基于ADCP回聲的黑潮-親潮混合區浮游動物晝夜垂直遷移研究*

李 琦 陳朝暉, 2

基于ADCP回聲的黑潮-親潮混合區浮游動物晝夜垂直遷移研究*

李 琦1陳朝暉1, 2①

(1. 中國海洋大學 深海圈層與地球系統前沿科學中心/物理海洋教育部重點實驗室 山東青島 266100; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 山東青島 266237)

利用深海潛標所搭載的聲學多普勒流速剖面儀(acoustic doppler current profiler, ADCP)得到的后向散射強度v, 研究了黑潮-親潮混合區浮游動物的垂向分布、其晝夜垂直遷移(diel vertical migration; DVM)的基本特征、多時間尺度變化及對反氣旋式中尺度暖渦的響應。結果表明: 該海區的浮游動物主要分布在200 m以淺的上層海洋和300～800 m之間的中層海洋。上層浮游動物受浮游植物影響, 生物量春秋多、夏冬少; 分布深度夏季最淺、秋冬逐漸加深。中層浮游動物受水溫影響, 生物量春夏多、秋冬少; 分布深度春夏深、秋冬淺。400 m層的浮游動物存在顯著的DVM行為, 表現為晝沉夜浮, 年平均DVM幅度、時長和速度分別約為200 m, 2 h和2.8 cm/s, 瞬時速度可高達9 cm/s。DVM具有顯著的多時間尺度變化特征。季節上, 受浮游植物生物量和垂向分布的影響, DVM強度春季最強、秋冬次之、夏季最弱, DVM幅度(速度)夏季最大、春季次之、秋冬小。DVM起止時間由光照控制, 與日落日出時刻的季節變化同步。季節內, DVM強度的變化與水溫和流速相關。DVM強度隨溫度的升高(降低)而增強(減弱), 并受到水平強流的削弱。通過個例研究, 首次提出暖渦總體上抑制DVM, 但渦旋不同位置對其影響不同: 暖渦邊緣的水平強流減弱DVM強度, 而暖渦中心的高溫減小DVM幅度。研究結果填補了黑潮-親潮混合區浮游動物DVM研究的空缺, 為該海區生態模型的優化和漁業資源的評估與預測奠定了基礎。

聲學多普勒流速剖面儀回聲; 黑潮-親潮混合區; 浮游動物晝夜垂直遷移; 多時間尺度變化; 中尺度渦

浮游動物的晝夜垂直遷移(diel vertical migration, DVM)是海洋和淡水生態系統中普遍存在的現象, 代表物種有海洋橈足類和淡水枝角類(劉順會等, 2008)。浮游動物進行DVM的原因是多方面的, 主要是為了逃避捕食者, 以保證自身的生存和種群的維持(張武昌, 2000; Brierley, 2014; Thygesen, 2019)。常規類型的DVM表現為晝沉夜浮: 浮游動物夜晚上升到表層攝食, 白天下沉到深層棲息。海洋浮游動物通常從200～1 000 m的海洋中層長距離遷移數百米至200 m以上的海洋表層, 該現象普遍發生在世界各大洋, 是地球上最大規模的生物遷移(Behrenfeld, 2019)。作為食物鏈重要的一環, 浮游動物攝食浮游植物并被魚類捕食(劉鎮盛等, 2013), 通過DVM將海洋上層浮游植物固定的碳輸送到深層, 然后在深層呼吸、代謝、排遺和被捕食, 成為碳的垂向輸送以及海洋中層能量和物質補充的重要途徑, 對海洋生態和生物地球化學循環有重要的影響(Doney, 2013; 孫棟等, 2017; Archibald, 2019)。DVM現象在約200 a前首次被觀察到, 現今的研究手段包括浮游生物拖網、沉積物捕獲器捕獲、光學和聲學設備探測等(孫棟等, 2017)。前兩種研究方式效率低、范圍窄且非實時, 光學和聲學研究通過利用回波可進行大范圍的高效探測。光波在海水中的穿透深度很淺, 僅限于海洋表層觀測; 而聲波的水體穿透能力強, 可對立體的海洋進行全方位探測, 因此被廣泛應用于海洋漁業和生態學研究。早在二戰期間, 人們利用聲吶等聲學儀器發現大洋中廣泛存在聲散射層, 在海洋中層和表層間發生垂直移動且日變化顯著, 后續研究表明該現象與中層海洋動物的DVM有關(Benoit-Bird, 2016)。

當前, 海洋觀測中常用的聲學設備包括魚探儀、聲學多普勒流速剖面儀(acoustic doppler current profiler, ADCP)和其他類型的聲吶, 可搭載在固定或移動平臺上進行觀測。其中, ADCP既可安裝在船底進行走航觀測, 獲取大范圍的回聲剖面, 又可安裝在潛標、浮標等固定平臺上, 獲取定點回聲剖面的時間序列。以上兩種方式可分別用于研究DVM的空間分布和時間變化。此外, ADCP同步測得的海水流速以及船載或潛、浮標同步觀測的水溫、營養鹽、葉綠素和生物量等要素, 可為研究DVM對水文、生物和化學環境變化的響應提供數據支撐。

船載觀測通常結合高低頻ADCP來分辨多種尺寸的海洋動物及其DVM的空間分布。比如, Luo等(2000)結合船載150 kHz ADCP和12 kHz聲吶, 發現中層魚DVM的平均深度為3～4 cm/s, 最大速度為10～13 cm/s; 浮游動物DVM的平均速度為2 cm/s, 最大速度為8 cm/s。潛標通常搭載75 kHz ADCP, 可用于研究DVM的長時間變化和對典型海洋-大氣過程(如: 中尺度渦、臺風等)的響應。Inoue等(2016)基于西北太平洋副熱帶環流圈的生物地球化學潛標S1的觀測, 發現與浮游動物DVM有關的上散射層深度隨冬季混合層的加深而增加, 最深可達200 m; 中尺度渦旋過境引起混合層的加深和再層化過程可顯著影響上層浮游植物的分布, 從而影響浮游動物的DVM強度。Potiris等(2018)在地中海觀測到浮游動物DVM速度隨風暴期間的海表降溫、云量和風速的增加而減弱。Yang等(2019)發現南海北部陸坡處浮游動物的DVM強度在強臺風期間減弱, 浮游動物遷移到深層以躲避強流。

