高溫對水稻淀粉及品質的影響

陳 虎，賈旭東，王志強，楊婭坤，吳秀茹，孟維韌，趙 飛*，劉 建*

（1 天津農學院 農學與環境科學學院，天津 300384；2 天津市寶坻區農業發展服務中心，天津 301800；3 吉林省農業科學院，長春 130033）

淀粉是稻米中的主要成分，影響品質的重要因素之一。根據淀粉糖苷鍵的不同，淀粉可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉，通過與中胚乳中其他成分（脂質、蛋白質和水）相互作用，來影響水稻物理和烹飪特性。直鏈淀粉一直作為判斷品質的標準，其含量在一定范圍內，含量較低時，米飯粘性好，蒸煮膨脹率低，易結團，飯軟口感好；含量較高時，米飯粘性差、質地硬、粗糙且缺乏光澤，口感較差。因此以往在選育優質稻米品種時，多以培育直鏈淀粉含量較低的品種為目標。淀粉的糊化特性、熱學性質與水稻食味品質、蒸煮品質有較強的相關性，如崩解值越高、熱焓值和回生值越低的水稻食味品質越好[1]。淀粉雖然多以天然形式直接消耗，但它也越來越多地應用于食品加工及非食品加工中[2]。

氣候的變化正在增加極端溫度的幅度和頻率，處于不利溫度的農作物產量和品質受到了限制。已有研究表明，過長、過強的高溫會抑制雌雄胚子發育和花粉萌發、阻礙花粉管生長，最終導致空殼粒增多，結實率下降。為了抵制極端天氣對作物生長發育造成的影響，研究高溫對籽粒生長發育期生理和生化影響是必不可少的[3]。

水稻生長在高于其特定溫度的條件下會嚴重影響水稻淀粉的理化特性，從而進一步影響稻米的品質[4,5]。高溫對水稻品質的影響，主要表現在灌漿速度縮短，光合產物不足；淀粉及有機物積累減少，籽粒充實度下降，使淀粉顆粒間空隙增多。在稻米外觀上，由于光折射增加，使堊白率、堊白度增多，透明度降低。同時高溫還會影響淀粉合成關鍵酶的活性，從而影響淀粉合成過程，以及支鏈淀粉的鏈長分布[6,7]。

1 高溫對稻米品質的影響

業已表明，不同程度的增溫在水稻不同生長階段有著顯著影響，高溫主要通過改變水稻淀粉的含量、形態和結構來影響水稻的品質（圖1）。灌漿結實期溫度變化會影響水稻非結構性碳水化合物的轉運，晝夜溫度的增加都會導致加工品質變劣[8,9]，糙米率和精米率下降。但也有研究發現，開花前后增溫會使晚稻的糙米率和整精米率提高[10]。

圖1 高溫影響水稻品質簡圖

高溫對水稻影響最突出的表現就是堊白率升高、堊白度增大，影響外觀品質[11,12]。并且日間高溫對堊白的影響大于夜間，兩者存在一定疊加效應[13]。張桂蓮等在水稻抽穗結實期不同時段進行高溫處理，耐熱品系與熱敏品系始穗后8～14 d和15～21 d 的高溫對堊白影響最大[14]。

食味品質是稻米品質重要性狀之一，一般認為穗后35 d 的平均氣溫以25 ℃為宜，過高或過低都會降低水稻食味綜合評價。如圖1 所示，高溫主要通過改變淀粉的結構使食味品質變劣，如支鏈淀粉短鏈/長鏈比值下降使米飯變硬、粘度降低；結晶度的升高使糊化溫度和熱焓值升高；崩解值和膠稠度下降[11,15]。沈楓等發現最適的灌漿溫度為22～25 ℃，溫度過高或過低食味值均會降低[16]，感官測試評估表明，米飯適口性與籽粒灌漿期溫度呈二次函數關系[13]。為應對高溫使稻米變劣的情況，段驊等研究發現較高的抗氧化酶活性、光合速率和根系氧化力，可以有效降低高溫對水稻產量和品質的影響[17]。

