我國國家級自然保護區主要外來入侵植物分布格局及成因

趙彩云,柳曉燕,李飛飛,朱金方,郭朝丹,2,李俊生,*

1 中國環境科學研究院, 北京 100012

2 蘭州大學生命科學學院, 蘭州 730000

自然保護區是全球生物多樣性保護的重要場所[1],在維持自然生態系統功能方面發揮著巨大的作用[2]。然而全球范圍內增加的外來入侵物種[3],也成為自然保護區的主要威脅因素之一[4]。全球外來入侵物種項目報道世界上106個國家487個保護地受到外來入侵物種的影響[5]。全球894種外來入侵動物的研究表明520種已經在自然保護區建立種群,基于生態位模型預測發現95%以上的保護區都具有適合這些外來動物建立種群的生境[6]。更多研究關注自然保護區外來入侵植物分布,如環境科學問題委員會對全球自然保護區的24個案例分析結果發現1874種外來入侵維管植物,歐洲對93個自然保護區問卷調查發現平均每個自然保護區有11種以上的外來入侵植物[7],中國已調查的53個自然保護區中發現外來入侵植物176種[8]。然而,目前大多數調查研究主要是外來入侵植物分布種類、數量的描述,缺乏對自然保護區外來入侵植物潛在風險分布格局,以及區域性或者全球性自然保護區外來入侵植物分布格局研究。

外來入侵物種對保護區內外都會造成影響,但是由于自然保護區是全球生物多樣性保護的關鍵區域,其對保護區的影響后果更為嚴重[9],也需要付出巨大的人力、物力和財力進行管理[10]。預防外來物種是最有效的管理方法[11],分析自然保護區外來入侵物種空間分布格局并探討其影響因素是預先防范的重要基礎之一。國外已有研究表明保護區的道路和居民數量影響外來入侵植物的發生[12],我國國家級自然保護區人類活動普遍存在,以農業用地和居民占絕對優勢[13]。人類活動為外來入侵植物進入自然保護區提供可能,并且增加外來入侵植物的繁殖體壓力[14]。此外保護區土地利用類型、氣候等也會影響外來入侵植物分布,歐洲研究表明位于山區自然保護區外來入侵物種比較少,濕地自然保護區外來入侵物種比較多[15]。我國已有研究表明氣候因素是影響中國歸化植物[16—17]和入侵植物[18]在省級尺度的分布的主要因素之一,然而氣候因素是否影響外來入侵植物在不同自然保護區的分布還知之甚少。自然保護區與其它區域不同,擁有豐富的生物多樣性,相對較少的人類活動,其分布格局與影響因素可能與保護區外大相徑庭。然而由于自然保護區數據不足,還未有研究分析我國自然保護區外來入侵植物分布格局。

近年來我國自然保護區外來入侵植物調查工作逐步受到重視,如生態環境部為推動自然生態系統外來入侵物種管理,聯合中科院發布四批外來入侵物種名單,共計71種,包括40種外來入侵植物和31種外來入侵動物,并組織開展西南地區國家級自然保護區調查工作,獲取了自然保護區外來入侵植物分布數據。且國內自然保護區調查數據和文章陸續發表[19—22],為探討我國自然保護區外來入侵植物分布格局提供了可能。本文結合自然保護區多年野外調查數據和文獻資料數據,以生態環境部發布并已記錄分布數據的35種外來入侵植物為研究對象,分析了72個國家級自然保護區主要外來入侵植物分布格局以及造成不同自然保護區外來入侵植物分布差異的影響因素,并運用MaxEnt模型預測35種主要外來入侵植物在國家級自然保護區的潛在分布,旨在探討：1)外來入侵植物在我國國家級自然保護區的分布及潛在分布格局；2)影響自然保護區外來入侵植物分布格局驅動因素。

