北京松山落葉闊葉林生態系統水分利用效率變化特征及影響因素

李潤東

(上海勘測設計研究院有限公司，上海 200335)

1 引言

森林生態系統水循環方式一直是全球生態研究的焦點，尤其是在氣候變化背景下，理解生態系統中水的可變換性和保守性對森林生態系統生產力和資源消耗能力的影響至關重要[1]。

水汽通量為土壤蒸發、水面蒸發、植被蒸騰等過程的總和，是大氣與地面的水熱交換的重要方式。水分利用效率能夠充分地表征生態系統性能和對碳的捕獲，是表征陸地生態系統中植物光合作用和水消耗之間權衡關系的一個重要指標[2]。隨著渦度相關技術的逐步成熟，可獲取站點尺度上的連續碳水通量數據，進而計算水分利用效率。但受地理位置限制，森林生態系統水分利用效率變化規律及影響因子具有顯著性差異。以往研究多集中在植被葉片及個體層面水分蒸發及水分利用方面，關于生態系統尺度也有一定的研究，但關于溫帶落葉闊葉林生態系統水分耗散機理尚不明確，關于環境因子水分利用效率影響頻率與途徑也尚未達成一致[3]，因此在未來氣候變化的背景下，森林生態系統水分耗散及利用與環境因子間的響應關系仍需進一步的研究。

基于以上研究背景，并考慮到溫帶落葉闊葉林在我國林型中的重要地位及對氣候變化響應的敏感性。本研究以北京松山落葉闊葉林生態系統為研究對象，應用渦度相關法連續監測的方法，選取松山通量觀測站點2019年通量觀測數據，擬解決以下科學問題：北京松山落葉闊葉林生態系統水分利用效率在不同時間尺度上的變化規律，不同天氣條件下環境因子對蒸散發和水分利用效率的影響。

2 研究地區與方法

2.1 研究區概況

樣地設置于北京松山國家級自然保護區實驗區內，該區域屬大陸性季風氣候，是暖溫帶與中溫帶、半干旱與半濕潤的過渡地帶，年均氣溫8 ℃，年降水量424.6 mm。年潛在蒸發量為1591 mm，年蒸發量遠遠大于年降雨量。年日照時數2726 h，日照率62%，植物生長期為160 d左右。

通量觀測站點位于40°30′48″N, 115°47′11″E，海拔1165 m，生長季葉面積指數為3.65。土壤類型為棕壤，土壤pH值為6.34，土壤有機質含量為149.75 g/kg。林分為成熟林，結構為復層結構，平均冠層高度為4 m。喬木層有核桃楸(Juglansmandshurica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、華北五角楓(Acertruncatum)、大葉白蠟(Fraxinusrhynchophylla)和蒙古櫟(Quercusmongolica)等，灌木層有繡線菊(Spiraeasalicifolia)和鐵線蓮(Clematisflorida)等，草本層有異穗薹草(Carexheterostachya)、等齒委陵菜(Potentillasimulatrix)和牛扁(Aconitumbarbatumvar．puberulum)等[4]。

2.2 研究方法

觀測塔高約25 m，開路渦度相關系統安裝在20 m處，下墊面較平緩。以10 Hz頻率記錄渦度相關系統的數據，在線計算30 min通量值(在線計算模塊，SmartFlux, LI-COR Inc., USA)并儲存。而高頻數據(10 Hz數據)由數據采集器(CR-1000X)記錄。微氣象觀測系統主要監測指標包括空氣濕度和溫度、降雨、土壤含水量、土壤濕度和溫度、光合有效輻射、風向、風速等。依據李潤東等[4]數據處理方法對數據進行剔除和插補。根據渦度相關技術，計算總初級生產力(GPP)，公式(1)。通過潛熱通量(LE)得到生態系統蒸散發(ET),公式(2)。水分利用效率以植被總初級生產力與蒸散發的比值表示，公式(3)[5]。

GPP=Re-NEE

(1)

(2)

WUE=GPP/ET

(3)

式(1)～(3)中：GPP為生態系統總初級生產力(g C/m2)，Re為生態系統呼吸(g C/m2)，NEE為生態系統凈碳交換量(g C/m2)，LE為潛熱通量(W/m2)，λ為水的蒸發潛熱(kJ/g)，取2.45 kJ/g，ρw是水的密度(g/cm3)，取1.0 g/cm3。WUE為水分利用效率(g C/kg H2O)。

