。有機滲透調節物質包括可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等，這些有機物在正常環境中積累量較低，但是在鹽脅迫等逆境環境中就會大量合成，使得植物更好地生長[37]。這些小分子有機物隨著鹽濃度的增加而增加從而降低細胞滲透勢，保護細胞中蛋白質、蛋白復合物和膜結構免遭破壞，使細胞維持正常生理活動進而提高水稻耐鹽性[38]。

2.2 水稻離子平衡對鹽脅迫的響應

水稻在受到鹽堿脅迫后，細胞內Na+積累過多，使得K+、Mg2+的吸收減少，同時也易發生磷和Ca2+的缺乏。鹽脅迫對營養元素產生的拮抗作用會使作物頂端分生組織生長受阻，同時對葉綠素合成產生影響，引起作物生理失調，正常代謝受阻[39]。鹽脅迫會使鉀離子含量相對減少，引起細胞內膜電位發生變化，使細胞膜出現超極化[40]；糖轉運速率降低，影響地上部和根系生長發育[41]；滲透壓降低，細胞伸展受到影響，造成葉面積減少、節間縮短、抗性下降等[42]。鹽分脅迫會抑制Ca2+的吸收利用，造成細胞壁形成受阻，抑制細胞分裂，膜系統衰退[43]。

水稻在受到鹽脅迫后，細胞內K+濃度降低，Na+濃度迅速升高，隨著鹽濃度增加，水稻植株體內Na+/K+的值上升。植物根系積累大量Na+，這些鈉離子主要由細胞膜上的鹽超敏感蛋白1(SOS1)介導鈉離子外排，以及液泡膜上的Na+/K+逆向轉運蛋白(NHX)介導鈉離子區隔到液泡，從而重建細胞內鈉穩態[44]。

2.3 水稻光合作用對鹽脅迫的響應

光合作用為作物生長提供能源以及干物質積累，是作物生長發育的基礎。鹽脅迫令水稻葉片黃化、葉綠素含量降低、光合速率下降[46]。劉曉龍等[47]研究發現，鹽脅迫會使水稻葉片光系統Ⅱ結構發生損傷，葉綠素含量下降、RuBP羧化酶活性受到抑制，從而導致光合作用效率下降。張瑞坤等[48]指出，隨著鹽濃度升高，水稻葉片葉綠素含量逐漸下降，但耐鹽品種的下降幅度明顯較小，高鹽濃度下水稻葉片的氣孔導度下降，氣孔阻力增大，蒸騰速率顯著降低，保持水稻水勢，從而維持葉片光合作用。王旭明等[49]研究發現，低鹽造成水稻葉片光合速率下降的原因是非氣孔因素，而高鹽情況下水稻葉片的光合速率降低是氣孔因素導致的。水稻葉片光合速率下降的原因主要包括氣孔限制和非氣孔限制[50]。孫駿威[51]研究表明，逆境條件下光合速率(n)下降，若氣孔導度(s)和胞間CO2濃度(i)也降低，證明n是受氣孔因素限制的；如果s下降明顯，但i沒有同步下降，說明此時n是受非氣孔因素限制。

2.4 水稻抗氧化保護對鹽脅迫的響應

鹽脅迫情況下，植物光能利用和碳同化受到抑制，使光合鏈中的電子傳遞給O2的幾率增大，促進了活性氧的產生，引起氧化脅迫，丙二醛(MDA)大量聚集，對膜結構造成破壞。植物在受到氧化脅迫時會快速積累過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)等抗氧化酶類物質。王旭明等[52]研究發現，鹽脅迫情況下耐鹽性強的水稻品種體內MDA含量積累較鹽敏感水稻品種少，SOD的含量均呈先升高后降低的趨勢。荊培培等[19]研究發現，水稻在低鹽脅迫下，抗氧化酶的含量升高促進對膜系統的修復，但隨著鹽濃度的升高會導致活性氧增加，抗氧化酶含量減少，從而使細胞膜受到的傷害加劇。胡燕等[53]研究發現，在同一鹽濃度下較耐鹽性差的品種來說，耐鹽性好的品種體內的丙二醛含量較低，細胞膜受到的損傷較小。

表1 植物激素對鹽逆境下水稻的調控作用

2.5 水稻激素調節對鹽脅迫的響應

植物激素是指在植物體內合成的對其生長發育有顯著調節作用的微量有機物[54]。在鹽逆境情況下，各種植物激素做出對鹽脅迫的響應，并進行調控使得植物本身更好地生長。赤霉素(gibberellins, GA)能提高鹽脅迫下種子的發芽勢，GA能誘導一些水解酶的合成降解胚乳中的貯藏物質為種子萌發提供原料[55]；激發液泡膜H+-ATPase活性，形成H+跨液泡膜電化學梯度，為各種溶質分子跨液泡膜的次級主動運輸提供驅動力，提高種子在鹽逆境中的萌發能力[56]。脫落酸(abscisic acid, ABA)能夠提高水稻秧苗的耐鹽能力，增加水稻幼苗存活率，在鹽脅迫初期，水稻根部、葉片會有大量ABA合成[57]，來調節地上部分氣孔關閉，降低葉片蒸騰和光合作用，減少水稻體內水分及養分消耗，抑制植株吸收過多鹽離子[58]。劉莉等[59]指出，鹽脅迫主要通過促進乙烯(ethylene, ETH)合成基因表達，增加內源乙烯含量，促進茉莉酸(jasmonic acid, JA)合成基因表達，增加內源JA含量，抑制水稻幼苗種子根伸長生長，從而增強水稻幼苗對鹽脅迫的耐受能力。有研究發現，鹽脅迫情況下生長素(auxin)的轉運活性決定了側根的產生和伸長，使根系適應鹽逆境，增強對鹽漬環境的耐受性[60]。

2.6 水稻耐鹽基因對鹽脅迫的響應

水稻的耐鹽性是由多個不同染色體上的基因協同控制調控，水稻耐鹽性的過程包括植株對外界脅迫的感知，脅迫分子信號的產生，識別與傳導等，水稻的耐鹽堿基因在收到鹽堿脅迫的信號之后進行表達[10]，從而使水稻表現出各種耐鹽性狀。

有研究發現，鹽脅迫情況下和等80個轉錄因子上調表達，51個功能基因下調表達，如()、()和()等[73]。水稻基因在高鹽、干旱和冷害逆境的應答基因表達中起轉錄激活因子的作用[74]。能夠編碼非典型的S類受體激酶，超量表達會提高水稻對ABA的敏感性，并通過促進葉原基細胞分裂增加葉片寬度，同時誘導、、和等基因的表達提高水稻的耐鹽性[75]。鹽脅迫情況下水稻體內的G蛋白、小G蛋白、通道蛋白含量上升，可以通過信號轉導，使相關耐鹽基因表達，有利于提高水稻對鹽分脅迫的耐受性[76-77]。

圖2 鹽脅迫對水稻的影響

Fig. 2. Effect of salt stress on rice.