國內采用聲學方法研究海洋浮游動物的DVM起步較晚, 從20世紀80年代我國引入聲學觀測設備后才逐漸開始, 關注的海域主要為近海及邊緣海上層水體, 代表性文章有: 李勞鈺等(2012), 陳釗等(2016)和徐亞軍等(2016)。有關深遠海DVM的綜合性研究較少(孫棟等, 2017)。作為距離我國最近的遠洋漁業捕撈區, 黑潮-親潮混合區（142°～160°E, 35°～40°N）營養物質豐富, 浮游動、植物的種類和數量多, 是秋刀魚、柔魚和鮐魚等遠洋經濟魚類重要的棲息地(馬超等, 2018)。作為上述經濟魚類的餌料, 浮游動物在夜間垂直遷移到海洋上層, 吸引大量魚群前來捕食, 有利于海洋魚類的捕撈。因此, 厘清該海區浮游動物DVM的時空分布和強度變化, 對今后開展精準捕撈和提升捕撈效率具有重要的意義。此外, 黑潮-親潮混合區的海洋動力過程豐富, 中緯度風暴頻發(Qiu, 2010), 特別是黑潮延伸體主軸常年向北甩出大量反氣旋式的中尺度暖渦(Sugimoto, 2017), 為研究水文和氣象環境變化對浮游動物DVM的影響提供了良好的試驗場。然而, 由于缺乏長期、系統的現場觀測, 目前對該海區浮游動物DVM的基本特征及影響機制的認識較為匱乏。本文基于西北太平洋黑潮延伸體定點觀測系統(Kuroshio extension mooring system, KEMS)的深海潛標所搭載的ADCP回聲等數據, 綜合研究了黑潮-親潮混合區浮游動物的垂向分布、DVM的基本特征、多時間尺度變化及其對暖渦的響應。

1 數據與方法

1.1 數據介紹

KEMS現有5套橫跨黑潮延伸體主軸的6 000 m級深海潛標(M1～M5, 圖1a)。其中, M2潛標(39°N, 150°E)位于黑潮-親潮混合區, 其時間跨度長(2016年4月至今)、數據完整度高。潛標主浮體位于500 m, 上面搭載了兩臺Long Ranger 75 kHz ADCP, 分別設置為上打和下打。ADCP的時間分辨率為1 h, 觀測量程為640 m, 垂向分為37層, 每層厚度為16 m。將上下兩個ADCP拼接, 可獲得上1 000 m的流速和回聲強度數據。此外, 在潛標100, 400, 1 500和5 500 m處還安裝有溫鹽深儀(conductivity temperature depth, CTD), 觀測的時間分辨率為5 min。為研究該海區浮游動物DVM的基本特征及其季節和季節內變化, 選取M2潛標2016年4月至2017年5月共1年的連續觀測數據。該時間段內有較多的中尺度渦過境, 適于開展不同海洋動力環境對DVM影響的研究。

此外, 通過哥白尼海洋環境監測中心(copernicus- marine environment monitoring service, CMEMS, https://marine.copernicus.eu/)獲取了2016年日平均的海表面高度(sea surface height, SSH)、海表面溫度(sea surface temperature, SST)和海表面葉綠素濃度(chlorophyll, CHL), 以展示黑潮-親潮混合區的年平均動力和生態環境特征(圖1)。

圖1 2016年平均的黑潮-親潮混合區動力和生態環境

注: a: 海表面高度 (sea surface height, SSH); b: 海表面溫度(sea surface temperature, SST); c:表示海表面葉綠素濃度(chlorophyll, CHL), 單位: mg/m3

1.2 ADCP數據處理

根據陳子飛等(2021)提出的深海錨系潛標ADCP數據處理方法, 依次通過旁瓣干擾、速度與良好率、橫搖與縱搖和速度誤差與相關幅值對數據進行質控。

ADCP測得的垂向流速通常被近似為浮游動物DVM速度。由于ADCP隨主浮體存在一定的垂向運動, 所以需要將測得的垂向流速減去ADCP自身的垂向運動速度, 從而得到實際的DVM速度(Luo, 2000)。通過分析發現, 上100 m的垂向速度基本一致, 故將其深度平均值作為ADCP的垂向運動速度。進一步對進行1 d的滑動平均, 再進行樣條插值, 最終得到可用的DVM速度。此外, 由于DVM期間浮游動物的位置隨時間和深度變化, 只出現在ADCP的部分觀測層中, 所以選取遷移時間段內的最大速度作為DVM速度, 以避免通過時間平均對DVM速度的低估(Potiris, 2018)。

通過直接插值連接上下兩臺ADCP數據會導致連接處出現偏小的數據帶, 因此, 首先去除每臺ADCP的第一層數據, 再進行插值得到垂向銜接平滑的剖面。由于潛標ADCP存在垂向的運動, 所以將不同時刻剖面的數據點統一插值到50～1 000 m之間間隔為10 m的深度層。最后, 將溫鹽剖面進行不等距的上層加密插值, 并將其時間間隔平均為1 h, 以保證與ADCP采樣頻率一致。

1.3 聲體積后向散射強度(volumetric backscattering strength; Sv)