1 材料與方法

1.1 外來入侵植物篩選和分布數據

生態環境部聯合中科院發布了四批外來入侵物種名單,旨在推動自然生態系統外來入侵物種的管理, 共計71個物種, 包括40種外來入侵植物和31種外來入侵動物。

基于公開發表的參考文獻以及實地調查結果的數據收集整理國家級自然保護區外來入侵植物數據,并從中提取列入生態環境部四批名單中的外來入侵植物數據。

1) 參考文獻: 在“中國知網”(http://cnki.net/)中以“外來”、“物種”和“國家級自然保護區”為關鍵詞進行文獻搜索, 篩選出符合國家級自然保護區外來入侵物種的相關文獻和研究論文27篇; 同時參考圖書《沿海地區自然保護區外來入侵物種調查與研究》[23]。

2)實地調查: 此部分數據來自本研究組的實地調查結果, 涉及云南哀牢山、大圍山、金平分水嶺、納板河流域、無量山、西雙版納、轎子山、元江,貴州習水、赤水桫欏、麻陽河、梵凈山,廣西山口紅樹林、雅長蘭科、元寶山、貓兒山、九萬山、十萬山、大明山、岑王老山、北侖河口、恩城、弄崗、金花茶國家級自然保護區的外來入侵物種數據。

通過仔細核對每個物種的分布信息和分類學信息的準確性,確定了已有分布記錄的35種外來入侵植物(表1)及其在72個國家級自然保護區的分布狀況。將外來入侵植物按照生活型分為一年生草本植物、多年生草本植物和其他類群(包括藤本和灌木)。所有外來入侵植物豐富度和不同生活型的外來入侵植物豐富度通過統計每個自然保護區已經建立種群的外來入侵植物數量獲得。

表1 中國國家級自然保護區主要外來入侵植物名單

1.2 已建立種群的自然保護區解釋變量

環境因子和人類活動因子會潛在影響外來入侵植物在國家級自然保護區的建群,本文分析了國家級保護區建立時間、保護區面積、保護區道路長度、平均人口密度、平均海拔、最高海拔、年均降雨量、年均溫、年積溫、最冷月最低溫和最熱月最高溫11個因子與保護區外來入侵植物豐富度之間的關系。保護區建立時間和保護區面積數據依據生態環境部發布的全國自然保護區名錄。道路長度源于開源地圖(https://www.openstreetmap.org/)。人口密度、年均降雨量源于資源環境科學與數據中心(http://www.resdc.cn/)。海拔數據源于GTOPO(http://edcftp.cr.usgs.gov/pub/data/gtopo30/global/)。年均溫、最冷月最低溫和最熱月最高溫源于WorldClim 2.1(http://www.worldclim.org/)。年積溫源于國家科技基礎條件平臺-國家地球系統科學數據中心(http://www.geodata.cn)。運用ArcGIS的分區統計(Zonal Statistics)功能統計各因子在保護區內的參數范圍(最大值、最小值、平均值和標準差)。

1.3 自然保護區潛在外來入侵植物分布

為量化國家級自然保護區對已建立種群的外來入侵植物的生境適宜性,采用生態預測模型MaxEnt分析35個外來入侵植物潛在分布區。研究使用19個氣候變量、3個高程數據及衍生變量和1個土地利用類型數據,氣候因子源于WorldClim 2.1(http://www.worldclim.org/),包括生物氣候因子(bio1—bio19),分辨率為30arc-sec(1km×1km),數據年份為1970—2000年。海拔源于GTOPO(http://edcftp.cr.usgs.gov/pub/data/gtopo30/global/),基于GIS技術衍生為坡度(slope)及坡向(aspect)。土地利用類型數據來源于中國科學院數據共享服務系統(http://data.casearth.cn/),數據年份為2020年。

基于多重共線性分析,對相關度絕對值高于0.8的環境變量進行篩選[24]。篩選后環境變量和外來入侵植物地理分布數據導入MaxEnt 3.4.1,隨機選取75%的點建模,25%的點驗證模型,環境參數設置中選擇刀切法(Jackknife),分析結果以Logistic格式、ASCII類型文件輸出。基于受試者工作特征曲線與橫坐標圍成的面積AUC值評價模型預測結果精準度[25]。選擇10%訓練數據集閾值把每個外來入侵植物潛在分布概率圖轉為二值圖[26],0值代表該區域不適合外來入侵植物生存,1值代表該區適宜外來入侵植物生存。基于ArcGIS柵格計算器(Raster Calculator)實現35種外來入侵植物二值圖疊加。運用ArcGIS分區統計功能確定其在國家級自然保護區內的參數范圍。