張婷婷等[78]研究發現，鹽堿脅迫下水稻葉片中三個基因的表達量均上升，促使其表達產物脯氨酸、甜菜堿含量升高，使水稻對鹽堿的耐性增加。超量表達的轉基因植株可增加液泡膜焦磷酸酶和ATP酶的活性，從而為逆向轉運蛋白MHX提供質子驅動力并將Na+隔離在液泡中，減少了Na+對細胞質的損傷，從而提高水稻的耐鹽性[79]。Ren等[80]研究發現，OsHKT家族成員SKC1(OsHKT8)是一個Na+專一型轉運蛋白，它與Na+長距離運輸有關，起到鹽脅迫下調節水稻地上Na+/K+平衡，維持高鉀、低鈉的狀態，提高水稻的耐鹽性[81]。與Ca2+直接結合的蛋白激酶(calcium-dependent protein kinase，CDPKs)，介導鈣信號通道，參與調控ABA的合成以及對鹽脅迫作出響應[82]。超量表達使水稻表現出較強的耐鹽性，氧化脅迫相關基因以及基因的表達在轉基因水稻中顯著上升，表明可能通過調節活性氧清除來提高水稻的耐鹽性[83]。Huang等[84]分離出鋅指蛋白DST，DST在鹽脅迫下表達量下調，導致活性氧清除基因的表達量下調，如過氧化氫酶、過氧化物酶從而引起H2O2的積累，使氣孔關閉，減少水分流失和Na+進入植株體內，最終提高植物對鹽脅迫的耐受性。

3 提高水稻耐鹽性的途徑

3.1 選育耐鹽堿水稻品種

耐鹽堿水稻的選育主要通過常規育種和分子育種，目前常規育種仍是耐鹽堿水稻育種的主要方法。已選育出的耐鹽水稻品種有很多，如斯里蘭卡在1939年育成的耐鹽水稻品種Pokkali，單產可達到4.5 t/hm2[85]；遼寧鹽堿地利用研究所先后育成遼鹽12、鹽豐47、鹽粳99、鹽粳765等耐鹽水稻品種[86]；江蘇沿海地區農業科學研究所先后育成鹽城156、鹽稻10號、鹽稻12號等耐鹽品種[87]；由陳日勝培育的“海稻86”，也具有高耐鹽堿性[88]。耐鹽品種的篩選也是尋找耐鹽品種重要工作，本課題組于2020年搜集206份水稻材料，鑒定、篩選出甬優2640、甜A/海品21、3優9號、盛兩優358等30份耐鹽性較強的品種。

轉基因水稻盡管在安全性上還有待商榷，但其作為一種新興的育種手段，在作物育種中發揮著重要作用[89]。有報道稱，在150 mmol/L NaCl處理3天后，過表達的轉基因水稻株系與野生型相比，相對含水量、相對生長率、光合色素含量以及過氧化氫酶和谷胱甘肽還原酶等活性均提高[90]。高繼平等[91]將甜菜堿醛脫氫酶基因和基因轉入水稻獲得的轉基因植株表現出較強的耐鹽性。才曉溪等[92]將野生大豆類受體蛋白激酶基因轉入水稻獲得的轉基因植株，通過調控體內抗氧化酶活性，降低過氧化物積累及參與相關信號途徑的傳導，從而提高對鹽脅迫的抗性。

3.2 耐鹽水稻栽培技術

鹽堿土改良可以減輕鹽堿脅迫對作物生長的影響，提高作物產量。針對不同類型的鹽堿土提出了三個鹽堿地改良方向，包括物理工程措施如客土栽培、明溝排鹽以及暗管排鹽；耐鹽堿植物改良和微生物治理的生物技術改良；向鹽堿土中施加泥炭、有機肥、腐殖酸、微量元素、脫硫石膏等化學改良方法[93]。

對鹽堿土進行深翻，可以減少土壤表層水分蒸發，防止底層鹽分向上轉移[94]。梅映學等[95]用聚乙二醇對水稻幼苗進行干旱預處理，可以提高幼苗對鹽的耐受性。朱海等[96]研究發現，在施氮量225 kg/hm2情況下，3/4化肥+1/4有機肥不但可以降低土壤含鹽量，還可以維持較高的氮素利用率以及產量水平。侯立剛等[97]提出針對吉林省西部蘇打鹽堿地的“一搶三替”栽培技術。遼寧省鹽堿地利用研究所建立了“旱育壯秧、稀植移栽、平衡施肥、優化灌溉”為核心的濱海鹽堿地水稻高產栽培技術[98]。揚州大學等單位針對沿海灘涂鹽堿地水稻高產栽培，相繼提出并建立了鹽堿地稻田降鹽控鹽脫鹽與地力培育提升技術、耐鹽水稻高產優質形成定量化診斷指標與方法、水稻壯秧培育與栽后高成活率立苗早發壯株技術、定量化降鹽控鹽灌排技術，水肥耦合控鹽的精確施肥技術[99]。

3.3 化學調控措施

通過施加外源物質，如增施硅肥、鈣肥、赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)、油菜素內酯(BR)等化學物質來提高水稻的耐鹽性。研究發現,在鹽脅迫情況下硅能防止有害離子進入植物體內，減少水分、養分流失，提高葉綠素及抗氧化酶活性，促進滲透調節物質合成，從而提高植物耐鹽堿性[100]。對水稻幼苗適量的外源施加Ca2+能夠減少電解質外滲，維持細胞膜結構，提高水稻葉片凈光合速率，增加脯氨酸和可溶性糖含量，降低鹽脅迫對水稻的傷害[101]。溫福平等[102]發現，在鹽脅迫情況下，粳稻日本晴種子的萌發受到抑制，而GA3能提高種子的發芽勢，緩解鹽脅迫對水稻種子萌發的抑制，增強SOD、POD含量，降低葉片MAD含量，保護膜結構的穩定[103]。安輝等[104]研究發現，噴施外源BR能夠提高水稻幼苗光合色素含量以及抗氧化酶活性，增強水稻幼苗的耐鹽性。

4 討論與展望

水稻對鹽堿脅迫的響應是一個復雜的生理生化過程，從植株對鹽分的感知、信號傳導，到基因表達、生理變化，最后再到植株表型性狀的改變。雖然目前對水稻耐鹽堿性已經有了大量的研究，但是依舊有許多問題有待解決，以便更好地服務農業生產。從實際生產來說，鹽堿地種植水稻的問題需要從兩方面著手：一是鹽堿土改良；二是耐鹽水稻的選育以及栽培措施。

鹽堿土改良，主要包括物理改良、化學改良以及生物改良等方法。這幾類改良方法各有優劣，物理改良方法適用范圍廣可持續性強，但需要消耗大量的人力、財力還有水資源；化學改良雖然方法多樣、見效快，但是成本高治標不治本，對環境影響較大；生物改良生態環保，改良效果徹底，但周期長見效慢[105]。這些改良鹽堿土的方法各有優勢，也有局限，應該根據鹽漬化的地區、程度、規模來合理規劃，使用合適的改良措施，從而使鹽堿地生態地、長久地得到改良。