ADCP測流原理是捕捉水中各類懸浮粒子的聲波散射, 其發射的聲波波長一般為mm至cm量級, 主要被尺寸與聲波長度相當或稍小的浮游動物及小尺寸魚、氣泡等散射。75 kHz ADCP發射的聲波波長為20 mm, 足以分辨典型的海洋浮游動物, 如: 橈足類(～1 mm)、翼足類(～1 cm)和磷蝦(～1 cm)等(Teledyne RD Instruments, 2011)。散射聲波的粒子濃度越大, 后向散射的回聲數越多, 儀器接收到的回聲強度越大。回聲強度受水體對聲波的吸收影響, 隨測量層到換能器距離的增大而減弱, 無法反映懸浮粒子濃度的真實情況, 因此, 需要轉換為后向散射強度v。研究表明,v和生物量成正比, 可作為表征生物量的指標(Inoue, 2016)。v的計算參考ADCP廠商TRDI給出的最新公式(Mullison, 2017):

2 結果與分析

2.1 浮游動物的垂向分布特征

如圖2a所示, 海洋上1 000 m存在兩個強聲散射層, 分別主要位于200 m以淺的上層海洋和300～800 m之間的中層海洋, 對應不同種類的浮游動物。附近漁場的表層生物采樣表明, 該海區浮游動物以橈足類、背囊類、毛顎類及水母類為主要組成大類, 受高溫高鹽黑潮水的影響, 物種以廣溫廣鹽性暖水種居多(靳少非等, 2014)。同緯度日本沿岸的浮游動物采樣發現, 0～150 m之間以橈足類的真哲水蚤和太平洋長腹水蚤為主; 150～500 m之間以3種哲水蚤為主, 具有明顯的垂向遷移特征(Yamaguchi, 2014)。

圖2 海洋上1 000 m浮游動物和環境因子的時空分布

注:v: 聲體積后向散射強度, a中灰線表示ADCP的位置, 豎直虛線為四季的分界線(春: 4～6月, 夏: 7～9月, 秋: 10～12月, 冬: 1～3月)下同;: 溫度, b中黑色等值線為位勢密度異常σ(單位: kg/m3);表示海表面葉綠素濃度, 單位: mg/m3, 取以M2潛標為中心、1°范圍內的平均值

海洋上層和中層浮游動物的生物量和垂向分布均呈現明顯的季節變化, 但兩層的變化規律有所不同。海洋上層浮游動物的生物量春秋多、夏冬少, 與春秋兩季葉綠素濃度的雙峰分布一致(圖2a, 2c); 其分布深度夏季最淺, 位于100 m以上, 從10月開始直至次年的1月, 逐漸向下擴展到200 m。浮游動物垂向分布加深的時間和深度與Kobari等(2008)在該海區觀測的葉綠素濃度最大層的變化特征一致, 表明秋冬混合層的加深能夠帶來深層營養鹽, 使浮游植物的垂向分布向下擴展, 浮游動物的分布深度隨之加深(Inoue, 2016)。上述分析表明, 上層海洋浮游動物的生物量和垂向分布的季節變化直接受浮游植物的調控。

海洋中層浮游動物的生物量春夏多、秋冬少, 隨水溫的降低而減少(圖2a, 2b)。同緯度海區上2 000 m的浮游動物采樣表明, 各物種數量在500～1 500 m之間最多; 物種尺寸隨深度變化, 較大的物種分布在500 m以下; 500 m以深水體中的物種數量從春季到秋季較大, 而在晚秋和早冬最小(Deevey, 1977)。4月底至5月初以及10～11月中旬期間, 冷水上涌, 生物量銳減, 很可能與親潮水向南入侵有關。浮游動物分布深度的上限基本穩定在300～400 m之間, 而其下限與26.8σ等密度線變化趨勢一致, 呈現春夏深、秋冬淺的特征(圖2a, 2b)。該現象可能與春夏季水溫升高, 部分物種(如: 太平洋長腹水蚤)為躲避暖水而遷移到深層有關(Sun, 2011)。

2.2 DVM的基本特征

如圖3所示, 不同季節的v均呈現顯著的日周期變化, 反映了浮游動物的DVM。上1 000 m存在多個DVM層, 從淺到深依次為200 m層(春夏較為明顯, 圖3a, 3b), 400 m層和800 m層(春冬比較明顯, 圖3a, 3d)。聲學探測和生物采樣結果表明, 進行DVM的浮游動物在400～500 m間主要是蛇鼻魚, 600～800 m間主要是燈籠魚(Ariza, 2016)。下面僅討論全年都顯著的400 m至表層的DVM。

圖3 四季中間10 d的Sv

注: a: 春季(2017年); b: 夏季(2016年); c: 秋季(2016年); d: 冬季(2017年)

將每天相同時刻的v取平均, 得到全年平均的DVM模式(圖4a)。上下散射層的平均位置分別位于130 m以上和330 m以下, DVM軌跡位于130～330 m之間, DVM幅度最小為200 m。由DVM軌跡可知, 浮游動物大約在傍晚18:00～20:00從白天所在的下散射層遷移到上散射層攝食, 在天亮4:00～6:00向下遷移回到棲息層, 垂向遷移基本上均在日落和日出時刻前后2 h內完成。

圖4 DVM的基本特征

注: a: 年平均的DVM模式(v的日變化), 紅色(藍色)虛線從左到右分別表示向下(上)遷移的起、止時刻, 黑色虛線從上到下分別表示上散射層的下界和下散射層的上界, 向下(上)遷移的軌跡主要位于紅色(藍色)虛線和黑色虛線組成的矩形框內; b: 晝(夜)平均的v剖面, 夜間取日落2 h后到日出2 h前的時間段, 晝間取日出2 h后到日落2 h前的時間段; c: 向上和向下的DVM速度, 取2 h遷移時間段內的最大值

根據DVM起止時刻, 將一天分為晝(日出2 h后到日落2 h前)和夜(日落2 h后到日出2 h前)兩個時間段, 分別得到晝和夜平均的v剖面(圖4b)。上散射層的v夜間大、白天小, 下散射層正好相反, 對應浮游動物晝沉夜浮的遷移特性。晝和夜的v剖面相交深度為290 m, 是上下散射層的平均分界深度。