3 結果與分析

3.1 水分利用效率變化特征

松山落葉闊葉林生態系統在生長季中水分利用效率季節動態如圖1。圖中藍色點為生長季(5～10月)降雨大于2 mm時的生態系統水分利用效率值。在觀測期間，水分利用效率沒有明顯的季節變化趨勢，但受到降水的影響。整個生長季日均水分利用效率保持在1～4 g C/kg H2O之間，最大值達到5.6 g C/kgH2O。年均水分利用效率值為1.68 g C/kg H2O。

松山落葉闊葉林生態系統WUE在日尺度上具有明顯的變化特征(圖2)，生長季(5～10月)WUE在日尺度上具有相同的變化趨勢，在北京時間6:00～8:00達到最大值(5～14 g C/kg H2O)。隨后降低至1～4 g C/kg H2O保持穩定，原因是光合有效輻射和飽和水氣壓差升高導致WUE值降低。WUE穩定值相較于剛日出時降低了30%～70%。

圖2 松山落葉闊葉林生態系統水分利用效率(WUE)的日變化

3.2 水分利用效率影響因素

各個環境因子一般通過影響生態系統中植被光合作用和蒸騰作用從而影響生態系統的水分利用效率[6]。在生長季水分利用效率與各個環境因子的相關性結果如表1。通過Pearson相關性分析得知WUE與Ta、Ts、PAR、VPD在生長季均具有極顯著相關關系，與降雨和土壤體積含水量無顯著相關關系，相關性最大的為空氣溫度，最小的為光合有效輻射。說明空氣溫度是影響水分利用效率的最顯著的因子,顯著性相關系數為0.67。

圖中藍色點為生長季(5～10月)降雨大于2 mm時的生態系統水分利用效率值

表1 松山落葉闊葉林生態系統生長季水分利用效率與環境因子相關性

通過表1得知，空氣溫度是影響水分利用效率的主導因子。對松山落葉闊葉林生態系統日尺度上的Ta與WUE進行分析。Ta以1 ℃為增量取對應的WUE的平均值，將Ta與WUE進行擬合，結果如圖3，樣條代表標準差。Ta與WUE呈顯著線性關系，相關系數為0.60(P<0.05)。由圖可知，隨空氣溫度的增長水分利用效率隨之呈線性增加。在不同天氣情況下(晴天、雨天)，Ta以1 ℃為增量取對應的WUE的平均值，將Ta與WUE進行擬合，結果如圖4。空氣溫度在晴天和雨天條件下均與WUE呈正相關關系，在雨天時兩者相關系數(0.71)大于晴天時的相關系數(0.58)。說明在雨天時Ta與WUE的相關性相較于晴天時更強。

圖3 水分利用效率(WUE)與空氣溫度(Ta)的關系

圖4 不同天氣條件下水分利用效率(WUE)與空氣溫度(Ta)的關系

對松山落葉闊葉林生態系統日尺度上的Ts與WUE進行分析。Ts以1 ℃為增量取對應的WUE的平均值，將Ts與WUE進行擬合，結果如圖5，樣條代表標準差。Ts與WUE呈顯著線性關系，相關系數為0.65(P<0.05)。由圖可知，WUE隨Ts的變化趨勢與WUE隨Ta的變化趨勢相同，兩者呈顯著正相關關系。在不同天氣情況下(晴天、雨天)，Ts以1 ℃為增量取對應的WUE的平均值，將Ts與WUE進行擬合，結果如圖6。Ts與WUE呈顯著正相關關系，在晴天時兩者相關系數(0.68)大于雨天時的相關系數(0.55)。主要是因為土壤溫度受降雨影響，所以雨天時WUE隨土壤溫度增加變化波動較晴天時大。

圖5 水分利用效率(WUE)與土壤溫度(Ts)的關系

圖6 不同天氣條件下水分利用效率(WUE)與土壤溫度(Ts)的關系

通過分析生態系統WUE與PAR日尺度上的相關關系發現，WUE與PAR呈顯著二次曲線關系(R2=0.67，P<0.05)，如圖7。WUE隨PAR的升高而升高，在PAR在32 mol/(m2·d)左右時WUE達到最大值，之后隨PAR的升高而降低。在晴天和雨天條件下分析WUE與PAR的相關關系，兩者同樣呈顯著二次曲線關系，晴天時WUE隨PAR變化的拐點在37 mol/(m2·d)左右，雨天時WUE隨PAR變化的拐點在25 mol/(m2·d)左右(圖8)。雨天拐點出現早主要是因為雨天ET隨PAR的增加量相較于GEP隨PAR的增加量較少。