耐鹽水稻的品種選育及栽培措施。首先是水稻耐鹽性的鑒定標準，目前有很多研究以幼苗期的耐鹽性作為鑒定水稻耐鹽性的標準，但也有苗期耐鹽性強但不能抽穗或者結實率不高的品種。各水稻主產區應該為不同類型（品系）的水稻制定以產量、品質或附加值為目標的評價指標，這樣更加有利于與生產實際相結合[99]。水稻耐鹽堿的生理機理主要包括滲透調節、離子平衡、抗氧化保護以及激素調節四個方面。盡管水稻耐鹽機制已取得了很多成果，但仍有許多問題有待研究。搞清楚水稻耐鹽機理，是耐鹽水稻育種、栽培以及生產實踐的重要依據。水稻耐鹽性由多基因協同調控，存在復雜的調控網絡，因此采用傳統水稻育種技術改良水稻耐鹽性難度較大，利用測序技術、基因工程技術、分子標記輔助選擇等技術才能更好地開展水稻耐鹽分子育種工作。針對不同地區、不同鹽堿地類型選擇合適的耐鹽水稻品種，結合鹽堿地改良技術、育秧技術、栽植技術、水肥管理等栽培技術，形成系統的鹽堿地水稻高產栽培技術體系。無論是耐鹽水稻機理研究、耐鹽種質的選育還是耐鹽水稻高產栽培技術都是為農業生產實踐做準備，因此耐鹽堿水稻高產栽培技術的推廣以及鹽堿地稻米的產品開發對我國耐鹽水稻生產以及糧食安全具有重要意義。

[1] 楊玉坤, 耿計彪, 于起慶, 王嘉, 于文勇, 趙薇. 鹽堿地土壤利用與改良研究進展[J]. 農業與技術, 2019, 39(24): 108-111.

Yang Y K, Geng J B, Wang J, Yu W Y, Zhao W. Research progress of soil utilization and amelioration in saline-alkali land[J]., 2019, 39(24): 108-111. (in Chinese)

[2] 魏征, 屠乃美, 易鎮邪. 鹽堿地對水稻的脅迫效應及其改良與高效利用的研究進展[J]. 湖南生態科學學報, 2019, 6(4): 45-52.

Wei Z, Tu N M, Yi Z X. Research progress on stress effect of saline-alkali soil on rice and its improvement and efficient utilization[J]., 2019, 6(4): 45-52.

[3] 梁銀培, 孫健, 索藝寧, 劉化龍, 王敬國, 鄭洪亮, 孫曉雪, 鄒德堂. 水稻耐鹽性和耐堿性相關性狀的QTL定位及環境互作分析[J]. 中國農業科學, 2017, 50(10): 1747-1762.

Liang Y P, Sun J, Suo Y N, LIU H L, Wang J G, Zhang H L, Sun X X, Zou D T. QTL Mapping and QTL × environment interaction analysis of salt and alkali tolerance-related traits in rice(L.)[J]., 2017, 50(10): 1747-1762. (in Chinese with English abstract)

[4] 張瑞珍, 邵璽文, 童淑媛, 汪恒武, 齊春燕, 孫長占. 鹽堿脅迫對水稻源庫與產量的影響[J]. 中國水稻科學, 2006(1): 116-118.

Zhang R Z, Shao X W, Wang H W, Qi C Y, Sun C Z. Effect of saline-alkali stress on source-sink and yield of rice[J]., 2006(1): 116-118. (in Chinese with English abstract)

[5] 劉奕媺, 于洋, 方軍. 鹽堿脅迫及植物耐鹽堿分子機制研究[J]. 土壤與作物, 2018, 7(2): 201-211.

Liu Y M, Yu Y, Fang J. Saline-alkali stress and molecular mechanism of saline-alkali tolerance in plants[J]., 2018, 7(2): 201-211. (in Chinese with English abstract)

[6] 楊建昌. 水稻根系形態生理與產量、品質形成及養分吸收利用的關系[J]. 中國農業科學, 2011, 44(1): 36-46.

Yang J C. Relationships of rice root morphology and physiology with the formation of grain yield and quality and the nutrient absorption and utilization[J]., 2011, 44(1): 36-46. (in Chinese with English abstract)

[7] 翟榮榮, 葉勝海, 朱國富, 陸艷婷, 葉靖, 張小明. 纖維素合成相關基因調控水稻根系發育機制的研究進展[J]. 分子植物育種, 2019, 17(20): 6691-6695.

Zhai R R, Ye S H, Zhu G F, Lu Y T, Ye J, Zhang X M. Research progress on the regulation of rice root development by genes related to cellulose synthesis[J]., 2019, 17(20): 6691-6695.

[8] Munns R, Tester M. Mechanisms of salinity tolerance[J]., 2008, 59(1): 651-681.

[9] 強曉晶. 小鹽芥ThPIP1基因的水稻遺傳轉化及耐鹽機理研究[D]. 北京: 中國農業科學院, 2015: 50-55.

Qiang X J.gene transferring rice and mechanism of salt stress tolerance[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2015: 50-55. (in Chinese with English abstract)

[10] 祁棟靈, 郭桂珍, 李明哲, 曹桂蘭, 張俊國, 周慶陽, 張三元, 徐錫哲, 韓龍植. 水稻耐鹽堿性生理和遺傳研究進展[J]. 植物遺傳資源學報, 2007(4): 486-493.

Qi D L, Guo G Z, Li M Z, Cao G L, Zhang J G, Zhou Q Y, Zhang S Y, Xu X Z, Han L Z. Progress of physiology and genetic research on saline-alkaline tolerance in rice[J]., 2007(4): 486-493. (in Chinese with English abstract)

[11] 徐芬芬, 彥有娟, 韋蓉香. NaCl和Na2CO3脅迫對水稻根系生長的影響[J]. 雜交水稻, 2020, 35(3): 76-77.

Xu F F, Yan Y J, Wei R X. Effects of NaCl and Na2CO3stress on growth of rice root[J]., 2020, 35(3): 76-77. (in Chinese with English abstract)

[12] 谷嬌嬌, 胡博文, 賈琰, 沙漢景, 李經緯, 馬超, 趙宏偉. 鹽脅迫對水稻根系相關性狀及產量的影響[J]. 作物雜志, 2019(4): 176-182.

Gu J J, Hu B W, Jia Y, Sha H J, Li J Y, Ma C, Zhao H W. Effects of salt stress on root related traits and yield of rice[J]., 2019(4): 176-182. (in Chinese with English abstract)

[13] 單文忠, 宋虎彪, 李新永. 水稻遭受鹽堿危害的生育表現和防治對策[J]. 北方水稻, 2006(1): 44-46.

Shan W Z, Song H B, Li X Y. Generational manifestation and prophylactico-therapeutic measures on the condition of salinization damage[J]., 2006(1): 44-46. (in Chinese with English abstract)

[14] 梁正偉, 楊福, 王志春. 鹽堿脅迫對水稻主要生育性狀的影響[J]. 生態環境, 2004, 13(1): 43-46.