ADCP測得的DVM速度表明, 向上和向下的遷移速度最大可達9.0 cm/s。DVM軌跡上的全年平均上移速度在0.7～1.9 cm/s之間, 最大值位于160 m; 下移速度在1.4～2.6 cm/s之間, 最大值位于250 m (圖4c), 下移速度總體比上移速度大, 與Potiris等(2018)的觀測結果一致。根據200 m的最小DVM幅度和2 h的平均DVM時長, 估計得到平均遷移速度最小為2.8 cm/s。在相應的深度范圍130～330 m, ADCP測得的深度平均垂向速度為2.0 cm/s, 比估計值小約1 cm/s。這主要是因為ADCP采樣頻率較低(1次/h), 在DVM期間最多觀測到2個剖面, 難以測到最大DVM速度, 從而低估了真實的DVM速度(Potiris, 2018)。已有研究表明, 浮游動物DVM的平均速度在2～5 cm/s, 最高可達10 cm/s (Luo, 2000; Jiang, 2007; Ariza, 2016; 徐亞軍等, 2016; Potiris, 2018)。因此, 本文中ADCP測得的平均和最大DVM速度均在合理范圍內。

2.3 DVM的多時間尺度變化及其影響因素

2.3.1 季節變化 上散射層(50～290 m)深度平均的夜間v多用于開展DVM隨時間的變化研究(Inoue, 2016; Yang, 2019)。然而, 本文處理后的數據在上150 m有不同程度的連續空缺(圖5a), 直接插值會造成高頻信號的缺失。由圖6a可知, 150～250 m深度平均的夜間v在整個時間段內連續且與其上散射層平均值的變化趨勢一致, 因此被作為DVM強度來表征進行DVM的浮游動物生物量。如圖5a和圖6a所示, DVM強度春季最強、秋冬次之、夏季最弱, 與浮游植物生物量的季節變化一致。春季光照的增加和秋冬混合層的加深都有助于浮游植物的生長, 浮游動物生物量增加(Jiang, 2007; Inoue, 2016), DVM強度隨之增強。夏季, 水體層結增強, 由于營養物質的消耗和被捕食, 浮游植物生物量減少(Xing, 2021), 浮游動物生物量隨之減少, DVM強度減弱。此外, 早秋10月DVM強度的減弱與冷水上涌引起中層浮游動物生物量銳減有關, 而不是季節變化導致的。

圖5 DVM和相關環境因子的時空變化

注: a: 夜間v; b: 流速, 黑色等值線為位勢密度異常σ(單位: kg/m3); c: 溫度異常a, 由溫度減去其時間平均值得到

將不同季節每天相同時刻的v取平均, 得到季節平均的DVM模式(圖7), 發現DVM的幅度和起止時間也存在顯著的季節變化。根據上下散射層的深度范圍和DVM軌跡可知(圖5a和圖7), DVM幅度夏季最大、春季次之、秋冬較小, 與浮游植物分布深度的季節變化一致。夏季, 海洋表層水溫增高, 水體層結增強, 混合層變淺, 浮游植物隨營養鹽的垂向分布被局限在海表(Kobari, 2008), 浮游動物的攝食深度變淺, 導致DVM幅度增大。秋冬, 中緯度風暴頻發, 混合層加深, 營養鹽上涌, 浮游植物的垂直分布范圍向深處擴展(Inoue, 2016), 浮游動物攝食的深度范圍擴大, 導致DVM幅度減小。春季, 隨著溫度的增加, 表層海洋快速層化, DVM幅度相比秋冬有所增大。

DVM起止時間與日落和日出時刻的季節變化同步(圖8, 李勞鈺等, 2012; Potiris, 2018)。春分和秋分晝夜等長(12 h), 日出和日落時間為6:00和18:00。從夏季到冬季, 晝長夜短逐漸變為晝短夜長, DVM的起止時刻分別逐漸提前和推遲, 浮游動物夜間攝食時間隨之延長, 最長可達15 h。從冬季到夏季的變化則相反。上述特征說明浮游動物DVM是在太陽光照長期調節下形成的生物節律, 光照強度是激發DVM的信號(Bianchi, 2013; Brierley, 2014)。

2.3.2 季節內變化 如圖6所示, 小波譜表明DVM強度還具有顯著的季節內變化, 譜峰值從高到低分別位于100, 60, 30和15d周期附近。季節內變化在時間上不連續, 具有偶然性發生的特點, 推測與海洋動力過程引起的環境變化有關(Jiang, 2007; Yang, 2019)。該海區位于地形平坦的深海大洋, 潮汐相對較弱(Zhao, 2016), 且中緯度風暴頻發, 陰雨天氣占主, 月光多被云遮擋, 使得海表接收到的月光強度變化微弱。因此, 月光和潮汐對DVM的影響相對較弱。相反, 該海區中尺度渦旋活躍, 能引起海洋環境的強烈變化, 從而顯著影響浮游動物的行為, 使DVM呈現偶然性變化。

圖6 DVM強度及其小波譜

注: a: DVM強度(150～250 m深度平均的夜間v)和50～290 m深度平均的夜間v的時間序列; b: DVM強度的小波譜, DVM強度先后經過了標準化和5～128 d的帶通濾波, 粗黑色等值線為95%信度線, 細黑色曲線下方區域表示受邊界效應影響的區域; c: DVM強度小波譜的時間平均譜

圖7 季節平均的DVM模式

注: a: 春季(2017年4～6月); b: 夏季(2016年7～9月); c: 秋季(2016年10～12月); d: 冬季(2017年1～3月)