2 高溫對稻米淀粉種類的影響

水稻抽穗后的前20 d 直鏈淀粉含量受溫度影響較大[14]。灌漿期高溫影響了與碳代謝相關酶的活性，進而影響淀粉積累的速率[18,19]，這會使抽穗結實期灌漿的速率加快，縮短灌漿時間，導致籽粒光合產物降低，淀粉及其他有機物積累減少[20,21]，并且溫度越高，下降速率越快[7]。研究發現高溫對不同品種直鏈淀粉含量的影響不同[22]。一些學者認為，直鏈淀粉含量高的品種，其直鏈淀粉含量隨結實期溫度升高而升高；直鏈淀粉含量低的品種，其直鏈淀粉含量隨結實期溫度升高而降低[23,24]。張國發則認為粳稻直鏈淀粉含量隨結實期溫度升高而降低，而秈稻直鏈淀粉含量隨結實期溫度升高而升高[22]。另有研究表明，高溫會增加直鏈淀粉的含量[14]，不同的時段的增溫對直鏈淀粉的積累也不同[25]。

另一方面，高溫脅迫還影響了支鏈淀粉的鏈長分布情況，許多學者對水稻進行高溫處理，發現支鏈淀粉受高溫影響，短鏈含量顯著降低，中、長鏈含量顯著升高[7,26,27]。這可能是由于高溫影響了與淀粉合成有關酶的活性及基因表達[7]，從而使支鏈淀粉鏈長分布發生改變[7]。水稻可溶性淀粉合酶SSI 活性與支鏈淀粉鏈長分布變化程度呈正相關[28]，淀粉分支酶SBE 同工酶可分為SBEI 和SBEII，SBEI 和SBEII 的缺失影響著支鏈淀粉的鏈長分布，它們的缺失會使短鏈淀粉明顯減少[29]。

3 高溫對稻米淀粉形態分布的影響

高溫對淀粉顆粒大小、形狀及空間堆積結構有明顯的影響[30]。籽粒灌漿期溫度較高會提高淀粉顆粒的平均直徑，增加大淀粉顆粒的數量、體積和表面積，同時降低小淀粉的數量、體積和表面積[1,30]，而花期的短時高溫使較小的淀粉顆粒增加，這種差異可能是由于谷物有機物填充階段的加工時間不同而導致的，大顆粒通常出現在灌漿初期，而小顆粒出現在授粉后10～14 d，開花期高溫抑制了大顆粒的發育及數量，增加了小淀粉顆粒的產量[4,31]。相比小顆粒而言大顆粒受高溫的影響更大，這可能是因為大小淀粉顆粒對高溫的響應機制不同引起的，小顆粒淀粉對高溫的響應因源器官的同化能力而異[30]，而大顆粒對高溫的響應受光合產物的積累和運輸影響較大[32]。高溫導致松散堆積淀粉顆粒的形成，增加了隨機反射的空間，堊白增多[1]。常溫下淀粉顆粒多呈正多邊形立方體，高溫使淀粉顆粒變小且棱角模糊不清，并使原本光滑表面的淀粉顆粒減少，增加了粗糙表面的淀粉顆粒的數量[30,33]，這是由于灌漿期的高溫提高了α-淀粉酶的活性導致淀粉顆粒表面凹凸不平[34]。品質較好的稻米淀粉大顆粒較多，堆疊緊湊，表面光滑，棱角分明。高溫對淀粉顆粒大小分布的改變，與多種耐熱指標有較強的相關性，可以作為判斷水稻品種是否耐高溫的指標之一[35]。