Liang Z W, Yang F, Wang Z C. Effect of the main growth characteristics of rice under saline-alkali stress[J]., 2004, 13(1): 43-46. (in Chinese with English abstract)

[15] Khan M A, Abdullah Z. Salinity sodicity induced changes in reproductive physiology of rice () under dense soil conditions[J]., 2003, 49(2): 145-147

[16] 張瑞珍. 鹽堿脅迫對水稻生理及產量的影響[D]. 長春: 吉林農業大學, 2003: 4-48.

Zhang R Z. Effect of salinity and alkalinity stress on physiology and grain yield in rice[D]. Changchun: Jilin Agricultural University, 2003: 4-48. (in Chinese with English abstract)

[17] 楊文鈺, 屠乃美. 作物栽培學各論: 南方本[M]. 北京: 中國農業出版社, 2011: 21-40.

Yang W Y, Tu N M. Monograph on Crop Cultivation: Southern ed. [M]. Beijing: China Agriculture Press, 2011: 21-40. (in Chinese)

[18] 周政, 李宏, 孫勇, 黃道強, 朱苓華, 盧德城, 李康活, 徐建龍, 周少川, 黎志康. 高產、抗旱和耐鹽選擇對水稻產量相關性狀的影響[J]. 作物學報, 2010, 36(10): 1725-1735.

Zhou Z, Li H, Sun Y, HuangG D Q, Zhu L H, Lu D C, Li K H, XU J L, Zhou S C, Li Z K. Effect of selection for high yield, drought and salinity tolerances on yield-related traits in rice (L.)[J]., 2010, 36(10): 1725-1735. (in Chinese with English abstract)

[19] 荊培培, 崔敏, 秦濤. 土培條件下不同鹽分梯度對水稻產量及其生理特性的影響[J]. 中國稻米, 2017, 23(4): 26-23.

Jing P P, Cui M, Qin T. Effects of different saline stress on yield and physiological properties of rice in soil culture[J]., 2017, 23(4): 26-23. (in Chinese with English abstract)

[20] 韋還和, 葛佳琳, 張徐彬, 孟天瑤, 陸鈺, 李心月, 陶源, 丁恩浩, 陳英龍, 戴其根. 鹽脅迫下粳稻品種南粳9108分蘗特性及其與群體生產力的關系[J]. 作物學報, 2020, 46(8): 1238-1247.

Wei H H, Ge J L, Zhang X B, Meng T Y, Lu Y, Li X Y, Tao Y, Ding E H, Chen Y L, Dai Q G. Tillering characteristics and its relationships with population productivity of japonica rice Nanjing 9108 under salinity stress[J]., 2020, 46(8): 1238-1247. (in Chinese with English abstract)

[21] 李洪亮. 鹽脅迫對水稻生育時期和農藝性狀的影響[J]. 黑龍江農業科學, 2010(11): 18-20.

Li H L. Effect of salt stress on maturity and agronomic characters of rice[J]., 2010(11): 18-20. (in Chinese with English abstract)

[22] Aisha S, Ansari R F. Rice Cultivation in Saline Soil[M]. Dordrect, the Netherland: Kluwer Academic Publishers, 2002: 38-56.

[23] 楊福, 梁正偉, 王志春. 蘇打鹽堿脅迫對水稻品種長白9號穗部性狀及產量構成的影響[J]. 華北農學報, 2010, 25(S2): 59-61.

Yang F, Liang Z W, Wang Z C. Effect of soda saline-sodic stress on the panicle traits and yield components of rice variety Changbai 9[J]., 2010, 25(S2): 59-61. (in Chinese with English abstract)

[24] 李紅宇, 潘世駒, 錢永德, 馬艷, 司洋, 高尚, 鄭桂萍, 姜玉偉, 周健. 混合鹽堿脅迫對寒地水稻產量和品質的影響[J]. 南方農業學報, 2015, 46(12): 2100-2105.

Li H Y, Pan S J, Qian Y D, Ma Y, Si Y, Gao S, Zheng G P, Jiang Y W, Zhou J. Effects of saline-alkali stress on yield and quality of rice in cold region[J]., 2015, 46(12): 2100-2105. (in Chinese with English abstract)

[25] 胡博文. 鹽脅迫對水稻碳代謝及產量形成的影響[D]. 哈爾濱: 東北農業大學, 2019: 37-39.

Hu B W. Effects of salt stress on carbon metabolism and yield formation in rice[D]. Harbin: Northeast Agricultural University, 2019: 37-39. (in Chinese with English abstract)

[26] 周根友, 翟彩嬌, 鄧先亮, 張蛟, 張振良, 戴其根, 崔士友. 鹽逆境對水稻產量、光合特性及品質的影響[J]. 中國水稻科學, 2018, 32(2): 146-154.

Zhou G Y, Zhai C J, Deng X L, Zhang J, Zhang Z L, Dai Q G, Cui S Y. Performance of yield, photosynthesis and grain quality of japonica rice cultivars under salinity stress in micro-plots[J]., 2018, 32(2): 146-154. (in Chinese with English abstract)

[27] 肖丹丹, 李軍, 鄧先亮, 衛平洋, 唐健, 韋還和, 陳英龍, 戴其根. 不同品種稻米品質形成對鹽脅迫的響應[J]. 核農學報, 2020, 34(8): 1840-1847.

Xiao D D, Li J, Deng X L, Wei P Y, Tang J, Wei H H, Chen Y L, Dai Q G. Response of quality formation of different rice varieties to salt stress[J]., 2020, 34(8): 1840-1847. (in Chinese with English abstract)

[28] Surekha R P, Mishra B, Gupta S R. Effects of soil salinity and alkalinity on grain quality of tolerant, semi-tolerant and sensitive rice genotypes[J]., 2013, 20(4): 284-291.

[29] 馬凌霄, 張素紅, 孫杰. 高鹽濃度篩選對水稻產量和品質的影響[J]. 北方水稻, 2017, 47(6): 13-17.

Ma L X, Zhang S H, Sun J. Effect of high salt concentration on rice yield and quality[J]., 2017, 47(6): 13-17. (in Chinese with English abstract)

[30] 李天真. 稻米碾米品質及相關因素影響的研究進展[J]. 浙江農業科學, 2005(3): 161-168.

Li T Z. Research progress on rice milling quality and related factors[J]., 2005(3): 161-168. (in Chinese with English abstract)

[31] 余為仆. 秸稈還田條件下鹽脅迫對水稻產量與品質形成的影響[D]. 揚州: 揚州大學, 2014: 35-38.

Yu W P. Effect of salt stress associated with straw returning on yield and quality of rice[D]. Yangzhou: Yangzhou University, 2014: 35-38. (in Chinese with English abstract)

[32] 赫臣, 鄭桂萍, 李紅宇, 呂艷東, 殷大偉, 姜玉偉, 趙海成, 陳立強, 牛同旭, 韓笑. 蘇打鹽堿土對水稻品質的影響[J]. 黑龍江農業科學, 2018(1): 37-40.

