稻米品質性狀及其與株型關系的研究進展

劉安晉 ，商全玉* ，楊秀峰 ，王 松 ，吳俊彥 ，張習文 ，劉顯元 ，王天一 ，曹國慶 ，劉 亮

（1 黑龍江省農業科學院 黑河分院，黑龍江 黑河 164300；2 黑河市愛輝區國家級水稻灌溉試驗重點站，黑龍江 黑河 164300）

中國優質稻米的生產和發展是起伏向前的，高產和優質是相輔相成的螺旋式發展關系[1]。國家糧食安全第一重要，優質是達到一定生產水平后的階段性目標。現階段，我國水稻科技取得重大突破，單產創歷史新高，年人均占有量已超過150 kg[2]。大米供需實現了從短缺到過剩的時代性跨越，優質稻的比例持續上升[3]。據統計，2019 年優質食用稻總體達標率51.8%，相較2003 年提高26.3%。但由于惡劣天氣影響，2020 年總體達標率49.1%相較于2019 年降低2.7 個百分點[4]。水稻株型在很大程度上影響冠層結構、光合速率和抗逆性從而影響產量和品質[5]。以往對理想株型的研究大多集中在株型與雜種優勢利用方面，主要是通過植物育種提升作物產量潛力。這種情況下水稻株型性狀與產量性狀的研究很豐富。目前需要在優質株型對品質性狀的效應方面深入研究，同時解決試驗品種數量較少或者群體較小的問題。本文綜述了稻米品質性狀的研究現狀，以及品質與株型性狀的關系，以期為水稻的優質高產育種提供理論依據。

1 稻米品質性狀研究

1.1 加工和外觀品質

稻米加工品質主要包括糙米率、精米率和整精米率。整精米率會在很大程度上影響加工品質，其影響因素主要是籽粒飽滿度。我國稻米的平均整精米率為55%左右，在北方地區更高[6]。高整精米率和低堊白度有一定交互促進作用，因而在改良過程中可適當協調[7]。光合作用和氮肥也會明顯地影響到加工品質。群體光合速率對外觀品質具有正向的影響[8]。施氮量提高后，外觀指標也明顯改善[9]。

稻米品質改良是目前相關水稻生產關注熱點，與此相關的研究不斷增多。一些學者確定出水稻堊白的主效QTL 基因Chalk5，且發現其激活情況下液泡氫離子濃度會大幅度提高，這明顯地影響到液泡pH 動態平衡，對胚乳發育也會產生顯著影響[10]。胚乳儲藏物質間中有很多氣泡，這和堊白的形成密切相關[11]。水稻粒型和品質存在密切關系，可劃分為粒長、粒寬、長寬比等指標[12]。適當提高粒長、降低粒寬會減少堊白率，這樣可以提高外觀品質[13]。育種工作中，應該適當調節粒長，結合分子輔助育種進行優化改進，更好地滿足實際應用要求。

1.2 營養和食味品質

研究發現稻米中直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量及淀粉結構會明顯地影響到品質[14]。直鏈淀粉含量和食味品質存在負相關關系[15]。一般情況下如果直鏈淀粉含量高，則對應的米飯黏性差、質地硬且食味較差。適當進行優化，培育出低直鏈淀粉含量的品種，這也是目前品種選育方面的研究重點。研究發現，在一些低直鏈淀粉含量的品種中，其食味品質并不會明顯地受直鏈淀粉含量的影響，因而此方面還沒有得到明確結論[16]。有的品種直鏈淀粉含量沒有明顯的差異，食味也可能并不相同，這和支鏈淀粉的鏈長有關。在正常情況下，短鏈的占比和米飯硬度存在負相關關系[17]。

蛋白質是稻米胚乳的第二大組分，蛋白質以蛋白體形式填充在淀粉粒間，與淀粉吸水糊化存在密切關系[18]。稻米中蛋白質含量與米飯黏性以及稻米食味值等指標都存在一定相關性[19]。在蛋白質含量較高情況下，米粒結構致密，吸水較慢，米飯質地較硬，食味也受到影響[20]。不過有的學者認為，蛋白質含量與食味品質無顯著相關性，甚至在低蛋白含量品種中二者之間呈現正相關關系，適當提高低蛋白品種的蛋白含量，有利于改善稻米的食味品質[21]。此外稻米食味品質也和蛋白質組分密切相關[22]。例如，醇溶蛋白和谷蛋白對稻米食味有負效應[23]。由此可以看出，應該使蛋白含量降低至適宜范圍，可更好地滿足綜合性要求。