圖7 水分利用效率(WUE)與光合有效輻射(PAR)的關系

圖8 不同天氣條件下水分利用效率(WUE)與光合有效輻射(PAR)的關系

飽和水氣壓差是生態系統中溫度濕度的綜合體現，是影響植被光合、蒸騰作用的重要因子之一[7]。對生態系統WUE與VPD日尺度上的相關關系進行分析，VPD以0.1為增量取對應的WUE的平均值，將VPD與WUE進行擬合，結果如圖9，樣條代表標準差。VPD與WUE呈顯著線性關系，相關系數為0.55(P<0.05)。WUE隨VPD的增加而逐漸減小。在不同天氣條件下(晴天、雨天)VPD與WUE均呈顯著負相關關系(圖10)，晴天時兩者擬合度較雨天時更好。

圖9 水分利用效率(WUE)與飽和水氣壓差(VPD)的關系

圖10 不同天氣條件下水分利用效率(WUE)與飽和水氣壓差(VPD)的關系

4 討論

水分利用效率是常用來表征植物個體或生態系統水平上的碳水耦合關系的重要指標，能夠反映植物個體或生態系統的生產力，也是氣候變化研究的重點[8]。對于不同的陸地生態系統，水分利用效率動態變化規律不同[9]。松山落葉闊葉林生態系統水分利用效率季節變化無明顯規律，與張悅等[10]對洪澤湖楊樹林研究結果一致，這是由于生態系統水熱變化較大，導致WUE季節波動幅度較大。在日尺度上，水分利用效率在日出后達到最大值，隨后逐漸降低至穩定，生長季各月變化趨勢相同，日落后水分利用效率值又逐漸升高。年平均水分利用效率為1.68 g C/kgH2O，在其他溫帶森林報道的WUE范圍區間中(1.2～5.0 g C/kg H2O)[11]。與馬景永對北京油松幼齡林研究得到的水分利用效率值相近(1.39～1.93 g C/kg H2O)，產生差異的主要原因為森林樹種組成以及樹齡不同，一般成熟林擁有更高的GEP。其次由于觀測地區林分覆蓋度不同導致GEP和ET變化差異，從而導致WUE產生差異。環境因子通過影響植被光合作用和蒸騰作用，從而影響整個生態系統的WUE。通過相關性分析WUE與各個環境因子，發現WUE受到空氣溫度、土壤溫度、光合有效輻射、飽和水氣壓差的影響，表現為WUE隨溫度升高而升高，呈線性正相關關系[12]。WUE與PAR呈二次曲線關系，WUE隨PAR增高出現拐點，主要是因為光照達到一定強度，導致植被葉片氣孔關閉，植被光合能力減弱，但ET隨光照繼續增大，從而導致WUE降低。這一結果與陳小平等[13]對草甸濕地研究結果一致。WUE與VPD呈顯著負相關關系，VPD影響植被葉片水勢從而抑制氣孔導度，隨著VPD增加，葉片水勢降低，蒸騰作用增強，對氣孔導度產生抑制，最終影響生態系統WUE，與前人研究結果一致[14，15]。各個環境因子對生態系統WUE具有相互制約作用，各個環境因子間協同對生態系統WUE產生的影響還需進一步探究。

5 結論

本研究利用渦度相關技術監測的通量數據以及微氣象觀測系統觀測的環境因子數據，分析了松山落葉闊葉林生態系統水分利用效率在不同時間尺度的變化特征及環境因子的影響。得出以下結論。

松山落葉闊葉林生態系統水分利用效率(WUE)受水熱條件不斷變化的影響，在季節尺度上無明顯的變化規律。在日尺度上具有明顯變化規律，在北京時間6:00～8:00達到最大值(5～14 g C/kg H2O)。隨后降低至1～4 g C/kg H2O保持穩定，WUE穩定值相較于剛日出時降低了30%～70 %。WUE與空氣溫度和土壤溫度具有顯著正相關關系，與光合有效輻射具有顯著二次曲線關系，隨PAR的升高而存在拐點，不同設定條件下拐點不同，與飽和水氣壓差表現為顯著負相關關系。