圖8 DVM強度和速度的時刻-日期圖

注: a. 150～250 m深度平均的v, 紅色和藍色實線分別表示日出和日落時刻; b. DVM速度, 紅(藍)色虛線從上到下分別表示日出(日落)之后和之前1 h

通過時間序列的對比可知(圖9), DVM強度的季節內變化與流速和溫度有關。對各變量時間序列進行3～120 d的帶通濾波, 發現DVM強度的變化與溫度呈正相關, 整體同期相關系數為0.52, 在流速較弱的時間段內(如2016年4～7月)局部相關系數高達0.8。相比溫度, DVM強度與流速的整體相關性較低, 但在流速劇烈增大的時期(如2016年8～10月, 2017年3～4月), DVM強度表現出隨流速的增強而減弱的變化。

2.4 暖渦對DVM的影響

由圖5中的流速和溫度異常可知, 2016年8～10月和2017年3～4月期間有暖渦過境, 下面針對這兩次暖渦事件, 分析暖渦對浮游動物DVM的影響。

如圖10和圖11所示, 暖渦過境期間, DVM路徑仍清晰可見, 但由于暖渦邊緣和渦中心分別以強流(水平流速, 下同)和高溫特征為主, 渦邊緣和渦中心的DVM模式有所不同。當渦邊緣的強流經過時, DVM強度出現不同程度的減弱。對于2016年的暖渦, 流速增強伴隨溫度的減弱, 無法排除DVM強度的減弱來自溫度的減弱。對于2017年的暖渦, 流速增強期間, DVM強度顯著減弱。兩次暖渦中心的高溫過境時, DVM強度相比強流期間都有所增強。相比強流的影響, 2016年的暖渦高溫中心處的上散射層強度增強且分布深度向下擴大, 并在次表層(25.5σ～26σ)出現了強散射層。當2017年的暖渦高溫中心經過時, 強流期間減弱的DVM強度基本恢復到正常水平。此外, 渦中心的高溫引起等密度面的下凹, 上散射層(次表層散射層)下凹程度大于下散射層, 從而導致DVM幅度有所減弱。

以上兩個暖渦的個例分析進一步說明, DVM強度與溫度呈正相關, 且還受到強流的削弱作用。暖渦總體上抑制DVM, 但渦旋不同位置對其影響不同: 暖渦邊緣的強流減弱DVM強度, 而暖渦中心的高溫減小DVM幅度。

3 討論

3.1 溫度和流速對DVM的影響

DVM的變化受多種因素包括內因(性別、年齡、體長和生理節律等)和外因(光照、攝食者、餌料豐度、流、溫度、鹽度、氧氣等)的影響(張武昌, 2000)。溫度和流速一般是通過影響浮游植物間接影響浮游動物。因此, 溫度或流速與DVM強度之間可能存在一定的相關性, 但不能代表二者之間存在直接的因果關系。比如, Jiang等(2007)發現, 浮游動物生物量與溫度成反比, 溫度升高伴隨著葉綠素濃度的降低, 浮游動物生物量隨之下降。Yang等(2019)觀測到, 臺風期間流速增大, 溫度下降, 浮游動物DVM減弱。而本文研究結果表明, 在季節尺度內, 溫度升高(降低), DVM強度隨之增強(減弱); 而水平流速增強, DVM強度隨之減弱。

圖9 DVM強度、流速V和溫度異常Ta的時間序列

注: a: 流速取150～300 m深度平均, 溫度數據點較少, 取150～400 m平均(下同), 細線和粗線分別為各變量的原始和8 d滑動平均的時間序列; b: 3～120 d帶通濾波后的DVM強度和流速,為時間序列的相關系數,表示DVM強度滯后流速(溫度異常)的時間(下同); c: 3～120 d帶通濾波后的DVM強度和溫度異常

3.2 中尺度渦對DVM的影響

中尺度渦在海洋中普遍存在, 對浮游動物分布和群落結構有重要影響。一方面, 中尺度渦裹挾著封閉的水體移動, 將其中的浮游植物和浮游動物輸送到不同海區(Chelton, 2011; Saito, 2014; Condie, 2016); 另一方面, 渦旋通常與中尺度和亞中尺度動力過程有關(McWilliams, 2016), 影響渦旋內營養鹽和氧氣等化學要素的分布, 從而改變浮游植物的生物量和分布(Labat, 2009; Hauss, 2016; Karstensen, 2017; Liu, 2022), 最終影響浮游動物的分布和群落結構。通常認為, 冷渦的上凸等密度面在渦中心引起上升流, 帶來高營養, 有利于浮游植物生長; 暖渦的下凹等密度面在渦中心引起下降流, 將浮游植物帶到深水中, 由于營養消耗過多且光照不足, 浮游植物消亡, 浮游動物生物量相應減少(Labat, 2009; Chang, 2017)。而在渦旋邊緣, 鋒面造成的次級環流補充了營養鹽, 浮游動物生物量較多(Jiang, 2007; Labat, 2009; Liu, 2020)。浮游植物是決定浮游動物分布和生物量的決定性因素。因此一些觀測發現在反氣旋暖渦內, 由于葉綠素濃度高, 浮游動物生物量反而更高(Jiang, 2007; Saito, 2014)。此外, Xue等(2021)在黑潮延伸體海區的走航觀測發現v與溫度有關, 北部親潮冷水區的生物量少, 而南部黑潮暖水區的生物量多, 且暖渦高溫中心的生物量比渦邊緣多, 這與早期Aoki等(1992)在該海區的觀測結果一致。