He C, Zhang G P, Li H Y, Lv Y D, Yin D W, Jiang Y W, Zhao H C, Chen L Q, Niu T X, Han X. Effects of soda saline-alkali soil on rice quality[J]., 2018(1): 37-40. (in Chinese with English abstract)

[33] 羅成科, 肖國舉, 張峰舉, 李茜. 不同濃度復合鹽脅迫對水稻產量和品質的影響[J]. 干旱區資源與環境, 2017, 31(1): 137-141.

Luo C K, Xiao G J, Zhang F J, Li Q. Effects of different salt stresses on rice yield and quality[J]., 2017, 31(1): 137-141. (in Chinese with English abstract)

[34] Zhu J K. Regulation of ion homeostasis under salt stress[J]., 2003, 6(5): 441-445.

[35] Liu N, Ni Z, Zhang H. The gene encoding subunit a of the vacuolar H+-ATPase from cotton plays an important role in conferring tolerance to water deficit[J]., 2018, 6(9): 758.

[36] Takahashi R, Nishio T, Ichizen N, Takano T. Cloning and functional analysis of the K+transporter, PhaHAK2, from salt-sensitive and salt-tolerant reed plants[J]., 2007, 29(3): 501-506.

[37] 楊曉慧, 蔣衛杰, 魏眠, 余宏軍. 植物對鹽脅迫的反應及其抗鹽機理研究進展[J]. 山東農業大學學報: 自然科學版, 2006, 37(2): 302-305.

Yang X H, Jiang W J, Wei M, Yu H J. Review on plant response and resistance mechanism to salt stress[J].:, 2006, 37 (2): 302-305. (in Chinese with English abstract)

[38] 瞿禮嘉, 顧紅雅, 胡萍. 現代生物技術導論[M]. 北京: 高等教育出版社, 1998: 68-93.

Qu L J, Gu H Y, Hu P. Introduction to Modern Biotechnology[M]. Beijing: Higher Education Press, 1998: 68-93. (in Chinese)

[39] 張曉婷, 王雪松, 賈文飛, 徐振彪, 王穎, 吳林. 植物在鹽處理下的研究進展[J]. 北方園藝, 2021, 10(6): 137-143.

Zhang X T, Wang X S, Jia W F, Xu Z B, Wang Y, Wu L. Research progress of plants under salt treatment[J]., 2021, 10(6): 137-143. (in Chinese with English abstract)

[40] Nieves-Cordones M, Miler A J, Alemán F, Martinez V, Rubio F. A putative role for the plasma membrane potential in the control of the expression of the gene encoding the tomato high-affinity potassium transporter HAK5[J]., 2008, 68(6): 521.

[41] Cai J, Chen L, Qu H Y, Lian J, Liu W, Hu Y B, Xu G H. Alteration of nutrient allocation and transporter genes expression in rice under N, P, K and Mg deficiencies[J]., 2012, 34 (3): 939-946.

[42] 蔣薇, 靳容, 劉明, 趙鵬, 陳曉光, 張愛君, 唐忠厚. 低鉀脅迫下植物生理響應機制及相關基因功能研究進展[J]. 江蘇師范大學學報: 自然科學版, 2020, 38(3): 62-66.

Jiang W, Jin R, Liu M, Zhao P, Chen X G, Zhang A J, Tang Z H. Advances in plant physiological response mechanisms and related gene functions under low potassium stress[J]., 2020, 38(3): 62-66. (in Chinese with English abstract)

[43] 張振興. 鈣提高西瓜植株耐鹽性的生理機制及其對果實品質的影響[D]. 南京: 南京農業大學, 2011: 1-15.

Zhang Z X. The physiological mechanism of improvement in watermelon salt tolerance by calcium and its effects on fruit quality[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2011: 1-15. (in Chinese with English abstract)

[44] 楊春武. 虎尾草和水稻抗堿機制研究[D]. 長春: 東北師范大學, 2010: 131-136.

Yang C W. Mechanisms of alkali tolerance inand rice ()[D]. Changchun: Northeast Normal University, 2010: 131-136. (in Chinese with English abstract)

[45] Gong Z Z, Xiong L M, Shi H Z, Yang S H, Luis R. H E, Xu G H, Chao D Y, Li J R, Wang P Y, Qin F, Li J G, Ding Y L, Shi Y T, Wang Y, Yang Y Q, Guo Y, Zhu J K. Plant abiotic stress response and nutrient use efficiency[J]., 2020, 63: 635-674.

[46] 王鑫月. 鹽脅迫和鋁脅迫對水稻膜脂組分和含量的影響[D]. 咸陽: 中國科學院大學, 2016.

Wang X Y. Effect of salt stress and aluminum stress on the composition and content of membrane lipids in rice[D]. Xianyang: University of Chinese Academy of Sciences, 2016. (in Chinese with English abstract)

[47] 劉曉龍, 徐晨, 季平, 李前, 楊洪濤, 武志海, 王洪君. 鹽脅迫下水稻葉綠素熒光特性與離子積累的相關性分析[J]. 分子植物育種, 2021, 19(3): 972-982.

Liu X L, Xu C, Ji P, Li Q, Yang H T, Wu Z H, Wang H J. Correlation analysis of chlorophyll fluorescence characteristics of leaves and ions accumulation in rice under salt stress[J]., 2021, 19(3): 972-982. (in Chinese with English abstract)

[48] 張瑞坤, 李卓成, 祝德玉, 榮子國, 王建林. 鹽脅迫下不同耐鹽性水稻品種苗期光合特性的響應規律[J]. 青島農業大學學報: 自然科學版, 2020, 37(4): 250-257.

Zhang R K, Li C Z, Zhu D Y, Rong Z G, Wang J L. Effects of salt stress on photosynthetic characteristics of different salt-tolerant rice varieties at the seedling stage[J]., 2020, 37(4): 250-257. (in Chinese with English abstract)

[49] 王旭明, 趙夏夏, 周鴻凱, 陳景陽, 莫俊杰, 謝平, 葉昌輝. NaCl脅迫對不同耐鹽性水稻某些生理特性和光合特性的影響[J]. 熱帶作物學報, 2019, 40(5): 882-890.

Wang X M, Zhao X X, Zhou H K, Chen J Y, Mo J J, Xie P, Ye C H. Effects of NaCl stress on some physiological and biochemical indices and photosynthetic physiology characteristics of rice cultivars with different salt[J]., 2019, 40(5): 882-890. (in Chinese with English abstract)

[50] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]., 1982, 33(1): 317-345.

[51] 孫駿威. 水稻根系、光合和抗氧化酶對干旱脅迫的反應[D]. 杭州: 浙江大學, 2004.