在精米的物質組分中，脂類化合物含量不超過0.6%。研究發現在存儲過程中，這些化合物易分解氧化，與食味值存在負相關關系[24]。脂肪酸和直鏈淀粉形成環狀結構，在加熱過程中其會對淀粉的膨脹產生制約作用，大米的品質和糊化相關的指標都明顯變差，這直接降低了米飯口感[25]。在稻米貯藏時，其中的脂肪酸含量增加，這種條件下的米飯質地較硬、黏性小，色澤和口感都明顯降低[26]。因而有必要對稻米的儲藏條件進行適當調節，減少脂類物質變化，盡可能地保持食味品質。

2 品質性狀與株型關系

2.1 莖部性狀

相關研究發現水稻光能利用水平和株高存在密切關系，株高也決定了水稻群體光合層的厚度[27]。光照對物質合成會產生直接影響，進而影響米質和產量，因而應該對株高進行適當篩選[28]。江建華試驗得出，水稻的株高與堊白粒率間存在顯著的相關性[29]。趙全志等研究表明，倒3 節間長與稻米碾磨存在負相關關系，且會影響到其外觀品質[30]。張子軍等研究表明，倒1 節間長和倒3 節間粗與稻米品質正相關[31]。李猛等研究認為倒1 和倒3 節間粗與外觀品質中的粒寬呈正相關[32]。由以上分析可知，在優質品種選育時，應重視莖部的倒1 節和倒3 節。

2.2 葉部性狀

植物光合作用主要在葉片進行，可合成各種類型有機物，水稻理想株型和葉型密切相關。可對葉片的直立性、卷曲度相關指標進行優化，為提高米質提供支持。徐海等研究表明，倒3 葉的寬度與食味值呈顯著負相關[33]。郝憲彬等研究表明，劍葉長度與直鏈淀粉含量呈正相關，優質雜種粳稻應具有較寬的劍葉和倒2 葉、較窄的倒3 葉、較小的倒3 葉基角[34]。鄭英杰等研究認為水稻上3 葉特別是劍葉對食味值的影響很大[35]。根據以上分析可得，優質品種選育時，應加強葉部劍葉和倒3 葉的選擇。

2.3 穗部性狀

水稻的穗型也會明顯地影響到其品質，在理想株型水稻選育過程中，此指標一直是重點研究對象。從穗型上看，彎穗型水稻的整精米率顯著高于直穗型[36]。徐正進等試驗得出，上部優勢型的精米率、整精米率等相關指標都顯著好于其他優勢型；與重穗型和密穗型相比，也表現出很強的優勢[37]。占新春等研究表明，穗粒數與堊白粒率、堊白度、粒長呈顯著或極顯著負相關[38]。王敬國等研究表明，蛋白質含量與穗數間呈正相關關系，而與枝梗實粒數存在一定的負相關[39]。杜志敏等試驗得出，RIL 群體中高產高食味類型株系的穗部較長，著粒密度較小，而一次枝梗具有較高的結實率[40]。由此可以看出，應在適宜范圍內重點選擇穗型、穗長和著粒密度，可更好地提高稻米品質。

3 小結與展望

隨著我國經濟的發展和人民生活水平的日益提高，稻米消費結構也出現明顯的變化，對米質的要求不斷提高。對稻米品質的研究逐步深入，已經從大分子進入到基因層面，但還有一些問題需要解決。例如，即使稻米的淀粉含量相同，食味得分會出現明顯差異；而相同蛋白質含量的稻米，食味得分仍會出現明顯差異。

要提高稻米品質，就需要將品質的研究與育種結合起來。分子設計育種復雜且難度大，目前的主要育種方法依然需要考察水稻的株型性狀。品質性狀是其主要的內在量化指標，株型性狀主要是對其外部指標進行描述。總體看這兩種指標差異很明顯，內在相關性不強。不過進一步分析可知，二者都處于水稻生長發育的環境條件下，都受到遺傳基因的影響，由此可判斷出二者必然存在聯系[41]。對于有些研究得出的稻米品質與株型性狀之間并無明顯的相關性的結論[42]，要考慮到試驗的具體情況。克服環境和品種造成的影響，需要集合大量樣本進行分析，并借助現有的分子技術GWAS 找出稻米品質與株型性狀的內在深層聯系。