圖10 暖渦過境期間(2016年8月20日至10月14日)DVM和環境因子的時空變化

注: 黑色等值線為位勢密度異常σ(單位: kg/m3); d: 3～120 d帶通濾波后的DVM強度、流速和溫度異常的時間序列

本文分別針對暖渦邊緣的水平強流和暖渦中心的高溫對DVM的影響進行了分析, 首次提出渦邊緣的強流減弱DVM強度, 而渦中心的高溫減小DVM幅度。由于缺乏同步的生化要素觀測, 上述結論尚無法揭示溫度和強流影響DVM的途徑(比如, 改變浮游植物的生物量和垂向分布)。因此, 研究渦旋對浮游動物的影響, 不僅要考慮海洋動力過程, 還要結合生化要素(特別是葉綠素濃度、初級生產力和物種類型)的綜合影響, 從而厘清海洋動力過程影響浮游動物的途徑。

3.3 展望

全球海洋范圍內, 有關浮游動物DVM的研究主要集中在入海口和近海(Yang, 2019; Liu, 2020), 大西洋(Labat, 2009; Ariza, 2016), 尤其是灣流區(Jiang, 2007; Eden, 2009), 地中海(van Haren, 2014; Potiris, 2018)和阿拉伯海(Luo, 2000; Ashjian, 2002), 而黑潮-親潮混合區的相關觀測和研究都很少。本文為該海區浮游動物的垂向分布和DVM研究提供了一定的參考, 為該海區生態模型的優化和改進以及漁業資源評估和預測奠定了基礎(Lehodey, 2015)。當前, KEMS已經積累了多年的潛標觀測的回聲、流速和溫鹽數據, 可用于研究渦旋、鋒面(Labat, 2009)甚至更長時間尺度的海洋動力過程和氣候變化(Chiba, 2009, 2013)等對浮游動物的分布、群落結構和DVM的影響。然而, 對于研究浮游動物DVM在生態和生物地球化學循環中的作用, 還需要物理(溫度、鹽度、海流等)、化學(營養鹽、溶解氧、碳等)和生物(浮游動物采樣)的同步觀測數據作為支撐。

圖11 暖渦過境期間(2017年3月15日至4月15日) DVM和環境因子的時空變化

注: a, b, c中黑色等值線為位勢密度異常σ(單位: kg/m3); d: 3～120 d帶通濾波后的DVM強度、流速和溫度異常的時間序列

4 結論

通過分析黑潮-親潮混合區深海潛標所搭載的ADCP得到的后向散射強度v, 本文發現: (1) 該海區上1 000 m存在兩個浮游動物組成的強散射層, 分別位于200 m以淺的上層海洋和300～800 m之間的中層海洋, 具有顯著的季節變化。上層浮游動物的生物量春秋多、夏冬少, 隨葉綠素濃度的升高而增加; 其分布深度夏季最淺, 秋冬隨混合層的加深逐漸向下擴展到200 m, 總體上分別受浮游植物生物量和垂向分布的影響。中層浮游動物的生物量春夏多、秋冬少, 隨水溫的降低而減少; 其分布深度春夏深、秋冬淺, 隨水溫的升高而加深; 總體上與水溫的季節變化一致。(2) 400 m層的浮游動物存在顯著的DVM行為, 表現為: 日落時向上遷移到表層, 日出時向下遷移回到白天的棲息層。年平均的DVM幅度、時長和速度分別200, 2 h和2.8 cm/s, 瞬時DVM速度可高達9.0 m/s。(3) DVM具有顯著的多時間尺度變化。季節上, DVM強度春季最強、秋冬次之、夏季最弱, DVM幅度(速度)夏季最大、春季次之、秋冬小, 二者分別受浮游植物生物量和垂向分布的影響。DVM起止時間則受光照的調控, 與日落日出的季節變化同步。季節內, DVM強度的變化與溫度和流速相關。DVM強度隨溫度的升高(降低)而增強(減弱), 同期相關系數整體為0.52, 局部高達0.8。DVM強度還受到水平強流的削弱作用, 在強流期間顯著減弱。(4) 暖渦總體上抑制DVM, 但渦旋不同位置對其影響不同: 暖渦邊緣的水平強流減弱DVM強度, 而暖渦中心的高溫減小DVM幅度。

馬超, 莊之棟, 劉勇, 等, 2018. 西北太平洋公海燈光敷網漁獲組成及主要種類漁業生物學特性研究[J]. 漁業研究, 40(2): 141-147.

劉順會, 孫松, 韓博平, 2008. 浮游動物晝夜垂直遷移機理的主要假說及其研究進展[J]. 生態科學, 27(6): 515-521.

孫棟, 王春生, 2017. 深遠海浮游動物生態學研究進展[J]. 生態學報, 37(10): 3219-3231.

李勞鈺, 王輝武, 呂連港, 2012. 基于聲學方法的南黃海浮游動物垂直遷移季節變化研究[J]. 海洋科學, 36(9): 96-101.

張武昌, 2000. 浮游動物的晝夜垂直遷移[J]. 海洋科學, 24(11): 18-21.

陳子飛, 任強, 南峰, 等, 2021. 深海錨系潛標ADCP數據處理的質量控制研究[J]. 海洋技術學報, 40(4): 54-61.

陳釗, 呂連港, 楊光兵, 等, 2016. 基于船載ADCP和LADCP觀測的南海聲散射層[J]. 海洋科學進展, 34(2): 240-249.

徐亞軍, 趙亮, 原野, 2016. 基于聲學儀器與粒徑分析儀研究東海浮游動物晝夜垂直遷移過程[J]. 海洋學報, 38(8): 123-130.

靳少非, 唐峰華, 戴立峰, 等, 2014. 2010年北太平洋柔魚漁場浮游動物多樣性[J]. 海洋環境科學, 33(4): 503-508.

AOKI I, INAGAKI T, 1992. Acoustic observations of fish schools and scattering layers in a Kuroshio warm-core ring and its environs [J]. Fisheries Oceanography, 1(2): 137-142.

ARCHIBALD K M, SIEGEL D A, DONEY S C, 2019. Modeling the impact of zooplankton diel vertical migration on the carbon export flux of the biological pump [J]. Global Biogeochemical Cycles, 33(2): 181-199.