Sun J W. The response of root, photosynthesis and antioxidant enzyme to drought stress[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2004. (in Chinese with English abstract)

[52] 王旭明, 趙夏夏, 陳景陽, 許江環, 周柏霖, 王盼盼, 莫素, 莫俊杰, 謝平, 周鴻凱. 鹽脅迫下海水稻抗逆生理響應分析[J]. 中國生態農業學報, 2019, 27(5): 747-756.

Wang X M, Zhao X X, Chen J Y, Xu J H, Zhou B L, Wang P P, Mo S, Mo J J, Xie P, Zhou H K. Physiological adversity resistance of sea rice to salinity stress[J]., 2019, 27(5): 747-756. (in Chinese with English abstract)

[53] 胡燕. 雷瓊耐鹽水稻種質的篩選及其耐鹽性的生理機制研究[D]. 湛江: 廣東海洋大學, 2020: 23-28.

Hu Y. Screening of salt tolerant rice landraces in Leiqiong area of south China and study on its physiological mechanism of salt tolerance[D]. Zhanjiang: Guangdong Ocean University, 2020: 23-28. (in Chinese with English abstract)

[54] McSteen P, Zhao Y. Plant hormones and signaling: Common theme sand new developments[J]., 2008, 14(4): 467-473.

[55] Debeaujon I, Koornneef M. Gibberellin requirement forseed germination is determined both by testa characteristics and embryonic abscisic acid[J]., 2000, 122(2): 415-424.

[56] 姚曼紅, 劉琳, 曾幼玲. 五大類傳統植物激素對植物響應鹽脅迫的調控[J]. 生物技術通報, 2011(11): 1-5.

Yao M H, Liu L, Zeng Y L. Several kinds of phytohormone in plants responses to salt-stress[J]., 2011(11): 1-5. (in Chinese with English abstract)

[57] 湯日圣, 童紅玉, 唐現洪, 鐘雨, 余永柱. 脫落酸提高水稻秧苗耐鹽性的效果[J]. 江蘇農業學報, 2012, 28(4): 910-911.

Tang R S, Tong H Y, Tang X H, Zhong Y, Yu Y Z. Salt tolerance in rice seedlings improved by ABA[J]., 2012, 28(4): 910-911. (in Chinese with English abstract)

[58] 張振華, 劉強, 宋海星, 榮湘民, Ismail A M. 水稻生長、根系生理特性和ABA含量的基因型差異與耐鹽性的關系[J]. 植物營養與肥料學報, 2011, 17(5): 1035-1043.

Zhang Z H, Liu Q, Song H X, Rong X M, Abdelbagi M. Ismail. Responses of different rice genotypes to salt stress and its relation to plant growth, root physiological characteristics and ABA content[J]., 2011, 17(5): 1035-1043. (in Chinese with English abstract)

[59] 劉莉. 鹽脅迫下植物激素對水稻種子萌發及幼苗根系生長的調控機理研究[D]. 武漢: 華中農業大學, 2018: 82-89.

Liu L. The regulation and mechanism of phytohormone on rice seed germination and seedling root growth under salinity[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2018: 82-89. (in Chinese with English abstract)

[60] Shen B, Allen W B, Zheng P Z, Li C J, Glassman K, Ranch J, Nubel D, Traczynski M C. Expression of ZmLEC1 and ZmWRI1 increases seed oil production in maize[J]., 2010, 153(3): 980-987.

[61] Yuriko O, Kazuko Y S, Kazuo S, Lam S P T. ABA control of plant macro element membrane transport systems in response to waterdeficit and high salinity[J]., 2014, 202: 35-49.

[62] Huang G T, Ma S L, Bai L P, Zhang L, Ma H, Jia P, Liu J, Zhong M, Guo Z F. Signal transduction during cold, salt, and drought stresses in plants[J]., 2012, 39(2): 969-987.

[63] 溫福平. 鹽脅迫與赤霉素(GA3)處理下水稻幼苗的蛋白質組學分析[D]. 楊凌: 西北農林科技大學, 2009.

Wen F P. Proteomics analysis of rice seedlings during salt and gibberellin(GA3) treatment[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2009. (in Chinese with English abstract)

[64] Achard P, Cheng H, Grauwe L D, Decat J, Schoutteten H, Moritz T, Van Der Straeten D, Peng J R, Harberd N P. Integration of plant responses to environmentally activated phytohormonal signals[J]., 2006, 311: 91-94.

[65] Misra N, Saxena P. Effect of salicylic acid on proline metabolism in lentil grown under salinity stress[J]., 2009, 177:181-189.

[66] Tufail A, Arfan M, Gurmani A R, Khan A, Bano A. Salicylic acid induced salinity tolerance in maize ()[J]., 2013, 45(S1): 75-82.

[67] Lee S, Kim S G, Park C M. Salicylic acid promotes seed germination under high salinity by modulating antioxidant activity in[J]., 2010, 188(2): 626-637.

[68] Kurotani K, Hayashi K, Hatanaka S, Toda Y, Ogawa D, Ichikawa H, Ishimaru Y, Tashita R, Suzuki T, Ueda M, Hattorl T, Takeda S. Elevated levels of CYP94 family gene expression alleviate the jasmonate response and enhance salt tolerance in rice[J].. 2015, 56(4): 779-789.

[69] Valenzuela C E, Acevedo-Acevedo O, Miranda G S, Vergara-Barros P, Holuigue L, Figueroa C R, Figueroa P M. Salt stress response triggers activation of the jasmonate signaling pathway leading to inhibition of cell elongation inprimary root[J]., 2016, 67(14): 4209-4220.

[70] Yang L, Zu Y G, Tang Z H. Ethylene improves Arabidopsis salt tolerance mainly via retaining K+in shoots and roots rather than decreasing tissue Na+content[J]., 2013, 86: 60-69.

[71] Amjad M, Akhtar J, Anwarulhaq M, Yang A Z, Akhtar S S, Jacobsen S E. Integrating role of ethylene and ABA in tomato plants adaptation to salt stress[J]., 2014, 172: 109-116.

[72] Zhou H L, Cao W H, Cao Y R, Liu J, Hao Y J, Zhang J S, Chen S Y. Roles of ethylene receptor NTHK1 domains in plant growth, stress response and protein phosphorylation[J]., 2006, 580(5): 1239-1250.

[73] Wang R, Cheng Y H, Ke X J, Zhang X F, Zhang H S, Huang J. Comparative analysis of salt responsive gene regulatory networks in rice and[J]., 2020, 85: 107188.

[74] Dubouzet J G, Sakuma Y, Ito Y, Kasuga M, Dubouzet E G, Miura S, Seki M, Shinozaki K, Yamaguchi S K.genes in rice,L., encode transcription activators that function in drought-, high-salt- and cold-responsive gene expression[J]., 2003, 33(4): 751-763.

[75] Zhou J, Ju P, Zhang F, Zhang C K, Bai B, Li Y P, Wang H F, Chen F, Xie X Z. OsSRK1, an atypical S-receptor-like kinase positively regulates leaf width and salt tolerance in rice[J]., 2020, 27(2): 133-142.