1.4 外來入侵植物分布格局影響因素的主成分分析

運用主成分分析(canonical correspondence analysis,CCA)檢驗不同保護區中外來入侵植物群落組成及其與環境因子的關系。運用 Canoco 4.5軟件分別對所有外來入侵植物、一年生外來入侵植物、多年生外來入侵植物和其他外來入侵植物的物種(0,1)數據與10個環境因子進行CCA分析,并輸出外來入侵物種群落組成排序圖和影響因素的主成分分析圖。外來入侵草本植物每個物種在每個環境因子直線上的投影表明此物種與該環境因子的關系。

1.5 其他數據分析

利用單因素方差分析對比不同地區和不同類型國家級自然保護區外來入侵植物豐富度之間的差異,利用HSD檢驗法對不同地區和不同類型國家級自然保護區的外來入侵植物豐富度進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 自然保護區已建群外來入侵植物及其潛在風險

研究結果發現已有72個國家級自然保護區已開展過外來入侵植物調查,生態環境部四批名單中35種外來入侵植物已在這些保護區定殖且平均豐富度為(7.78±0.47)(圖1)。MaxEnt模型預測發現這些保護區外來入侵植物豐富度(21.97±0.70)約是實際觀測豐富度的3倍且差異顯著(t檢驗,P<0.0001)。其中小蓬草分布最廣泛,在56個國家級自然保護區均有分布,占已調查保護區的77.78%,其次為一年蓬,分布在45個國家級自然保護區,三葉鬼針草分布在38個國家級自然保護區；黃頂菊、蒺藜草和微甘菊分布較少,分別僅在1個國家級自然保護區記錄。MaxEnt模型預測分析結果顯示98.69%國家級自然保護區(共458個)都面臨不同程度的入侵風險,預測國家級自然保護區外來入侵植物預測豐富度為(14.41±0.42)(圖2),意味著這些外來入侵植物還有可能進一步在自然保護區擴散蔓延。

圖1 中國國家級自然保護區35種外來入侵植物分布圖

圖2 中國國家級自然保護區35種外來入侵植物潛在分布圖

生態環境部四批名單中35種外來入侵植物中包括一年生草本、多年生草本和藤本、喬木等類群,進一步分析發現一年生草本植物在自然保護區的入侵更為常見,平均每個自然保護區有(5.43±0.31)種一年生草本；多年生草本植物入侵到76.39%的已調查國家級自然保護區內,平均每個自然保護區有(1.83±0.18)種多年生草本；僅有37.50%國家級自然保護區有其他類群(包括藤本和木本)入侵,平均入侵植物數量為(0.51±0.09)種。

2.2 自然保護區外來入侵植物空間格局及其變化

35種外來入侵植物無論是已定殖分布格局(圖1)還是潛在分布格局(圖2)主要分布在中低緯度地區,其中云南納板河國家級自然保護區外來入侵植物數量最多,記錄有18種,其次為廣西雅長蘭科和河南雞公山,各記錄15種；北京百花山和成山頭海濱地貌外來入侵植物最少,僅記錄1種。按照吳曉雯等[27]進一步將72個已調查的國家級自然保護區分為南部高緯度、中部中緯度區和北部高緯度區三個不同地區,分析不同區域外來入侵植物分布格局,單因素方差分析結果表明三個地區間的外來入侵植物差異顯著(P<0.001),多重比較分析發現高緯度地區自然保護區外來入侵植物數量最少(4.53±0.88),顯著低于低緯度地區(P=0.004)和中緯度地區(P<0.001),而中緯度地區自然保護區外來入侵植物數量(9.64±0.56)和低緯度地區自然保護區(8.07±0.73)差異不顯著(P=0.236)(圖3)。