ARIZA A, LANDEIRA J M, ESCáNEZ A,, 2016. Vertical distribution, composition and migratory patterns of acoustic scattering layers in the Canary Islands [J]. Journal of Marine Systems, 157: 82-91.

ASHJIAN C J, SMITH S L, FLAGG C N,, 2002. Distribution, annual cycle, and vertical migration of acoustically derived biomass in the Arabian Sea during 1994–1995 [J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 49(12): 2377-2402.

BEHRENFELD M J, GAUBE P, PENNA A D,, 2019. Global satellite-observed daily vertical migrations of ocean animals [J]. Nature, 576(7786): 257-261.

BENOIT-BIRD K J, LAWSON G L, 2016. Ecological insights from pelagic habitats acquired using active acoustic techniques [J]. Annual Review of Marine Science, 8: 463-490.

BIANCHI D, GALBRAITH E D, CAROZZA D A,, 2013. Intensification of open-ocean oxygen depletion by vertically migrating animals [J]. Nature Geoscience, 6(7): 545-548.

BRIERLEY A S, 2014. Diel vertical migration [J]. Current Biology, 24(22): R1074-R1076.

CHANG Y L, MIYAZAWA Y, OEY L Y,2017. The formation processes of phytoplankton growth and decline in mesoscale eddies in the western North Pacific Ocean [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 122(5): 4444-4455.

CHELTON D B, SCHLAX M G, SAMELSON R M, 2011. Global observations of nonlinear mesoscale eddies [J]. Progress in Oceanography, 91(2): 167-216.

CHIBA S, DI LORENZO E, DAVIS A,, 2013. Large-scale climate control of zooplankton transport and biogeography in the Kuroshio-Oyashio Extension region [J]. Geophysical Research Letters, 40(19): 5182-5187.

CHIBA S, SUGISAKI H, NONAKA M,, 2009. Geographical shift of zooplankton communities and decadal dynamics of the Kuroshio-Oyashio currents in the western North Pacific [J]. Global Change Biology, 15(7): 1846-1858.

CONDIE S, CONDIE R, 2016. Retention of plankton within ocean eddies [J]. Global Ecology and Biogeography, 25(10): 1264-1277.

DEEVEY G B, BROOKS A L, 1977. Copepods of the Sargasso sea off Bermuda: species composition, and vertical and seasonal distribution between the surface and 2000 M [J]. Bulletin of Marine Science, 27(2): 256-291.

DEINES K L, 1999. Backscatter estimation using Broadband acoustic Doppler current profilers [C] // Proceedings of the IEEE Sixth Working Conference on Current Measurement (Cat. No.99CH36331). San Diego, CA, USA: IEEE: 249-253.

DONEY S C, STEINBERG D K, 2013. The ups and downs of ocean oxygen [J]. Nature Geoscience, 6(7): 515-516.

EDEN B R, STEINBERG D K, GOLDTHWAIT S A,, 2009. Zooplankton community structure in a cyclonic and mode-water eddy in the Sargasso Sea [J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 56(10): 1757-1776.

GOSTIAUX L, VAN HAREN H, 2010. Extracting meaningful information from uncalibrated backscattered echo intensity data [J]. Journal of Atmospheric and Oceanic Technology, 27(5): 943-949.

HAUSS H, CHRISTIANSEN S, SCHüTTE F,, 2016. Dead zone or oasis in the open ocean? Zooplankton distribution and migration in low-oxygen modewater eddies [J]. Biogeosciences, 13(6): 1977-1989.

INOUE R, KITAMURA M, FUJIKI T, 2016. Diel vertical migration of zooplankton at the S1 biogeochemical mooring revealed from acoustic backscattering strength [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 121(2): 1031-1050.

JIANG S N, DICKEY T D, STEINBERG D K,, 2007. Temporal variability of zooplankton biomass from ADCP backscatter time series data at the Bermuda Testbed Mooring site [J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 54(4): 608-636.

KARSTENSEN J, SCHüTTE F, PIETRI A,, 2017. Upwelling and isolation in oxygen-depleted anticyclonic modewater eddies and implications for nitrate cycling [J]. Biogeosciences, 14(8): 2167-2181.

KOBARI T, MOKU M, TAKAHASHI K, 2008. Seasonal appearance of expatriated boreal copepods in the Oyashio–Kuroshio mixed region [J]. ICES Journal of Marine Science, 65(3): 469-476.

LABAT J P, GASPARINI S, MOUSSEAU L,, 2009. Mesoscale distribution of zooplankton biomass in the northeast Atlantic Ocean determined with an Optical Plankton Counter: relationships with environmental structures [J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 56(10): 1742-1756.

LEHODEY P, CONCHON A, SENINA I,, 2015. Optimization of a micronekton model with acoustic data [J]. ICES Journal of Marine Science, 72(5): 1399-1412.

LIU Y L, GUO J S, XUE Y H,, 2022. Seasonal variation in diel vertical migration of zooplankton and micronekton in the Andaman Sea observed by a moored ADCP [J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 179: 103663.

LIU H J, ZHU M L, GUO S J,, 2020. Effects of an anticyclonic eddy on the distribution and community structure of zooplankton in the South China Sea northern slope [J]. Journal of Marine Systems, 205: 103311.

LUO J G, ORTNER P B, FORCUCCI D,, 2000. Diel vertical migration of zooplankton and mesopelagic fish in the Arabian Sea [J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 47(7/8): 1451-1473.

MCWILLIAMS J C, 2016. Submesoscale currents in the ocean [J]. Proceedings of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences, 472(2189): 20160117.

MULLISON J, 2017. Backscatter estimation using broadband acoustic Doppler current profilers-updated [C] //Proceedings of the ASCE Hydraulic Measurements & Experimental Methods Conference. Durham, NH, USA: 1-5.