[76] Cheng Y W, Qi Y C, Zhu Q, Chen X, Wang N, Zhao X, Chen H Y, Cui X J, Xu L L, Zhang W. New changes in the plasma-membrane-associated proteome of rice roots under salt stress[J]., 2010, 9(11): 3100-3114.

[77] Malakshah S N, Rezaei M H, Heidari M, Salekdeh G H. Proteomics reveals new salt responsive proteins associated with rice plasma membrane[J].,, 2007, 71(9): 2144- 2154.

[78] 張婷婷, 楊美英, 王春紅, 孫合美, 齊春艷, 侯立剛, 武志海. 鹽堿脅迫下不同水稻品種滲透調節物質及相關基因的變化[J]. 西北農林科技大學學報: 自然科學版, 2016, 44(4): 39-47.

Zhang T T, Yang M Y, Wang C H, Sun H M, Qi C Y, Hou L G, Wu Z H. Changes in osmolytes and related genes of different rice varieties under saline-alkali stress[J]., 2016, 44(4): 39-47. (in Chinese with English abstract)

[79] Song X J, Huang W, Shi M, Zhu M Z, Lin H X. A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown ring-type E3 ubiquitin ligase[J]., 2007, 39(5): 623-630.

[80] Ren Z H, Gao J P, Li L G, Cai X L, Huang W, Chao D Y, Zhu M Z, Wang Z Y, Luan S, Lin H X. A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter[J]., 2005, 37(10): 1141-1146.

[81] 鄂志國, 張麗靖. 水稻鹽脅迫應答的分子機制[J]. 雜交水稻, 2010, 25(2): 1-5.

E Z G, Zhang L J. Molecular mechanism of rice responses to salt stress[J]., 2010, 25(2): 1-5. (in Chinese with English abstract)

[82] Chen Y, Zhou X, Chang S, Chu Z, Wang H, Han S, Wang Y. Calcium-dependent protein kinase 21 phosphorylates 14-3-3 proteins in response to ABA signaling and salt stress in rice[J]., 2017, 493(4): 1450-1456.

[83] Guan Q J, Ma H Y, Wang Z J, Wang Z Y, Bu Q Y, Liu S K. A rice LSD1-like-type ZFP geneenhances saline-alkaline tolerance in transgenic, yeast and rice[J]., 2016, 17: 142.

[84] Huang X Y, Chao D Y, Gao J P, Zhu M Z, Shi M, Lin H X. A previously unknown zinc finger protein, DST, regulates drought and salt tolerance in rice via stomatal aperture control[J]., 2009, 23(15): 1805-1817.

[85] 王詩宇, 毛艇, 張麗麗, 李鑫, 劉研, 趙一洲, 倪善君, 鐘順成, 王柏秋, 張戰. 水稻耐鹽育種研究進展[J]. 北方水稻, 2021, 51(4): 48-51.

Wang S Y, Mao T, Zhang L L, Li X, Liu Y, Zhao Y Z, Ni S J, Zhong S C, Wang B Q, Zhang Z. Advances in salt tolerance breeding of rice[J]., 2021, 51(4): 48-51. (in Chinese with English abstract)

[86] 許雷. 遼鹽系列水稻新品種效益顯著[J]. 農業科技通訊, 1995(1): 9-10.

Xu L. The new rice varieties of Liaoyan series have remarkable benefits[J]., 1995(1): 9-10. (in Chinese)

[87] 孫明法, 嚴國紅, 王愛民, 朱國永, 唐紅生, 何沖霄, 任仲玲, 劉凱, 張桂云, 施偉, 趙紹路, 孫一標, 朱靜雯, 宛柏杰, 姚立生. 水稻耐鹽育種研究進展[J]. 大麥與谷類科學, 2017, 34(4): 1-9.

Sun M F, Yan G H, Wang A M, Zhu G Y, Tang H S, He C X, Ren Z L, Liu K, Zhang G Y, Shi W, Zhao S L, Sun Y B, Zhu J W, Wan B J, Yao L S. Research progress on the breeding of salt-tolerant rice varieties[J]., 2017, 34(4): 1-9. (in Chinese with English abstract)

[88] 趙記伍, 雷傳松, 劉永權, 張露, 成云峰, 王曉玲. 海稻86萌發期耐鹽堿性特征初探[J]. 中國稻米, 2018, 24(3): 87-92.

Zhao J W, Lei C S, Liu Y Q, Zhang L, Cheng Y F, Wang X L. Primary exploration on saline-alkali tolerance of Haidao 86 in germination period[J]., 2018, 24(3): 87-92. (in Chinese with English abstract)

[89] 鄭崇珂, 竇玉慧, 解麗霞, 謝先芝. 水稻耐鹽相關基因的研究進展[J]. 分子植物育種, 2017, 15(11): 4411-4422.

Zhang C K, Dou Y H, Xie L X, Xie X Z. Research progress on the genes related to salt tolerance in rice[J]., 2017, 15(11): 4411-4422. (in Chinese with English abstract)

[90] Kaewneramit T, Buaboocha T, Sangchai P, Wutipraditkul N. OsCaM1-1 overexpression in the transgenic rice mitigated salt-induced oxidative damage[J]., 2019, 63(1): 335-342. (in Chinese with English abstract)

[91] 高繼平, 林鴻宣. 水稻耐鹽機理研究的重要進展——耐鹽數量性狀基因的研究[J]. 生命科學, 2005,17(6): 563-565.

Gao J P, Lin H X. Studies on the salt tolerance quantitative trait genein rice[J]., 2005, 17(6): 563-565. (in Chinese with English abstract)

[92] 才曉溪, 沈陽, 胡冰霜, 王研, 陳悅, 孫明哲, 賈博為, 孫曉麗. 野生大豆類受體蛋白激酶基因超量表達提高水稻耐鹽堿性[J]. 植物生理學報, 2020, 56(12): 2683-2694.

Cai X X, Shen, Hu B S, Wang Y, Chen Y, Sun M Z, Jia B W, Sun X L. Overexpression of areceptor-like protein kinase genein rice increases salt-alkaline tolerance[J]., 2020, 56(12): 2683-2694. (in Chinese with English abstract)

[93] 毛慶蓮, 王勝. 國內鹽堿地治理趨勢探究淺析[J]. 湖北農業科學, 2020, 59(S1): 302-306.

Mao Q L, Wang S. Brief analysis on the trend of improve saline alkali soil in China[J]., 2020, 59(S1): 302-306. (in Chinese with English abstract)

[94] 高海東. 陜北地區鹽堿地土地開發工程實踐研究[J]. 中國資源綜合利用, 2019, 37(3): 86-89.

Gao H D. The empirical study of the project of management of saline-alkali land[J]., 2019, 37(3): 86-89. (in Chinese)

[95] 梅映學, 魏瑋, 張詩婉, 張韞璐, 王金緣, 王茜, 蘇昕, 馬蓮菊. 干旱鍛煉對鹽脅迫下水稻幼苗根系抗氧化酶活性的影響[J]. 浙江農業學報, 2016, 28(8): 1304-1308.