4 高溫對稻米淀粉的RVA 值及熱學特性的影響

大米的蒸煮，實際上是淀粉顆粒水熱條件下的溶脹過程。淀粉顆粒的特性對大米蒸煮難易程度及品質起到決定性作用。RVA 測量揭示的糊化特性反映了樣品在足量水中加熱和冷卻過程表觀的粘度變化，在氣溫較高的年份和自然田間增溫試驗中，淀粉的峰值粘度、熱漿粘度、崩解值、最終粘度和糊化溫度明顯較高，消減值、回復值呈下降趨勢，較高的峰值粘度可能是由于高溫降低了直鏈淀粉的含量，使直鏈淀粉抑制淀粉膨脹、保持淀粉結構的能力降低，提高了淀粉膨脹能力和膨脹體積導致的[36,37]，消減值和回復值的降低也與直鏈淀粉含量的下降有一定相關性，糊化溫度的提升則與大淀粉顆粒的增多和支鏈淀粉長鏈比率的提高有關[33]。但有研究表明，高溫會提高稻米的消減值，降低淀粉RVA 其他特征值，這可能是因為增溫方式、增溫程度以及不同品種導致的。高溫通過改變淀粉顆粒的堆積和顆粒尺寸，形成致密的堆料阻止熱量和質量傳遞，提高了淀粉的熔化溫度[37,38]，糊化焓反映了淀粉結晶的程度，較高的熱焓意味著需要更多的能量來熔化淀粉晶體，導致精米更難烹飪，高溫提高了大米淀粉的糊化焓，具有較低直鏈淀粉含量的淀粉糊化焓降低[37]。

總體來說，淀粉顆粒的分布和形態一定程度決定了淀粉的熱性質[39]，結構的變化減弱了淀粉顆粒與水的親和力，增加了淀粉顆粒內部熱穩定性和吸附性，有助于糊化溫度的升高，同時淀粉顆粒的分子結構也是影響淀粉熱學特性的關鍵因素。

5 高溫對稻米淀粉晶體的影響

高溫對水稻淀粉晶體類型的影響遠沒有對其結晶度的影響大，耐熱型水稻結晶度顯著增加而熱敏型水稻結晶度顯著降低[5]。高溫對結晶度的影響，多是通過改變直鏈淀粉及支鏈淀粉含量來實現的，支鏈淀粉通常被認為是淀粉結晶的原因，而直鏈淀粉影響著支鏈淀粉的晶體結構，直鏈淀粉含量的降低以及支鏈淀粉中、長鏈的增加會使淀粉結晶度增加，支鏈淀粉短鏈的增多則不會提高淀粉結晶度[7,26]。

6 展望

6.1 加強基礎研究

伴隨著全球氣候變化，極端環境頻繁發生，作物品質和產量受到顯著影響。為應對環境變化，植物進化出復雜的非生物應激能力，雖然人們已經對應激能力關鍵部分有所研究，但對于植物整個應激網絡了解還是有限的，如植物是如何協調不同的應激刺激；植物應激反應伴隨著的能量變化，是如何對植物生長發育及品質建成產生影響的。

基因的測序，組裝和注釋可以促進對應激反應網絡機制的研究；另外對作物種質的收集和分析，加速了全基因組關聯性分析（GWAS）對耐受基因的發現，這可能加速農作物耐受機制的研究。稻田生態系統各組分間聯系緊密，通過研究非生物和生物間的相互作用，如非生物對病原體的激活或抑制；對信號通路的干擾；病原體適應性和毒性的改變，這些都會對植物發育狀況產生影響，了解這些將為育種計劃提供新途徑，以便產生更有彈性的作物品種，從而保持作物產量和品質。

6.2 加強數據收集與交流

我們已經有了豐富的栽培措施及育種手段來應對環境壓力，但氣候災害仍會造成較為嚴重的損失，為了更好的糧食生產及研究，數據的收集和交流格外重要。無人機及遙感圖像，已在植物表型分析和農業災害預警中有了廣泛應用，并且兩者還可以幫助品種選育及制定合理栽培措施[40]。

如圖2 所示，對氣象數據收集整合可以有效預測災情的發生，從而以合理的栽培措施應對災情來減少作物產量和品質的損失；作物模型數據的建立又有助于分析物候，從而進一步應對極端天氣的發生。建立育種信息數據庫，可以統籌不同地區、作物、生長階段的作物育種信息，便于制定育種計劃及決策管理。

圖2 農業信息交流簡圖