中國自然保護區分類標準將自然保護區分為森林生態、野生動物、野生植物、內陸濕地、地質遺跡、海洋海岸、古生物遺跡、草原草甸、荒漠生態9種類型,72個已調查外來入侵 的國家級自然保護區可歸為森林生態、海洋海岸、野生動物、野生植物、內陸濕地和地質遺跡6種類型,其中僅成山頭海濱地貌國家級自然保護區屬于地質遺跡類,也僅分布1種入侵植物,對比分析其他5種類型的國家級自然保護區發現外來入侵植物豐富度差異不顯著(P=0.241)(圖3)。

圖3 不同緯度地區和不同保護區類型外來入侵植物豐富度的分布差異分析

2.3 自然保護區外來入侵植物分布格局驅動力分析

基于CCA分析環境因子變量(最冷月最低溫、最熱月最高溫、年均降雨量、年均溫、年積溫、保護區平均海拔、最高海拔)和人類活動因子(保護區建立時間、保護區內道路長度、保護區內人口密度、保護區面積)對外來入侵植物分布格局的影響,結果表明最冷月最低溫(F=6.33,P=0.001)、平均海拔(F=3.81,P=0.001)、最熱月最高溫(F=2.65,P=0.001)、年均降雨(F=1.63,P=0.025)和年均溫(F=2.38,P=0.003)是影響所有外來入侵植物分布格局的關鍵因素,軸一和軸二共同解釋了52.5%(圖4)。影響不同生活型的外來入侵植物分布格局的關鍵因素不同,溫度是解釋一年生草本的關鍵環境因子,其中最冷月最低溫(F=7.04,P=0.001)、年均溫(F=2.76,P=0.001)和最熱月最高溫(F=2.83,P=0.001)對一年生草本在自然保護區分布影響顯著,軸一和軸二共同解釋39.3%。溫度、降雨、海拔和保護區建立時間共同影響多年生草本分布,其中平均海拔(F=7.33,P=0.001)、年均溫(F=7.54,P=0.001),年均降雨(F=2.68,P=0.003),最熱月最高溫(F=2.65,P=0.005),最冷月最低溫(F=2.22,P=0.023)和保護區建立時間(F=2.19,P=0.028)都是解釋多年生草本的關鍵環境因子,軸一和軸二共同解釋84.2%；僅年均溫(F=4.13,P=0.002)對藤本、灌木等其他入侵植物分布格局影響顯著,軸一和軸二共同解釋83.8%。

圖4 外來入侵植物與環境因子的主成分分析

3 討論

基于生態環境部聯合中科院發布的外來入侵物種名單,本研究首次報道了35種主要外來入侵植物在國家級自然保護區的分布狀況。不容樂觀的是我國已調查國家級自然保護區都存在不同程度的外來植物入侵,且我國中低緯度的國家級自然保護區外來入侵植物豐富度顯著高于高緯度地區,這與之前我國外來入侵植物分布格局沿著緯度梯度分布的結果相似[18, 27—30]。這主要是由于35種外來入侵植物原產地主要分布與南美洲、熱帶美洲等地區(表1),我國中低緯度與原產地氣候條件相似,一旦傳入更容易獲得生存、蔓延和擴散的機會[31]。其中,小蓬草、一年蓬、三葉鬼針草在一半以上的國家級自然保護區均有分布,這與王有兵等[32]對自然保護區外來入侵植物統計發現的一半以上的入侵種都是一、二年生草本,且小蓬草、一年蓬和三葉鬼針草在自然保護區分布頻率最高相吻合。與Liu 等[6]對全球自然保護區入侵動物發現的90%未發現外來入侵動物不同,這主要是由于無論全球尺度還是在區域尺度外來植物入侵都比動物更為普遍。對35種主要外來入侵植物潛在入侵風險分析發現98.69%國家級自然保護區都存在適合外來入侵植物的生境,其分布目前還遠未達到飽和。人類活動干擾增加了外來入侵植物擴散風險[17],已有研究表明農田和人工林林緣是自然保護區內外來入侵植物數量最多的區域[21]。而我國國家級自然保護區人類活動普遍存在,且以農業用地和居民點占絕對優勢[13],這無疑增加了外來入侵植物擴散風險。