Mei Y X, Wei W, Zhang S W, Zhang Y L, Wang J Y, Wang Q, Su X, Ma L J. Effect of PEG pretreatment on antioxidant enzymes activity under salt stress in root of rice seedling[J]., 2016, 28(8): 1304-1308. (in Chinese with English abstract)

[96] 朱海, 楊勁松, 姚榮江, 高珊, 曹逸凡, 孫運朋. 有機無機肥配施對濱海鹽漬農田土壤鹽分及作物氮素利用的影響[J]. 中國生態農業學報, 2019, 27(3): 441-450.

Zhu H, Yang J S, Yao R J, Gao S, Cao Y F, Sun Y P. Effects of partial substitution of organic nitrogen for inorganic nitrogen in fertilization on salinity and nitrogen utilization in salinized coastal soil[J]., 2019, 27(3): 441-450. (in Chinese with English abstract)

[97] 侯立剛, 齊春艷, 馬巍, 付珍玉, 劉亮, 劉曉亮, 付勝, 郭希明, 隋朋舉. 蘇打鹽堿地水稻“一搶三替”栽培技術研究[J]. 北方水稻, 2016, 46(4): 9-13.

Hou L G, Qi C Y, Ma W, Fu Z Y, Liu L, Liu X L, Fu S, Guo X M, Sui P J. Research on one increase and three replacement ways of cultivation technology in soda alkali-saline rice[J]., 2016, 46(4): 9-13. (in Chinese with English abstract)

[98] 任永泉, 孫久紅. 濱海鹽堿地水稻高產栽培關鍵技術[J]. 北方水稻, 2010, 40(1): 38-40.

Ren Y Q, Sun J H. Key techniques of high-yield rice cultivation in coastal saline-alkali land[J]., 2010, 40(1): 38-40. (in Chinese with English abstract)

[99] 王才林, 張亞東, 趙凌, 路凱, 朱鎮, 陳濤, 趙慶勇, 姚姝, 周麗慧, 趙春芳, 梁文化, 孫明法, 嚴國紅. 耐鹽堿水稻研究現狀、問題與建議[J]. 中國稻米, 2019, 25(1): 1-6.

Wang C L, Zhang Y D, Zhao L, Lu K, Zhu Z, Chen T, Zhao Q Y, Yao S, Zhou L H, Zhao C F, Liang W H, Sun M F, Yan G H. Research status, problems and suggestions on salt-alkali tolerant rice[J]., 2019, 25(1): 1-6. (in Chinese with English abstract)

[100] 劉鐸, 白爽, 李平, 寧東峰, 楊慶山, 梁志杰, 郭魏, 齊學斌. 硅調控植物耐鹽堿機制研究進展[J]. 麥類作物學報, 2019, 39(12): 1507-1513.

Liu D, Bai S, Li P, Ning D F, Yang C S, Liang Z J, Guo W, Qi X B. A Review on the mechanism of silicon regulating plant tolerent to saline-alkaline stresses[J]., 2019, 39(12): 1507-1513. (in Chinese with English abstract)

[101] 朱曉軍, 楊勁松, 梁永超, 婁運生, 楊曉英. 鹽脅迫下鈣對水稻幼苗光合作用及相關生理特性的影響[J]. 中國農業科學, 2004, 37(10): 1497-1503.

Zhu X J, Yang J S, Liang Y C, Lou Y S, Yang X Y. Effects of exogenous calcium on photosynthesis and its related physiological characteristics of rice seedlings under salt stress[J]., 2004, 37(10): 1497-1503. (in Chinese with English abstract)

[102] 溫福平, 張檀, 張朝暉, 潘映紅. 赤霉素對鹽脅迫抑制水稻種子萌發的緩解作用的蛋白質組分析[J]. 作物學報, 2009, 35(3): 483-489.

Wen F P, Zhang T, Zhang Z H, Pan Y H. Proteome analysis of relieving effect of gibberellin on the inhibition of rice seed germination by salt stress[J]., 2009, 35(3): 483-489. (in Chinese with English abstract)

[103] 張麗麗, 倪善君, 張戰, 趙一洲, 李鑫, 毛艇, 劉研，劉福才. 外源赤霉素對鹽脅迫下水稻種子萌發及幼苗生長的緩釋效應[J]. 中國稻米, 2018, 24(2): 42-46.

Zhang L L, Ni S J, Zhang Z, Zhao Y Z, Li X, Mao T, Liu Y, Liu F C. Sustained release effects of exogenous GA3on germination and growth of rice seedling under salt stress[J]., 2018, 24(2): 42-46. (in Chinese with English abstract)

[104] 安輝, 盛偉, 于玉鳳, 張露倩, 曾紅麗, 陳光輝. 外源2, 4-表油菜素內酯對鹽脅迫下對水稻幼苗生理特性的影響[J]. 分子植物育種, 2021, 19(8): 2740-2746.

An H, Sheng W, Yu Y F, Zhang L Q, Zeng H L, Cheng G H. Effects of exogenous 2,4-epibrassinolide on physiological characteristics of rice seedlings under salt stress[J]., 2021, 19(8): 2740-2746. (in Chinese with English abstract)

[105] 陳影影, 符躍鑫, 張振克, 張凌華, 徐華夏. 中國濱海鹽堿土治理相關專利技術評述[J]. 中國農學通報, 2014, 30(11): 279-285.

Chen Y Y, Fu Y X, Zhang Z K, Zhang L H, Xu H X. Review of the Chinese patents on coastal saline-alkali soil improvement[J]., 2014, 30(11): 279-285.(in Chinese with English abstract)

Rice Response to Salt Stress and Research Progress in Salt Tolerance Mechanism

WANG Yang, ZHANG Rui, LIU Yonghao, LI Rongkai, GE Jianfei, DENG Shiwen, ZHANG Xubin, CHEN Yinglong, WEI Huanhe, DAI Qigen*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;*Corresponding author, E-mail: qgdai@ yzu. edu.cn)

The problem of soil salinization is becoming more and more serious in China. The saline-alkali land within the red line of cultivated land is about 9.3×106hm2. Salt stress is one of the main abiotic stresses that restrict grain production. Rice is a pioneer crop in saline-alkali land improvement. It is of great significance to understand the response of rice to salt stress comprehensively. The effects of salt stress on growth, yield and quality of rice were reviewed. The physiological mechanism of salt stress affecting the growth and development of rice was discussed at the physiological level such as osmotic regulation, ion balance and gene fronts. The regulation measures to reduce salt stress in rice were put forward, as well as the prospects and suggestions for further research on salt stress in rice.

rice; salt stress; growth and development; physiology and biochemistry; molecular mechanism

10.16819/j.1001-7216.2022.210609

2021-06-28；

2021-08-13。

國家科技支撐計劃資助項目（2015BAD01B03），江蘇省重點研發計劃資助項目（BE2015337，BE2019343）。