POTIRIS E, FRANGOULIS C, KALAMPOKIS A,, 2018. Acoustic Doppler current profiler observations of migration patterns of zooplankton in the Cretan Sea [J]. Ocean Science, 14(4): 783-800.

QIU B, CHEN S, 2010. Eddy-mean flow interaction in the decadally modulating Kuroshio Extension system [J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 57(13/14): 1098-1110.

SAITO R, YAMAGUCHI A, YASUDA I,, 2014. Influences of mesoscale anticyclonic eddies on the zooplankton community south of the western Aleutian Islands during the summer of 2010 [J]. Journal of Plankton Research, 36(1): 117-128.

SUGIMOTO S, AONO K, FUKUI S, 2017. Local atmospheric response to warm mesoscale ocean eddies in the Kuroshio-Oyashio Confluence region [J]. Scientific Reports, 7(1): 11871.

SUN S, TAO Z C, LI C L,, 2011. Spatial distribution and population structure ofin the Yellow Sea (2006–2007) [J]. Journal of Plankton Research, 33(6): 873-889.

Teledyne R D, 2011. Acoustic Doppler current profiler principles of operation a practical primer [R]. San Diego: RD Instruments.

THYGESEN U H, PATTERSON T A, 2019. Oceanic diel vertical migrations arising from a predator-prey game [J]. Theoretical Ecology, 12(1): 17-29.

VAN HAREN H, 2014. Internal wave–zooplankton interactions in the Alboran Sea (W-Mediterranean) [J]. Journal of Plankton Research, 36(4): 1124-1134.

XING X G, BOSS E, CHEN S L,, 2021. Seasonal and daily-scale photoacclimation modulating the phytoplankton chlorophyll-carbon coupling relationship in the mid-latitude northwest pacific [J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 126(10): e2021JC017717.

XUE M H, TONG J F, TIAN S Q,, 2021. Broadband characteristics of zooplankton sound scattering layer in the Kuroshio-Oyashio confluence region of the northwest Pacific Ocean in summer of 2019 [J]. Journal of Marine Science and Engineering, 9(9): 938.

YAMAGUCHI A, MATSUNO K, ABE Y,, 2014. Seasonal changes in zooplankton abundance, biomass, size structure and dominant copepods in the Oyashio region analysed by an optical plankton counter [J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 91: 115-124.

YANG C H, XU D F, CHEN Z Z,, 2019. Diel vertical migration of zooplankton and micronekton on the northern slope of the South China Sea observed by a moored ADCP [J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 167: 93-104.

ZHAO Z X, ALFORD M H, GIRTON J B,, 2016. Global observations of open-ocean mode-1 M2internal tides [J]. Journal of Physical Oceanography, 46(6): 1657-1684.

DIEL VERTIAL MIGRATION OF ZOOPLANKTON IN THE KUROSHIO-OYASHIO MIXED ZONE BASED ON ADCP ECHO

LI Qi1, CHEN Zhao-Hui1, 2

(1. Frontier Science Center for Deep Ocean Multispheres and Earth System (FDOMES) and Physical Oceanography Laboratory, Ocean University of China, Qingdao 266100, China; 2. Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China)

The backscattering strengthvis calculated with echo intensity measured by acoustic doppler current profilers (ADCPs) that are mounted on a subsurface mooring in the Kuroshio-Oyashio mixed zone. Based onvderived from ADCP, we studied the vertical distribution of zooplankton, the basic feature of its diel vertical migration (DVM), and the multi-time scale variations and response to anticyclonic warm-core mesoscale eddy of DVM. Results show that the zooplankton are mainly distributed in the upper layer above 200 m and the intermediate layer between 300 and 800 m. Zooplankton in the upper layer is controlled by phytoplankton, with high biomass in spring and autumn while low in summer and winter, and the depth of distribution is the shallowest in summer and gradually deepening from autumn to winter. Differently, zooplankton in the intermediate layer is closely related to water temperature, with its biomass and depth of distribution both elevated in spring and summer and decreased in autumn and winter. It was found that zooplankton show significant DVM behavior in the depth of 400 m, which is characterized by daytime sinking and nighttime floating, with the average mean DVMamplitude, duration and velocity of about 200 m, 2 h and 2.8 cm/s, respectively, and a instantaneous velocity as high as 9.0 cm/s. The DVM shows apparent multi-time scale variations. Affected by the biomass and vertical distribution of phytoplankton, the DVMintensity is the strongest in spring, second strorg in autumn and winter, and weak in summer, and the DVM amplitude is the largest in summer, second large in spring, and small in autumn and winter. The starting and ending time of DVM is controlled by the sunlight, and synchronously follows the change of sunset and sunrise, respectively. The intra-seasonal variation of DVM strength is correlated to the changes of water temperature and current. The DVM strength enhances (reduces) as the water temperature increases (decreases) and weakens as the horizontal current gets strong. Based on case analysis, it is first proposed that the warm eddies generally suppress DVM, with different influence on DVM in different parts of eddy: the strong horizontal current at the eddy periphery damp the DVM intensity, and the high temperature at the eddy center reduce DVM amplitude. The results in this paper fill in the gap of zooplankton DVM research in the Kuroshio-Oyashio mixed zone, and lays a foundation for the optimization of ecological model and the evaluation and prediction of fishery resources in this area.

ADCP echo; Kuroshio-Oyashio mixed zone; diel vertical migration of zooplankton; multi-time scale variations; mesoscale eddy

*中央高校基本科研業務費專項, 202172001號;“鰲山人才”優秀青年學者計劃項目, 2017ASTCP-ES05號; 山東省“泰山學者”青年專家項目, tsqn201812022號。李 琦, 碩士研究生, E-mail: liqi6550@stu.ouc.edu.cn

陳朝暉, 教授, E-mail: chenzhaohui@ouc.edu.cn

2021-10-18,

2021-11-28

P735

10.11693/hyhz20211000250