與以往對全國尺度的外來入侵植物分布影響因素結果相似,自然因素尤其年均溫是影響外來入侵植物在國家級自然保護區分布格局的關鍵因素,這主要是由于與本地植物一樣,外來入侵植物更傾向于分布在水熱條件好的環境中[33—34],對中國歸化植物大尺度空間分布格局研究結果也表明氣候是歸化的主要篩選因素[18,33]。其次最冷月最低溫和最熱月最高溫也是影響外來入侵植物分布的關鍵因素,該結論與對全國省級尺度[27]和縣域尺度[34]外來入侵物種植物研究分布格局相似。

外來入侵植物的生活型不同其分布格局及影響因素也不同[29],本研究發現最冷月最低溫、最熱月最高溫和平均溫是影響一年生草本植物的關鍵環境因子,這與張帥等[35]和Zhou等[18]研究結果相似。這主要是由于一年生草本具有繁殖能力強、繁殖方式多樣的特點,在環境適宜的地區一旦有空生態位很容易成功定殖[36]。與一年生草本不同,除溫度外,海拔和降雨量兩個環境因子也影響多年生外來入侵草本在自然保護區的分布格局。沿著海拔梯度外來入侵物種分布種類和數量都會有差異[37],而且不同物種分布的海拔區間也不同[19],如紫莖澤蘭Eupatoriumadenophorum可以分布到海拔2450m的高海拔地區,本文研究也發現其分布與海拔顯著正相關(圖4),很多外來入侵植物不能適應高海拔的氣候條件難以定殖,如喀西茄Solanumaculeatissimum主要分布在海拔600—1000m區域[19]。

人類活動因子中本研究僅發現保護區建設時間影響多年生草本在自然保護區的分布,自然保護區面積、人口密度和道路長度在自然保護區外來入侵植物分布格局中并未發現有顯著作用,這與以往研究認為導致我國外來入侵植物密度格局變化的主要因素是交通密度、人口密度、GDP[18, 27—29]略有不同。這主要是由于本文研究區域主要在國家級自然保護區,自然保護區內的人口密度和交通密度與其他地區而言較低,以往研究也表明同一區域城市化地區的入侵種數比自然保護區多,風景名勝區比自然保護區多[28],這進一步說明國家級自然保護區在一定程度上能夠削弱由于人類活動導致的入侵植物的影響。雖然以往研究表明道路會便于外來入侵植物擴散[38],但對于自然保護區而言道路對外來入侵植物入侵影響很低,且不同級別道路對入侵植物影響也不同[39]。由于國家級自然保護區擁有豐富的本地物種多樣性,具有較高的抵御能力,即使外來入侵植物沿著道路擴散到保護區內,沒有合適的受干擾生境或者空生態位,外來入侵植物也很難定殖。另一方面,由于本文關注的外來入侵植物都是入侵風險高的物種,人類活動影響對這些物種影響相對較小,如Zhou等[18]的研究結果表明對于入侵風險高的外來入侵植物其社會因素的影響低于環境因子的影響。

總之,已有調查的國家級自然保護區均有外來入侵植物分布,且大多數國家級自然保護區都面臨外來植物入侵風險。保護區外來入侵植物分布格局呈隨著緯度增加降低的趨勢,其中氣候因子尤其是溫度是決定國家級自然保護區外來入侵植物分布的關鍵因素,人類活動對其影響較小,也表明保護區發揮著抵御外來植物入侵的作用。然而由于還有大量的國家級自然保護區還缺乏基礎數據,對于全國所有國家級自然保護區外來入侵植物分布格局還有很多問題有待解決,比如保護區周邊區域外來入侵物種是如何擴散進入自然保護區？全球氣候變暖是否會促進外來入侵植物向高海拔擴散？外來入侵植物如何影響本地物種多樣性？未來不僅需要進一步加強對自然保護區外來入侵植物的調查研究,還需要深入開展自然保護區外來植物入侵機制研究。